1、第五章,蕨类植物,蕨类植物系统演化位置,出现了输导组织（维管组织），更适合陆地生活，将蕨类植物及以后的植物称维管植物。,一、中柱类型,1.概念：维管植物茎的初生结构中，初生木质部与初生韧皮部组成的复合组织称为中柱。2.中柱类型划分依据：依据初生木质部与初生韧皮部的排列方式来划分。（1）原生中柱：星状中柱，编织中柱（2）管状中柱：外韧管状中柱，双韧管状中柱（3）网状中柱（4）真中柱（5）散生中柱,3.各中柱进化关系 原生中柱 管状中柱 真中柱 散生中柱（1）原生中柱 管状中柱 原生中柱中央的木质部被薄壁组织取代发展成管状中柱。依据：部分管状中柱的髓中会出项木质部的部分。（2）管状中柱 真中柱和散
2、生中柱由于叶隙大量出现，节间缩短所致。,二、蕨类植物分类,采用1978年，我国蕨类植物学家秦仁昌的分类系统：蕨类植物门：石松亚门水韭亚门松叶蕨亚门楔叶亚门真蕨亚门,三、蕨类植物的代表植物 （一）石松亚门,石松目 1.分布：热带，亚热带，喜酸性土壤 2.孢子体形态根：不定根茎：匍匐茎，直立茎 多二叉分枝叶：营养叶：类型：小型叶，无叶脉或仅具一中脉排列 方式：螺旋状排列于茎上孢子叶 孢子叶：无大小孢子叶之分，无叶舌孢子囊：无大小孢子囊和孢子之分，为同形孢子 3.配子体 ：原叶体（蕨类植物）形态：块状结构：精子器.精卵器.胚.假根（与它共生的）真菌,石松孢子体,石松配子体,卷柏目 1.分布：多分布在
3、热带和亚热带，亦有少数耐旱种类。如：卷柏，中华卷柏 2.孢子体：（1）根托：无叶的枝（虽似根状，但为外起源）（2）不定根：生于根托上，有分枝（3）茎 表皮：一层细胞，无气孔皮层：横桥细胞：位于皮层和中柱的间隙，起连接作用中柱：两到多个，原生中柱 多环式管状中柱（4）叶：排成4行，鳞片状，小型叶侧叶：左右两侧较大中叶：位于中央，较小（5）孢子叶穗形态：四棱形（四方形）,小孢子囊大孢子囊,小孢子囊大孢子囊,伏地卷柏孢子叶穗,江南卷柏孢子叶穗,卷 柏,特点：a：有大小孢子叶之分大孢子叶腋内生大孢子囊 大孢子（1-4个）小孢子叶腋内生小孢子囊 小孢子（量多，少）b：叶腋内有叶舌 可能有吸收雨水的作用
4、3.配子体（1）雄配子体的发育过程a：小孢子b：小孢子的核经过一次有丝分裂形成两个核。c：形成的两个细胞，小细胞为原叶细胞，不再分裂。d：大细胞经多次分裂，外面形成一层精子器壁，中间为精原细胞。f：成熟的雄配子体精子器壁和原叶细胞解体，精原细胞经多次分裂形成精子。,1.原叶细胞 2.精子器壁 3.精子,（2）雌配子体的发育大孢子 有丝分裂 游离核壁形成 （由外向内） 营养组织（含光和色素）假根 颈卵器,卷柏雌雄配子体极度退化，大小孢子在孢子壁内发育成配子体。 石松目与卷柏目比较： （1）后者具大小孢子叶，大小孢子囊，大小孢子分化。 （2）后者具叶舌。 （3）后者配子体更退化，发育时在大小孢子壁
5、内。所以：卷柏目比石松目更进化。,（二）水韭亚门,1.分布：长江下游地区的沼泽和水沟淤泥地区。 2.孢子体： （1）形态：类似韭菜 （2）组成：不定根茎：粗短块状，由于具形成层，不断次生生长，茎宽度超过长度。叶： 形态：基部宽，上部窄排列：螺旋状紧密排列类型：由外至内依次为营养叶（不育叶） 大孢子叶 小孢子叶 尚未成熟的孢子叶 尚未分化的幼叶孢子囊：无散放孢子的结构，孢子囊腐烂后散放。,3.配子体 雄配子体：一个营养细胞，四个壁细胞，一个精原细胞，仅产生四个多鞭毛精子，除种子植物外具有最少的精子数目。 雌配子体：与卷柏相似，区别仅在于假根突出于孢子之外。 4.水韭亚门的一般特征 （1）孢子体为
6、草本，具一定的次生生长，原生中柱。 （2）叶具叶舌。 （3）具大小孢子囊及大小孢子之分。 （4）游动精子具多鞭毛。,（三）松叶蕨亚门,1.分布：热带，亚热带 2.孢子体根：假根，生于根状茎上茎：根状茎：与真菌共生气生茎：多次叉状分枝；主枝上有3-5条脊。气生茎上部可进行光合作用 叶：营养叶：小型叶，鳞片状孢子叶：二叉状，叶腋内生孢子囊孢子囊：3室，由3个孢子囊聚合而成，称聚合孢子囊 3.配子体埋于地下；不规则圆筒状；无叶绿素；雌雄同体；有真菌与假根共生。,(四)楔叶亚门,犬问荆,节节草,木贼,1.分布：阴湿环境或开旷的干燥地 2.代表植物：节节草，木贼，问荆 3.孢子体（1）茎 ：根状茎 均有
7、节和节间分化，节间中空气生茎 ，外面有许多棱和槽。营养枝：节上轮生许多枝生殖枝：不分枝，枝端产生孢子叶球（2）根：不定根，位于根状茎节部。（3）块茎：位于根状茎节部，起营养繁殖作用。（4）叶：鳞片状，叶基合生成鞘状。,（5）孢子叶球：形态：毛笔头状组成：许多特化得孢子叶聚集而成，该特化孢子叶成为孢囊柄。（盘状体得边缘上边缘互相密接，在未成熟得孢子叶球上形成一个连续密封的表面，对孢子囊有一定的保护作用）孢子：球形，含叶绿素，同型内壁外壁：特化成四条螺旋状弹丝，包围孢子，共同固着于内壁上某一点，通过干湿运动，散放孢子。,孢子叶穗轴,孢子囊,孢子叶柄,孢子叶,4.配子体 发育 孢子营养好 雌配子体孢
8、子营养不好 雄配子体结构 基部：垫状组织，具假根。上部：带状裂片 顶端：精子器凹口处：颈卵器 精卵受精 幼胚 小型孢子体 形成后配子体死亡,5 .三种植物区别： 问荆：茎细，有营养枝和生殖枝分化，营养枝节部轮生有许多分枝，生殖枝无分枝，顶端生孢子叶球。 节节草：茎细，无营养枝和生殖枝分化，枝节部有分枝，顶端生孢子叶球。 木贼：茎粗，分枝少或无。,（五）真蕨亚门,现存蕨类最多的一大类植物，约1万种，我国56科，约2500种。分类：依据：孢子囊的发育方式及孢子囊的结构。分为：厚囊蕨纲原始薄囊蕨纲 薄囊蕨纲,A：厚囊蕨纲,1.特点：a：孢子囊壁厚，由几层细胞。b：孢子囊源于几个原始细胞。c：孢子同型
9、。 2.代表植物 瓶尔小草目（Ophioglossales）以瓶尔小草属（Ophioglossum）为代表。 根：肉质不定根，无根毛，具共生菌根。 茎：较短，每年生1叶。 叶：卵形，单一，有时也有2-3叶，全缘，网状叶脉。 孢子囊及孢子：在叶柄腹面生出1个孢子囊穗，穗上生2行孢子囊。较大，壁厚。孢子多数，四面形。 配子体：块状，多年生，与真菌共生，在土中生活23年后长出地面，产生精子器和颈卵器，雌雄同株。,观音座莲 孢子体：茎：短，块状，部分埋于土中叶：二回羽状复叶孢子囊群：生于叶子背面近叶缘处,B：原始薄囊蕨纲,1.特点：孢子囊壁薄，由一层细胞组成，仅在一侧由数个加厚壁的细胞组成盾形环带；孢
10、子囊由一个细胞发育而来，但长柄由多数细胞发育而来。 2.代表植物 ：紫萁孢子体： 根状茎：具宿存叶基叶 ：1-2回羽状复叶孢子叶：狭长形，无叶绿素，边缘生大量孢子囊，孢子绿色。营养叶：叶较宽。,C：薄囊蕨纲,1.特点：孢子囊壁薄，由一层细胞组成；具各式环带；孢子囊起源于一个细胞；孢子少而定数，多为同型孢子，少数为异性孢子。,2.代表植物：蕨,孢子体：（1）根状茎（2）不定根（3）叶 ：2-4回羽状复叶 叶柄叶轴：叶片的中轴羽片：从叶轴上第一次分裂出的叶羽轴：羽片的中轴小羽片：羽片分裂出的小叶小羽轴：小羽片的中轴中脉：最末次的小羽片或裂片上的中肋,（4）茎横切结构：表皮皮层：具厚壁组织中柱：多环
11、式网状中柱（两环维管束之间亦有厚壁组织）,（5）孢子囊位置：位于叶缘或背后，常集聚成孢子囊群结构：一层壁纵向环带唇细胞：在环带上2个不加厚的细胞，更适合散放孢子。,配子体：形态：心形结构：四周1层细胞，中部为多层细胞，含叶绿素，可独立生活。颈卵器：心形凹口附近精子器：生于假根附近假根：固着作用,颈卵器,精子器,D薄囊蕨纲（苹目）,1.生活环境：水田或池塘 2.孢子体：根：不定根茎：二叉状分枝，匍匐叶：幼叶拳卷；叶柄长，可随水涨而伸长孢子果 位置：叶柄基部来源：孢子果壁是由孢子叶变态而成组成：大孢子囊：一个大孢子小孢子囊：多数小孢子发育：胶质体吸水膨胀，将大，小孢子囊 群带出果壁外,E.薄囊蕨纲
12、（槐叶苹目）,代表植物：槐叶苹 1.生活环境：浮生于淡水环境中 2.孢子体：根：无茎：横卧叶：3叶轮生；2叶似槐叶，另一叶根状，沉水。孢子果：位于沉水叶基部，果壁由囊群盖变态而成大孢子果：较小，内有少数大孢子囊小孢子果：较大，内有多数小孢子囊，囊内有64枚小孢子,槐叶苹,满江红： 1.叶裂为上下两瓣，上瓣漂浮水面，营光合作用；下瓣斜生水中。 2.大小孢子果成对排列。 3.含花青素，幼时绿色，秋冬较为红色，因此称为满江红。 4.用途：作绿肥，因有鱼腥藻与其共生，可固定游离N。,满江红,四.蕨类植物的一般特征,（一）在植物界中的位置1.高等的孢子植物2.低等的维管植物3.有胚植物（高等植物）4.颈
13、卵器植物5.孢子体与配子体均可独立生活。蕨类植物是介于苔藓和种子植物之间的一个大类群。,（二）分布及种类 1.种类世界12000多中种，我国2600种，云南1000多种。 2.分布阴湿，温暖的地区。土生，石生或附生（热带雨林中此现象很明显）,（三）孢子体1.根：主根不发育，多为不定根（着生于根状茎上）2.茎：（1）根状茎（多数）气生茎 二叉状分枝：石松，松叶蕨单轴分枝单茎：（2）中柱类型原生中柱 管状中柱 网状中柱（3）毛和鳞片（保护）无毛和鳞片 有毛和鳞片 有鳞片,3.叶（1） 小型叶：原始；无叶柄，叶隙；叶脉不分枝。如：石松，松叶蕨大型叶：进化，具多条分枝脉，有叶柄，叶隙。如：真蕨（2）
14、孢子叶（可育叶）营养叶（不育叶）（3） 同型叶：孢子叶与营养叶无差别。异型叶：孢子叶与营养叶有差别。（4） 叶脉:由开放脉序 闭合脉序（5）孢子囊a：起源：叶表皮细胞发育而成。b：结构及发育类型,厚囊：壁厚，无柄，由一群细胞发育而来。原始薄囊：壁薄，仅一层细胞，具短柄；壁由一个原始细胞发育而来，囊柄由一群细胞发育而来。薄囊：壁薄，仅一层细胞，具长柄；由一个原始细胞发育而来。c：发育顺序原始类型：孢子囊同时发育。稍进化类型：向基型。进化类型：不同发育期的孢子囊混杂着。d：孢子囊开裂方式原始类型：无特化机制进化类型：具环带。盾形 顶生 横生 斜行 纵行e：孢子囊着生位置原始类型：单生于叶腋，叶基或
15、近轴面，形成孢子叶球或孢子叶穗。进化类型：形成孢子囊群，生于叶缘或背面。不具囊群盖 具囊群盖 生于孢子果壁内,（6）孢子a：同型孢子：石松异型孢子：卷柏，满江红，槐叶苹b：两面型孢子：肾型，两侧对称四面型孢子：极面观钝三角形，3裂缝，辐射对称孢子壁：内：纤维素组成，柔软透明。外：含孢粉素，可耐酸碱和高温高压。周：最 外层，具各种纹饰或分化出四条弹丝。,（四）配子体（原叶体）原始类型:配子体圆柱状，辐射对称；长在地下，无叶绿体，与真菌共生吸收营养；寿命长；精子器含大量精子；颈卵器具长颈及多个颈沟细胞。进化类型：配子体为有背腹之分的叶状体；长在地上，有叶绿体，寿命短； 精子器含少量精子；颈卵器具短
16、颈。,（五）有性生殖器官及受精颈卵器：较苔藓退化，颈部短，颈沟细胞少。精子器受精离不开水。 （六）生活史及其特点：1.孢子体占优势，配子体退化但两者均可独立生活。2.孢子减数分裂。3.有世代交替。,五.古代蕨及蕨类植物起源,1.莱尼蕨属（Rhynia），属松叶蕨亚门。莱尼蕨在距今3.54亿年的古生代志留纪在地球上最为繁盛，但在泥盆纪中期以后即完全绝迹。本属有2种，莱尼蕨（R. gwynne-vaughani）和大莱尼蕨（R. major K. et L.）莱尼蕨：高10厘米，直立茎二叉分枝，光滑无叶或生不定枝，茎内已具原生中柱的分化，中柱极小。孢子囊圆筒形，生于分枝顶端，厚囊性发育，成熟后不开
17、裂，孢子囊腐烂后，孢子才放出，孢子同型。 2.裸蕨属（Psilophyton）与莱尼蕨属基本相似，亦有根状茎和二叉分枝的气生茎，无叶，在气生茎基部生有刺状突起，裸蕨的枝尖有时卷曲，孢子囊位于枝的尖端，常呈成对生长并向下垂。,3.蕨类植物的起源蕨类植物的起源：现在基本的认识是，现代蕨类和古代蕨类具有共同的起源，认为起源于裸蕨植物，但也有认为起源于与裸蕨有共同祖先的其他种类或比裸蕨更古老的种类。裸蕨的起源：更为复杂，主要有两个观点，有认为起源于藻类，也有认为起源于苔藓。,一、植物的起源,太古代： 原始生命出现（细菌和蓝藻） 元古代古生代寒武纪：真核细胞藻类出现。 太古代古生代志留纪中期：海产藻类繁盛时期。 古生代志留纪晚期：裸藻登陆。泥盆纪晚期：裸藻消逝。石炭纪一二叠纪：蕨类植物繁盛，苔藓登陆。二叠纪末期：蕨类植物衰退，裸子植物出现。 古生代末期（二叠纪）中生代（白垩纪早期）：裸子植物繁盛（恐龙亦在此时期繁盛）。 新生代末期：裸子主无多数种消逝，被子植物繁盛。,
