1、1 细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物(除病毒外)都是由细胞所组成的。细胞按其形态结构的不同,可分为两类:原核细胞 (prokaryocytic cell)和真核细胞(eukaryotic cell)。原核细胞是形态上比较简单,在进化上还没有发展出核膜的一类细胞。例如细菌、蓝藻等。它们的染色体单由 DNA 所组成。真核细胞是指形态结构比较复杂,已具有完整的核膜和一系列细胞器的一类细胞。除病毒、噬菌体和原核生物外,其余的都由真核细胞所组成。原核细胞与真核细胞分别代表了细胞进化的不同阶段(见表 3-1)。原核细胞比较原始,它只可能起源于更原始的生命体 前细胞或非细胞形态的生命。有人认为
2、,病毒可看作是前细胞生命的一个代表。病毒的构造比原核生物的细菌更简单,它内部是核酸 (DNA 或 RNA),外面包着一层蛋白质。不过,对病毒究竟是原始类型还是次生类型,仍有争议。关于细胞的起源问题,早在 19 世纪,海克尔就曾根据当时对细胞和前细胞生物的粗浅认识,预言了细胞来源于比它更简单的前细胞生物。以后,由于受到各种条件的限制,人们对细胞起源问题的研究进展不快。直到本世纪 50 年代末,随着细胞学及其相邻学科的发展,以及电子显微镜等技术的应用,不仅发现了细胞的膜相结构,而且还展示了一些类细胞的结构图案,才使细胞起源的研究有些新的突破。例如福克斯的“微球体”具有双层膜的外壳,类似细胞的结构。
3、为此,福克斯等人用实验方法对微球体双层膜作了进一步的研究。他们发现这种膜具有一定的“生理功能” 。如双层膜能通过形成“芽体” 进行繁殖;双层膜还能在很原始的光合条件下,用磷酸盐和太阳光合成 ATP 等。当然福克斯的微球体,虽然在外表上似乎很像细胞,但是实际上还远远不到生命的水平。福克斯等启发了人们对膜相结构在细胞起源中的重要作用的认识,为细胞起源的研究开辟了新的途径。2 这一阶段的主要标志是原始细胞膜的形成。如第二章所述,原始生命体具有一个原始界膜,它能自成体系地生活于海水中。但这种界膜是极其简单的,它的物质交换机制主要是依靠渗透作用。因此,原始界膜的选择性和稳定性较差,这是原始生命生存与发展
4、的主要障碍。因此,由原始界膜向细胞膜的过渡,是原始生命发展的首要环节。细胞膜是具有选择通透功能的薄膜。它是一种嵌有蛋白质的类脂双层膜结构。其中蛋白质具有许多生物学功能,例如转运膜内外物质、转换能量等;而类脂双层又具有亲水和疏水两种特性,其亲水端朝向两表面,疏水端则朝向中央。这种结构特点使类脂双层既有利于水中生活,又具有很低的通透性,因而是一种很好的区域化隔膜。细胞膜结构不仅是镶嵌的,而且还是流动的。这是由于类脂双层分子的不饱和性、酶的活动和环境(温度等)的影响,而使它处于一定的流动状态。因此,细胞膜的结构特征,是有机体与环境进行物质和能量交换的可靠保证。在膜的研究上,现阶段有几种模型。如 19
5、72 年由辛格 和尼科尔森提出了流动镶嵌结构模型。这个模型被较多的学者所接受。此外,1975 年沃利奇提出了晶体镶嵌膜的模型。有人认为,这个模型比上述的更前进了一步。原始细胞膜的形成标志着原始细胞的诞生。随着第一个细胞的出现,整个有机界的基础便产生了。在原始的细胞膜内,遗传系统逐渐完善,较多种类的酶也产生出来,并逐渐提高代谢作用的效率。这一切,推动了细胞内物质的进一步分化,从而向更高的细胞形态发展。3 这阶段的主要标志是细胞质分化,原始染色质体 (Primitive chromosome)形成。原始细胞体内没有任何组织上的分化。细胞质内所含的核酸、蛋白质和一些简单的酶系等都相互混杂在一起。细胞
6、内酶系的混杂使细胞体的调控机制很不完善。这就促使了原始细胞的进一步分化。在这一过程中,细胞质内不同的酶系逐渐集中于一定的区域内,使细胞的代谢系统趋向于有序化。随着 DNA 大分子的进化,原始的染色质体也逐渐形成了。这些染色质体也相对集中于细胞中央区,并进一步形成细胞的控制中心 核区。细胞控制中心的出现,意味着细胞控制能力即有序化和组织化程度的进一步提高。这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身,因此,被称为是“前原核细胞”。前细菌和前蓝藻是其中的两个代表。有人认为前原核细胞和原核细胞在进化上同处于一个发展阶段。原核细胞仍然保留了结构简单和体积微小的特点,但是它已能同时利用无机盐如硝酸盐
7、、硫酸盐等,这样就可以比单纯通过无氧发酵取得更多的能量。4 这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。起初前原核生物是在厌氧、异养的条件下生活。经过若干亿年后,它们消耗了原始海洋中大部分的有机物。因此单靠无氧和异养的方式,已经难以维持其生活了,好氧细胞正是在这种情况下逐渐分化出来的。在这一分化过程中,细胞色素 c(卟啉)的产生起着极其重要的作用。我们知道,细胞色素 c 可以利用日光进行光合作用产生大量的分子氧。在原始条件下长期进行这种作用,使大气中氧的浓度不断增加,这就为好氧细胞的产生提供了有氧环境。据估计,当大气中氧浓度达到现在大气氧浓度的 1时,好氧细胞便产生了。好氧细胞的产生是前原核细胞走向真
8、核细胞的一个重要转折点。但是,初期的好氧细胞并没有任何细胞器。那么,真核细胞的细胞器是怎样形成的呢?据研究认为,好氧细胞的发展具有个体体积增长的趋势。个体体积的增长,不仅要求保持体内环境的稳定,而且要求更能抵抗外环境的不利因素,这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器。5 真核细胞起源有多种学说,现阶段比较有代表性的是马古利斯(Margulis)所提出的内共生说(endosymbiosis theory)。这一学说认为,大约在十几亿年前,一些大型的具有吞噬能力的细胞,先后吞并了几种原核细胞(细菌和蓝藻) 。由于后者没有被吞噬细胞所分解消化,反而从寄生 (parasitism)过渡到共生 (symb
9、iose),并成为宿主细胞的细胞器。如好氧细菌成为线粒体,蓝藻成为叶绿体。整个过程,按照马古利斯的设想(1971) ,可用图 3-4 表示出来。关于内共生起源的假说,在上世纪初就有人提出,认为叶绿体是内共生体,它起源于胞内共生的蓝藻 (Mereschkowski, 1905);线粒体也是内共生体,它起源于胞内共生的细菌 (Portier 1918;Wallin, 1922)。现在生物学提供了新的根据。首先,从形态结构上说,线粒体、叶绿体在很多方面类似于细菌和蓝藻。例如,前者的个体大小与后者类似;前者的核糖体比真核细胞中的小而与原核细胞中的相似。线粒体的内膜与细菌的质膜一样,都是纡曲的。线粒体嵴
10、上的基本颗粒也类似于某些需氧细菌质膜上的颗粒,它们都参与了需氧代谢反应。叶绿体的类囊体与蓝藻都含有作为它们结构的整合部分的捕光色素。线粒体、叶绿体和原核细胞中的 DNA 所包含的双股分子与真核细胞染色体中的 DNA 不同,它不和蛋白质相结合,而是附着在线粒体、叶绿体内膜的内侧和原核细胞质膜的内侧。线粒体、叶绿体和原核生物中的 DNA 是环状的,而真核生物细胞中的 DNA 则呈线状。其次,从生理功能上说,线粒体和叶绿体都具有半自主性。它们像细菌那样是以简单的分裂方式生长和增殖的,但分裂的速率与它们所在的细胞并不同步。由于线粒体和叶绿体含有自己的 DNA 和独立的蛋白质合成装置,包括结构上不同于细
11、胞质核糖体的它们自己的核糖体。因此,每一个细胞器中的 DNA 都含有可以指导它自己的某些组分合成的信息。同时,线粒体、叶绿体和原核生物在功能上也有许多相似之处,其中最显著的是它们的核糖体对某些抗菌素有相似的反应。某些能抑制原核生物蛋白质合成的抗菌素(如氯霉素)能抑制线粒体、叶绿体的核糖体的蛋白质合成,而对真核生物细胞质核糖体中的蛋白质合成却无抑制作用。相反,某些对真核生物细胞核糖体的蛋白质合成有抑制作用的抗菌素(如放线菌酮等) ,却对线粒体、叶绿体和原核生物中的核糖体的蛋白质合成无抑制作用。尤其值得提出的是,真核生物细胞的转移核糖核酸(tRNA) ,与线粒体、叶绿体以及原核生物细胞相比,有着明
12、显的区别。在真核细胞中,同时存在着线粒体、叶绿体和细胞质三组不同的 tRNA,还有三组不同的氨基酰 tRNA 合成酶。在一个真核细胞中,同时存在三个互不相同的蛋白质合成系统,显然对内共生学说特别有利。在内共生学说中,细胞核的来历是主要的难点。但目前的研究表明,真核细胞核中的基因成分比较复杂,至少有 3 种来源,即从真细菌 (Eubacteria)来的成分(可能来自前真核细胞器基因组) ,从古细菌(Achaeobacteria)来的成分(如核糖体 A 蛋白基因)以及来历不明的成分(如细胞质的核糖体 RNA) 。因此,有人认为在真核细胞起源过程中,前真核生物不仅吞噬过好氧呼吸细菌,也吞噬过一些其他
13、对象,这些对象作为前者的共生物。在不断地进化过程中,共生物的某一部分膜被宿主溶解,释放出其中的 DNA,使共生物和宿主发生遗传物质的交换。其最终结果,共生物的部分 DNA 以与游离基因同样的方式被整合到宿主的染色体组中去。我们知道,基因的转移必须有生理上的屏障。在上述整合过程中,宿主在 DNA 吸附处的膜发生内陷,并逐渐形成一种包围在宿主染色体组外的双层膜。这种膜和其中的染色体组就是最早的真核细胞的细胞核。当然,在核膜的形成过程中,也伴随着染色体、核仁等一系列的变化。可见,这一进化阶段一般是以大量的膜褶叠活动为标志的,以后又出现细胞内的分室化。总之,内共生说关于线粒体和叶绿体最早来自原核生物的
14、这一论证,几乎得到公认。至于细胞核的来源问题,尽管近期有重要的进展,但尚需继续研究和证实。此外,由于这一学说认为动物的出现早于植物,因而受到一些学者(如陈世骧,1987)的反对。6 这一学说认为,真核细胞的起源和经典的进化论学说相一致,主张真核细胞是从一种原核细胞通过自然选择和突变,逐渐地进化而来的。根据经典说,尤泽尔(Uzzell, 1974)等人提出了一个模型。认为细胞内细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞,通过一系列 DNA 的复制和质膜的内陷,形成了双层膜的结构,再经结构的分化和复制功能的消失(失去了许多重复基因所致)就形成了现代的真核生物。它是膜系统逐渐向内扩张、曲折、凹陷、褶叠起
15、来,随后产生由膜包围形成的小囊,并脱离膜成为独立的细胞器,最后形成真核细胞。见图 3-5经典学说有它的合理性,它所提示的进化途径也有一定的可能性。但其主要的缺陷是证据不足,同时对支持内共生说的事实根据又无法予以否定。因而,越来越多的学者倾向于内共生说。7(一)、奠定了有性生殖产生的基础:真核细胞的起源为有性生殖的自然形成奠定了基础。真核细胞进行有丝分裂,而有性生殖的重要特征 减数分裂实质上是有丝分裂的一种特殊形式。有性生殖的出现,提高了物种的变异性,因而大大推进了进化的速度。如果把生物进化的历史按无性与有性划分为两个时期,那么在这 30 多亿年中,将近 23 的时间属于无性生物的时代。在这段时
16、期,生命长期处在单细胞阶段,进化极其缓慢。直到近十来亿年前,随着有性生殖的出现,生物才大踏步地前进。现今地球上 2 百多万种生物中,有性种类占极对地多数,原始的无性生物少到仅占 12。这一简明的事实,有力表明了真核细胞特别是有性机制的产生对加速进化的作用。(二 )、推动了动、植物的分化:真核细胞是一切高等多细胞生物的基本组成(单元) 。它与原核细胞相比,至少使生物体发生两方面的进展:一是结构复杂化,二是功能复杂化。复杂化的结果,增强了生物的变异性,导致了真核细胞种类的分化。动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例,它使生物体型向高级的方向发展。(三 )、促进了三极生态系统的形成:在原核生物时代,地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展,才出现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统,并由它替代原来的两极系统。从此以后,生物进化的水平进入到一个新的阶段。