1、遗传与作物育种精品课程课件,遗传与作物育种,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目,上篇 第四章 连锁遗传（连锁与交换）规律,2006年 3月,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,第四章 连锁遗传（连锁与交换）规律,第三大规律 前二大规律的综合与应用,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,对于第三章 独立分配（自由组合）规律的检查,一、第三章的简单总结 二、思考题的检查： 1、第二、三章研究的基因与染色体的关系中有什么共同点？（回答人员：。） 2、假设不是这种关系又会怎么样？ （回答人员：。） 3、三对基因与染色体有多少种可能的位置关系？ （回答人员：。）
2、三、作业的讲解： 。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,第四章 连锁遗传规律,第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 连锁遗传的原理和验证 第三节 连锁和交换的遗传机理 第四节 交换值及其测定 第五节 基因定位与连锁遗传图 第六节 性别决定与性连锁,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,本章要求掌握,1连锁遗传的表现。2连锁遗传（连锁与交换）的原理。3连锁与交换规律的应用。4性别决定与性连锁遗传。 5 能进行简单的基因定位分析与基因测序,第四章 连锁遗传（连锁与交换）规律,连锁遗传规律是研究两对或多对基因共载于同一对染色体上的遗传规律。它是由美国生物学家摩尔根和
3、他的同事，在前人研究的基础上，以果蝇为试验材料，结合细胞学的研究，所总结出来的第三个遗传变异的基本规律。,第一节、连锁遗传的表现,连锁遗传与独立遗传两个规律都是研究不同对等位基因(非等位基因)之间关系的规律。当两对或多对等位基因分载于不同对同源染色体上时，表现独立遗传;当两对或多对等位基因共同存在于一对染色体上时，则受连锁遗传规律支配。因此，同时具有两对性状差异的个体杂交，其遗传表现有很大不同。例如，玉米籽粒胚乳有饱满(Sh)与凹陷(sh)的相对差异;糊粉层颜色有有色(C)与无色(c)的相对差异。这两对基因共载于玉米细胞的第九对染色上。现以胚乳饱满、糊粉层有色的玉米纯系与凹陷、无色的纯系杂交，
4、其F1、F2的表现如图4-4,一 性状连锁遗传现象的发现,实验一P 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLL ppllF1 紫花、长花粉粒PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,实验二P 紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒PPll ppLLF1 紫花、长花粉粒PpLlF2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3
5、:3:1推算 的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419,二 连锁遗传的定义,原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。相引相和相斥相相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。,第二节 连锁遗传的原理和验证,一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数 三、 连锁遗传现象的解释,每对相对性状是否符合分离规律？,两对相对性状自由组合,测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C. B. Hutchi
6、nson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50，重组型配子比例低于50； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等,一、性状分解单独分析,第一个试验： 紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验:紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=32
7、3:963:1说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配,二 测交计算配子的百分数独立分配遗传的前提独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1。如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成多种的配子不相等。,二 测交试验,相引相：计算：测交后代中亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 100%=3.6% 结论: F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8
8、:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。,相斥相计算：测交后代中： 亲本组合=(21379+21096)/43785 100%=97.01% 重新组合=(638+672)/43785 100%=2.99% 结论: F1不同类型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。,测交：相斥相,三、连锁遗传现象的解释,连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同
9、一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。,第三节 连锁和交换的遗传机理,一 完全连锁和不完全连锁二 交换与不完全连锁的形成,一 完全连锁和不完全连锁 连锁的本质:Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。,完全连锁（complete linkage）F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交
10、结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。完全连锁是罕见的。,不完全连锁（incomplete linkage） 既有连锁又有交换的现象 不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(交换)。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。,图4-4不完全连锁(incomplete linkage),双亲类型明显增多,新类型显著减少,C-Sh基因间的连锁与交换,二 交换与不完全连锁的形成,交叉型假设：1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉（chisma)，表示在同源染色体间对应片段发生过交换。2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因
11、的重组（染色体内重组）。,Sh C,sh c,二分体,Sh C,Sh C,Sh C,Sh C,Sh C,sh c,sh c,sh c,sh c,sh c,sh C,Sh c,C Sh,C Sh,C Sh,c Sh,C sh,c sh,c sh,c sh,全部亲本型,1/2亲型 1/2重组型,F1,交换,交换,F1,新,新,交换都发生在同源染色体相 靠近的非姊妹染色体 之间， 而另外两条不交换。,一部分染色体交换发生在连锁基因之内，重组配子 1/2重组、1/2亲型配子,另一部分交换发生在连锁基因之外，非重组配子,所以重组型配子自然少于50%,Sh,Sh,C,C,sh,sh,c,c,染色单体,染色
12、单体,染色单体,染色单体,染色体,染色体,同源染色体,Sh,C,sh,c,染色单体,染色单体,Sh,c,sh,C,染色单体,染色单体,Sh,C,C,Sh,sh,sh,c,c,c,(交换前）,（交换）,同源染色体,同源染色体,（交换后）,C,C,c,c,sh,sh,Sh,Sh,（后期II染色单体分开）,同源染色体配对、交换重组示意图,图4-4 减数分裂中染色体的交换与基因交换(图中将Shsh简化为Ss),I.染色体交换在Shsh与Cc两对基因之间 II.染色体交换在Shsh与Cc两对基因区段之外发生,第四节 交换值及其测定,一 交换值的概念及计算公式二 交换值的测定方法,请保持安静！,一 交换值
13、的概念及计算公式交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。 计算公式 交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数100%,二 交换值的测定方法1、测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。2、自交法。用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。课堂练习：试计算图4-4的交换值,自交法计算交换值的步骤求F2代纯合隐性个体的百分率以上百分率开方即得隐性配子的百分率含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率100%-2隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。,交换值的意义：基因的交换值是比较稳定的。遗传学上，通常以交换值衡量两对基因在染色体
14、上的相对距离，并以1%作为1个遗传单位。例如上述Shsh与Cc两对基因的交换值为36%，就是这两对基因之间的距离为36个遗传单位。交换值越大，就反映了连锁基因之间的距离越远，也就是连锁强度越小;反之，交换值小，就说明两对连锁基因相距近，连锁强度大;交换值近于0，则成为完全连锁。交换值最大不会达到50%，也就是说连锁遗传产生的重组型配子不会达到50幼，这是区别于独立遗传的标志。,第五节 基因定位与连锁遗传图,基因定位指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的相对距离是用交换值来表示的。连锁遗传图（linkage map）存在于同一染色体上的基因，组成一个
15、连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。,两对基因间的排列次序,根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：,基因定位的层次,广义的基因定位有三个层次： 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 染色体臂定位(端体分析法)； 连锁分析(linkage analysis) 。,一、两点测验：,通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。步骤如下： 1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双
16、隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。,例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析： 子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShShccshsh)F1 ccshsh (2).(wxwxShShWxWxshsh)F1 wxwxshsh (3).(wxwxCCWxWxcc)F1 wxwxcc,2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。,3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。 C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22,两点测验：局限
17、性,1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。,二、三点测交： 指一次测交同时包括3个基因，同时考察3个基因的顺序。三点测验是基因定位最常用的方法，它只通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，就可以同时确定3对基因在染色体上的位置。采用三点测验能够达到两个目的：其一，可以纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；其二，可以通过一次试验同时确定3对连锁基因的位置。下面仍用玉米Cc、Shsh、Wxwx这3对基因为例，讲述三点测验法的具体步骤：,利用籽粒凹陷、非糯、有色的玉米纯系与子粒饱满、糯性、无色
18、的玉米纯系杂交得到F1，,再使, F1,与凹陷、糯、无色的隐性纯合体进行测交，测交的结果如下： 注：为了便于说明，以“+”号代表各显性基因，其对应的隐性基因仍分别以c、sh、wx代表。,P 凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色shsh + + + wxwx cc,测交 F1 饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色+sh +wx +c shsh wxwx cc,三点测验的步骤：,（一）、确定三对基因是否连锁遗传 （二）、确定三对基因在染色体上的排列次序 （三）、确定3对基因在染色体上的相对距离,（一）、确定三对基因是否连锁遗传 3对基因间遗传关系有三种可能： 1.如果是独立遗传，则八种表现型的植株数量
19、应相近，而实际却差异大。（？） 2.如果是其中两对基因在一对染色体上，一对基因在另一对染色体上，则测交后代的八种表现中应是每四种表现型数相同，只有两种比例，而实际上并非如此。（？） 3.如果是3对基因连锁，则每两种的表现型相同，就会有四类不同的比例值，这与本试验结果相符，表明基因位于同一对染色体上，有连锁遗传关系。,1种可能：,2种可能：,或者：,第3种可能：,（二）、确定三对基因在染色体上的排列次序 在测交后代中，根据个体数量最多的两种表现型是亲本型，即饱满、糯性、无色和凹陷、非糯、有色。产生的配子+wxc和sh+;最少的是双交换型的个体，即凹陷、糯性、无色和饱满、非糯、有色，产生的配子是s
20、hwxc和+。但根据两亲本的表现型推测，F1的基因排列次序可能是shwxc或wxshc或shcwx,但只有wxshc才有可能产生+和shwxc两种双交换的配子（？），前两种都不可能产生。由此可以确定3对基因在一对同源染色体上的位置是Shsh在Wxwx和Cc之间，即WxwxShshCc. 即正确的排列次序是：,（三）、确定3对基因在染色体上的相对距离 3对基因在染色体上的顺序己经排定，那么可以进行交换值的估算，以此来确定它们之间的距离。由于每个双交换包括两个单交换，因此在估算两个值时，应该分别加上双交换值，才能正确地反映实际发生的单交换的频率。在本例中：,于是，3对基因在染色体上的位置和距离可以
21、确定图示如下：,上述试验结果表明，基因在染色体上有一定的位置，顺序 和距离，它们是呈直线排列的,几个概念： 1、重组与交换：重组是指基因的重新组合；交换是指染色体片段的交换。 2、单交换和双交换：单交换是指在考察区域内发生了一次交换，同理双交换是指发生了两次交换。,双交换的特点： 双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1：1，如果是连锁的，则非交换单交换双交换。 双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。 重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应由交换
22、值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。,连锁遗传图(linkage map),连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱(genetic map)。 遗传作图(mapping).连锁群(linkage group)； 连锁群的数目. 遗传作图的过程与说明。 连锁遗传图绘制的基本过程； 大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？,玉米的连锁遗传图,连锁群 连锁群：彼此连锁，具有一起往下传递的趋势的许多基因，构成一个连锁群。 某种生物的连锁群的数目等于该生物的染色体对数。 如小麦21对同源染色体，有21个连锁群、大麦7对同源染色体，有7个连锁群。,果蝇的4个连锁群,第六节 性别决定与性连
23、锁,一、性染色体与性别决定 动物中绝大部分物神都是雌雄异体的，高等植物中既有雌雄异株的，也有雌雄同株或同花的。动植物的雌雄性别与遗传变异有密切联系。决定雌雄性别的机制有多种，其中以性染色体决定性别最为普遍。在生物细胞内的各对同源染色体中，决定性别的一对染色体叫性染色体，其余各对叫常染色体。常染色体中各同源染色体在形态、结构上相似;性染色体的两个染色体在形态、结构上往往不同，动植物的雌、雄性别主要由这一对异形染色体决定的。其决定方式主要有以下两种:,l.XY型 也叫雄异配型。 以X和Y代表性染色体的两条异形染色体，以A表示常染色体。例如，果蝇共有4对染色体(Zn=8)，其中一对为性染色体，三对为
24、常染色体(3AA)。雄性个体的染色体组成为3AA十XY;雌性个体的染色体组成为3AA十XK。果蝇的X染色体较小，为棒形;Y染色体较大为j形(图4-6)。,图4-6 果蝇的常染色体与性染色体,当果蝇通过减数分裂产生配子时，雄性个体产生的精子有两种，一种含X染色体，一种含Y染色体，二者数量相等。而雌性个体产生的卵子只有一种，都是含X染色体。受精时。如果含X染色体的精子同卵子相结合，则性染色体组成为XX，子代发育成雌性;如果含Y染色体的精子同卵子相结合，组成为XY，子代发育成雄性(图4一7)。,人类的性别决定也属于XY型。人类体细胞内有23对染色体，其中有一对是性染色体，男性是XY，女性是XX。人的
25、X染色体较大，而Y较小。由于男性产生的带X染色体的精子与带Y染色体的精子数量相同，这二种精子同带X染色体的卵子结合的概率一样，因此生男生女的概率也基本相同。,图4-7 果蝇的性别决定,卵子结合的概率一样，因此生男生女的概率也基本相同。属于这一类的有哺乳类动物，多数昆虫，某些鱼类和两栖类，某些植物。2.ZW型 又叫雌异配型。这种类型与XY型相反，即雌性个体的性染色体为ZW，雄性个体的性染色体为2Z。雄性个体只能产生一种带Z的精子;而雌性个体能产生带Z和带W的两种卵子，二者数量相同，因此这类生物的雌雄比例也是1:1。属于这一类的动物有鸡、鸭、鹅、鸟类、蛾类、蝶类和某些鱼类。,上述性别决定是形成子代
26、雌，雄性别的基础，但环境条件(生物体外环境和体内环境如体液的pH值和激素等)对雌、雄性别的发育也有着一定影响。例如，某些环境因素能够增加或减少某一类精子参与受精的概率，使两类精子与卵子相结合的比例偏离1:1;也有的因素可以使两类合子(XX或XY)的发育有不同的成活率。因此，在个别情况下，某些动植物雌、雄性别比例不完全相等,二、性连锁遗传(伴性遗传)是指连锁在性染色体上的某些基因的遗传。由于性染色体的组成的差异决定着雌雄性别，所以连锁在性染色体上的某些基因的遗传，就伴随着性别的不同而不同。,遗传研究表明，性染色体中的X染色体和Y染色体所载的基因数量有很大不同，而各对常染色体则没有此情况。目前在X
27、染色体上发现的基因较多，而在Y染色体上发现的基因很少。因此，当性染色体为XY(或ZW)时，往往只在X(或Z染色体上存在某些基因，而Y染色体上不存在对应的等位基因，因此这些基因只能随X染色体遗传。例如，人类中的红绿色盲(不能分辩红绿颜色)为隐性基因(b)控制，而视觉正常为显性(B)，不论R或b只存在于X染色体上，而Y染色体上则不存在它的等位基因。,因此，对于隐性性状的色盲来说，女性(XX)必须在两个染色体上都存在b基因即XbXb才表现色盲，XBXb的女性只是色盲基因携带者但表现正常;而男性(XY)只要在一个X染色体上存在b即XbY就表现色盲。所以色盲患者在男性中出现的概率大、而在女性中出现的概率
28、小。据调查，我国男子色盲患者为7%，而女性患者仅为0.5%。其原因在于此。,图4-8 伴性遗传举例,性连锁遗传在动植物中较为普遍。在人类中已发现有20多个性连锁遗传基因，其中有些属致病基因，其遗传方式与色盲的遗传相似。在家禽及桑蚕的繁育生产中。根据性连锁遗传的原理和性状的表现，进行雌、雄早期鉴别，早已在生产中得到应用。,本章要求掌握,1连锁遗传的表现。 2连锁遗传（连锁与交换）的原理。 3连锁与交换规律的应用。 4性别决定与性连锁遗传。 5 能进行简单的基因定位分析与基因测序,Any Questions? 。,【复习思考题】,1.连锁遗传规律与独立遗传规律的遗传表现有何不同?产生这种区别的原因
29、何在? 2.完全连锁与不完全连锁的区别是什么?为什么完全连锁极少见? 3.连锁基因交换的原理何在?所产生的交换配子为什么少于配子总数的50%? 4.如何测定交换值?原理是什么?,5.在大麦中，带壳(N)对裸粒(n)为显性，散穗(L)对密穗(1)为显性。现以带壳散穗的纯种大麦与裸粒密穗的纯种大麦杂交，F，的表现如何?如果将F，与裸粒密穗大麦杂交，其后代为，带壳、散穗的201株，裸粒、散穗的18株，带壳密穗的20株，裸粒密穗的203株，试问，这两对基因是否连锁?交换值是多少?6.举例说明基因连锁与基因交换在育种上有何意义。,7.动植物的性别决定主要有哪几种类型?什么叫性连锁遗传，举例说明。8.家鸡
30、中，芦花羽毛(B)对非芦花(b)为显性，这一对基因存在于性染色体上。现以芦花母鸡与非芦花公鸡交配，试问子代的小公鸡和小母鸡的毛色各如何?这种表现在蛋鸡生产上有何用处?,9.在果蝇中,有一品系对3个常染色体隐性基因a、b和c中纯合的但不一定在同一条染色体上，另一品系对显性野生型等位基因A、B和C是纯合体，把这两品系交配，用F1雌性与隐性纯合雄蝇亲本回交，观察到下列结果： 表型： abc ABC aBc AbC 数目： 211 209 212 208 （1）问这三个基因中哪两个是连锁的？ （2）连锁基因间重组值是多少？,10.在杂合体内 ,a和b之间的交换值为6%，b和y 之间的交换值为10%。在
31、没有 干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子？在符合系数为0。26时，配子的比例如何？ 11.a、b、c三个基因都位于同一染色体上，让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下述结果： + +c +b+ +bc a+ a+c ab+ abc 74 382 3 98 106 5 564 66 试求这三个基因排列顺序、距离和符合系数？,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,【主要参考书目】,方宗熙著：普通遗传学(第五版)，科学出版社，1984。 浙江农业大学主编：遗传学（第二版），农业出版社，2000。 河北师范大学、北京师范学院、新乡师范学院、山东师范学院合编：遗传学，高等教育出版社，1982。 E.J.加德纳著，杨纪珂、王安琦译：遗传学原理，科学出版社，1984。 山东昌潍农业专科学校等编，作物遗传与育种学，农业出版社，1992。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,请预习 第五章 数量性状的遗传 并思考以下问题,1、如果人的身高170cm 叫作“高”，150cm叫作“矮”，那么151cm、152cm、169cm、180cm,182cm叫什么？这种性状是相对性状吗？2、一对夫妇,其中男：170CM，女：150CM，他们的孩子是170cm还是150cm?为什么？3、连锁遗传是对前两大规律的否定吗？为什么？ 下次课请同学回答哟！CAUTION！,
