生物群落和生态系统.doc

1、第 4 章 : 生 物 群 落 和 生 态 系 统没 有 一 种 生 物 的 生 存 是 完 全 与 其 他 生 物 生 存 相 隔 绝 的 。 我 们 已 经 在 先 前 的章 节 中 谈 到 不 同 的 生 物 在 长 期 和 短 期 都 彼 此 互 动 影 响 , 为 资 源 竞 争 有 时 将 其 它生 物 排 除 在 特 定 的 区 域 之 外 。 在 长 时 间 进 化 上 ， 这 能 引 导 种 群 在 特 定 方 面 的 专一 性 是 必 然 的 道 路 ， 可 能 在 关 于 他 们 获 得 食 物 , 或 者 他 们 吃 的 食 物 的 类 型 ,或他 们 生 存 气 候

2、的 类 型 方 面 它 们 运 转 的 最 好 。 这 能 导 致 从 一 个 最 初 的 种 类 发 展 到二 个 或 者 更 多 种 类 ， 象 在 庞 大 的 groundsels的 情 况 .(见 p.38)。 这 一 个 过 程 将会 在 下 一 个 章 节 中 更 为 详 细 地 被 调 查 。 然 而 ， 在 物 种 互 相 影 响 上 有 其 他 的 方 式 。一 种 动 物 可 能 独 有 地 取 食 另 外 一 个 物 种 ， 所 以 取 食 者 与 它 的 食 物 种 类 和 它 食物 的 分 布 状 态 相 关 联 的 。 一 些 蝴 蝶 物 种 在 幼 虫 期 取 食

3、 植 物 有 非 常 特 殊 的 需 求 ，这 是 特 别 地 真 实 的 , 像 在 北 美 的 单 原 型 蝴 蝶 和 乳 草 属 植 物 。 同 样 的 适 用 于 寄 生物 和 它 们 的 宿 主 ; 寄 生 物 生 存 范 围 完 全 地 被 限 制 在 它 的 宿 主 的 生 存 范 围 之 内 。一 些 植 物 可 能 依 赖 特 定 的 传 粉 者 或 种 子 -扩 散 的 媒 介 。 由 于 动 植 物 对 气 候 条 件的 要 求 ， 人 类 的 分 布 甚 至 在 一 定 程 度 上 受 到 限 制 。这 些 是 从 属 的 例 子 ， 但 是 也 有 其 他 的 情 况

4、 一 些 生 物 可 能 事 实 上 并 不 需 要 彼 此 , 但 是 相 似 的 需 求 形 成 了 他 们 的 环 境 。 许 多 植 物 种 ， 举 例 来 说 ， 要 求 潮 湿 的 情 况但 是 不 能 够 忍 受 持 续 的 涝 ， 而 且 它 们 时 常 在 满 足 特 定 的 需 求 的 生 活 环 境 中 一 起被 发 现 。 有 些 种 可 能 需 要 持 续 从 矿 物 质 中 补 给 像 钙 这 样 的 特 定 元 素 ,因 此 将 会在 石 灰 质 土 壤 中 发 现 它 们 。 只 要 竞 争 的 交 互 作 用 不 导 致 一 些 种 被 另 一 些 种 排 除

5、 ，他 们 就 可 能 在 一 个 独 特 的 集 合 中 共 存 。 一 群 特 别 种 可 能 是 特 别 有 规 则 的 出 现 在环 境 中 ， 一 个 种 存 在 能 够 预 测 另 一 个 或 者 二 个 种 的 存 在 ， 其 他 种 也 将 会 被 发 现1。 这 尤 其 适 用 于 生 存 环 境 被 限 制 的 非 常 清 楚 的 特 定 类 型 的 (狭 窄 的 生 态 学 的范 围 ) 生 物 。 植 物 生 态 学 者 和 植 被 科 学 家 利 用 这 些 种 间 的 结 合 把 植 被 分 为 方 便的 单 位 , 各 种 不 同 的 术 语 “联 合 ” 或 “

6、群 落 ”。生 物 群 落生 态 学 者 使 用 “植 物 群 落 ”这 个 术 语 ， 是 被 植 物 学 家 反 对 的 ， 因 为 它 的 基 础 仅 为生 物 区 内 植 物 的 分 部 区 域 的 组 成 。 “生 物 群 落 ” 应 该 真 正 指 在 一 个 地 方 被 发 现 的生 活 的 物 种 的 总 合 , 在 整 个 不 同 类 型 的 情 况 中 互 相 影 响 而 形 成 的 一 个 复 杂 的 植物 、 动 物 和 微 生 物 的 组 合 。 一 些 动 物 种 , 像 是 具 有 特 定 食 物 需 求 的 食 草 动 物 ,与 特 定 的 植 物 形 成 依

7、赖 ， 但 是 其 他 一 些 动 物 对 供 应 最 好 的 独 特 的 植 物 特 定 空 间结 构 条 件 可 能 有 需 求 。 这 种 关 系 的 结 果 是 在 自 然 界 中 动 植 物 种 存 在 的 关 系 ， 在一 个 地 理 范 围 内 ， 也 许 会 在 相 同 的 地 形 和 环 境 的 地 点 上 被 重 复 ， 这 一 地 点 也 许会 在 他 们 的 物 种 组 成 上 非 常 有 预 见 性 。植 物 群 落 的 研 究 已 经 作 为 生 态 学 中 的 一 个 独 立 领 域 来 发 展 （ 有 时 称 为 “植 被 科学 ”） ， 主 要 因 为 植 物

8、 群 落 的 组 成 通 常 为 最 明 显 的 特 征 。 在 陆 地 上 ， 植 物 是 静 态的 具 有 最 大 的 生 物 量 ， 所 以 易 于 取 样 和 统 计 ， 相 对 于 无 脊 椎 动 物 ， 植 物 的 鉴 别也 相 对 简 单 ， 所 有 的 绿 色 植 物 都 参 与 了 这 一 基 本 过 程 吸 收 太 阳 能 和 二 氧 化碳 ， 因 此 可 以 被 当 作 整 个 群 落 中 特 有 的 生 命 体 。离 散 植 物 群 落 的 概 念 能 被 描 述 ， 甚 至 能 被 命 名 和 分 类 ， 对 于 净 化 人 类 思 想 非 常具 有 吸 引 力 ，

9、在 地 图 绘 制 和 估 定 保 存 价 值 和 制 定 管 理 计 中 也 相 当 有 价 值 。 在 整个 二 十 世 纪 ， 作 为 离 散 实 体 植 物 群 落 这 一 客 观 事 实 处 于 争 论 中 ， 取 决 于 两 位 美国 生 态 学 家 的 观 点 ， Frederic Clements 和 Henry Gleason ， 他 们 十 九 世 纪初 到 十 九 世 纪 二 十 年 代 开 始 讨 论 。 实 际 上 Clements 把 植 物 群 落 看 作 一 个 有 机实 体 ， 种 间 具 有 实 际 的 交 互 作 用 相 互 依 赖 ， 形 成 独 特 的

10、 关 系 并 在 自 然 界 中 频 繁出 现 。 这 一 观 点 被 证 明 为 具 有 吸 引 力 和 切 实 有 用 ， 早 期 法 国 生 态 学 家 Braun Blanquet 和 英 国 生 态 学 家 Arthur Tansley 尝 试 对 植 物 描 述 和 分 类 而 形 成 这个 观 点 的 基 础 。Gleason 的 观 点 强 调 了 植 物 个 体 在 生 态 学 上 的 需 要 ， 指 出 没 有 两 个 物 种 具 有 相同 的 需 要 。 两 物 种 一 致 的 分 布 和 生 态 位 也 是 非 常 少 见 ， 随 机 调 查 发 现 花 和 天 蓬的

11、交 联 度 比 设 想 要 差 。 统 计 的 应 用 问 题 很 快 出 现 , 尽 管 物 种 交 迭 频 繁 出 现 ， 这些 种 群 的 成 分 遇 到 了 物 种 的 地 理 限 制 。 在 过 去 大 约 10， 000 年 的 动 植 物 物 种的 研 究 也 表 明 了 他 们 生 活 史 中 某 一 时 间 取 得 联 系 , 但 也 由 于 周 期 性 气 候 变 化 而分 离 。 现 在 对 起 源 关 系 的 观 测 是 短 期 的 ， 当 某 些 物 种 偶 发 一 致 也 是 历 史 的 一 瞬间 。 依 据 学 校 的 思 想 ， 生 物 群 落 的 概 念 有

12、用 但 稍 做 作 。 事 实 上 在 时 间 和 空 间 上植 物 是 连 续 统 一 的 。描 述 植 物 群 落 的 两 种 表 达 方 式 见 图 Fig. 4.1， 单 个 物 种 沿 着 环 境 的 梯 度 分 布 。这 代 表 一 些 环 境 因 子 ， 如 湿 度 、 酸 性 、 海 拔 等 。 每 个 物 种 都 具 有 最 适 宜 最 独 特的 因 素 （ 如 Fig. 3.17 所 示 ） 和 可 能 影 响 生 长 和 发 育 的 生 态 限 制 ， 一 些 物 种 广泛 分 布 ， 但 需 要 特 定 环 境 。 如 Fig. 4.1 所 示 ， 假 设 Clemen

13、ts 的 模 型 符 合 我 们认 为 的 一 些 物 种 最 适 和 限 制 的 一 致 。 但 是 Gleason 个 人 观 点 如 Fig. 4.1 (b)所 示 ， 表 示 了 物 种 中 很 少 发 生 的 一 致 的 情 况 。 更 多 的 研 究 表 明 Gleason 的 模 型更 接 近 真 相 ， 但 两 种 观 点 并 不 相 互 排 斥 。 物 种 没 有 达 到 完 全 分 离 的 离 散 单 位 ，表 现 出 一 定 程 度 的 聚 集 是 有 可 能 发 生 的 。 一 系 列 的 环 境 变 量 的 影 响 比 其 他 因 素更 频 繁 发 生 ， 同 样 ，

14、 在 自 然 界 中 栖 息 地 存 在 明 显 边 界 （ 像 悬 崖 一 样 锋 利 ） 可 能导 致 “生 物 群 落 ”出 现 明 显 分 散 。 很 多 现 代 的 植 物 分 类 系 统 ， 如 John Rodwell 对 英 国 植 物 描 述 类 型 的 设 计 是 基 于 这 一 观 点 ， 涉 及 观 点 中 被 选 择 和 描述 频 繁 重 复 的 结 合 。 这 一 方 案 认 可 了 Gleason 观 点 中 期 望 和 认 可 的 大 范 围 中 间类 型 存 在 的 可 能 ，离 散 群 落 的 存 在 取 决 于 物 种 之 间 有 利 的 相 互 作 用

15、， 但 是 这 并 不 总 是 很 容 易 解 释的 ， 尤 其 是 在 所 有 的 植 物 都 寻 求 相 同 的 阳 光 、 空 间 、 水 、 土 壤 养 分 等 资 源 的 时候 。 然 而 ， 物 种 之 间 的 相 互 竞 争 、 不 利 作 用 是 更 容 易 显 现 的 。 生 态 学 的Dawinian 方 法 也 已 经 导 致 我 们 怀 疑 假 设 物 种 之 间 相 互 作 用 的 任 何 利 他 主 义 ， 但是 积 极 的 关 系 可 能 会 出 现 的 。 例 如 ， 我 们 发 现 通 常 在 特 定 的 灌 木 的 覆 盖 下 ， 有三 种 树 苗 长 得

16、最 好 ， 这 在 加 利 福 尼 亚 的 海 岸 橡 树 Quercus agrifolia 下 的 情 况也 是 一 样 的 。 大 约 80%的 这 三 种 树 苗 生 长 在 两 种 灌 木 之 下 。 这 样 一 个 物 种 对 另一 物 种 的 “看 护 ”作 用 在 自 然 界 中 并 不 常 见 ， 是 “促 进 作 用 ”的 特 例 ， 这 是 连续 进 程 中 的 重 要 元 素 （ 见 P27） 。 在 所 有 的 植 被 研 究 中 ， 物 种 之 间 互 利 的 促 进作 用 ， 必 须 与 不 利 的 竞 争 作 用 保 持 平 衡 。比 例 的 重 要 性 是 显

17、 而 易 见 的 。 当 我 们 增 加 研 究 区 域 的 大 小 时 ， 相 应 增 加 的 物 种数 量 也 要 一 起 记 录 下 来 ， 这 样 才 能 表 现 为 正 相 关 ， 否 则 减 小 样 本 大 小 一 定 不 可避 免 地 导 致 负 相 关 。 此 外 ， 植 被 本 身 通 常 呈 现 斑 块 状 。 由 于 干 扰 、 区 域 灾 变 、老 树 的 死 亡 或 者 人 为 的 清 除 ， 植 被 的 斑 块 可 能 因 此 而 处 于 不 同 的 恢 复 阶 段 ， 植被 也 可 能 简 单 地 反 映 了 地 理 学 、 土 壤 学 、 水 利 学 潜 在 的

18、 环 境 模 式 。 所 有 的 这 些都 会 影 响 物 种 在 空 间 和 时 间 上 的 分 布 和 相 互 联 系 的 模 式 ， 每 一 类 型 的 干 扰 导 致了 不 同 的 植 被 斑 块 的 空 间 比 例 （ 见 图 4.2） 如 果 斑 块 中 的 不 同 元 素 之 间 的 界 限是 非 常 明 显 而 确 定 的 ， 那 么 不 同 的 群 落 之 间 的 差 别 将 更 加 清 晰 。 在 植 被 研 究 中 ，或 许 这 就 是 为 什 么 群 落 概 念 更 加 有 用 ， 尤 其 是 像 在 法 国 和 瑞 士 这 样 的 国 家 ， 有着 非 常 古 老 的

19、 文 化 景 观 ， 经 过 了 数 千 年 的 人 类 分 割 和 开 垦 。 而 像 在 美 国 和 澳 大利 亚 ， 精 细 的 农 业 活 动 只 是 新 近 的 事 情 ， 植 被 景 观 一 直 保 持 着 大 片 连 续 的 状 态 ，而 不 是 清 晰 的 割 裂 的 斑 块 。生 态 系 统群 落 的 概 念 只 包 含 了 活 的 生 物 ， 忽 略 了 它 们 生 存 的 物 理 、 化 学 环 境 。 如 果 我 们纳 入 了 这 些 ： 岩 石 和 土 壤 ， 栖 境 中 的 流 水 ， 渗 透 在 土 壤 和 植 被 中 的 大 气 ， 我 们就 有 了 更 加 复

20、 杂 而 交 互 作 用 的 生 态 系 统 。 尽 管 群 落 的 观 点 集 中 地 体 现 在 不 同 的物 种 之 间 的 相 互 联 系 上 ， 但 是 生 态 系 统 的 概 念 主 要 考 虑 的 是 关 于 不 同 生 物 之 间的 相 互 联 系 的 过 程 。在 生 态 系 统 的 概 念 中 ， 有 两 种 基 本 元 素 ， 即 能 量 流 与 营 养 流 。 能 量 ， 首 先 由 绿色 植 物 把 太 阳 能 固 定 成 化 学 能 ， 接 着 由 植 食 性 动 物 的 取 食 ， 最 后 植 食 性 性 动 物体 被 食 肉 动 物 吃 掉 而 被 其 摄 取

21、。 既 然 植 食 性 性 动 物 很 少 消 耗 掉 所 有 可 利 用 的 植物 性 物 质 ， 而 动 物 也 不 可 能 吃 掉 全 部 的 猎 物 ， 那 么 未 被 吃 掉 的 活 组 织 就 自 然 地死 亡 了 。 这 些 死 组 织 就 组 成 了 一 个 能 量 源 ， 它 们 可 以 被 腐 食 性 生 物 以 及 分 解 者所 利 用 。 这 样 ， 根 据 它 们 的 取 食 关 系 ， 我 们 可 以 将 群 落 中 所 有 的 生 物 分 类 。 复杂 的 食 物 网 就 这 样 建 立 起 来 ， 任 意 物 种 都 与 其 它 很 多 种 相 关 联 ， 不

22、管 是 取 食 者还 是 食 物 。食 物 网 可 能 非 常 复 杂 ， 尤 其 是 在 生 物 多 样 性 非 常 高 的 生 态 系 统 中 。 图 4.3 显 示了 在 El Verde, Puerto Rico 的 热 带 雨 林 中 的 食 物 网 ， 在 这 张 简 化 的 图 表 中 ，甚 至 非 常 复 杂 的 相 互 关 系 都 可 以 一 目 了 然 。 这 儿 主 要 的 生 物 群 体 没 有 被 割 裂 成单 独 的 物 种 个 体 ， 否 则 生 态 系 统 就 会 过 于 复 杂 而 不 直 观 。 但 是 真 正 的 生 态 系 统中 含 有 大 量 丰 富

23、的 物 种 ， 每 一 个 物 种 都 有 特 定 的 生 活 方 式 ， 生 态 位 ， 而 且 其 中的 任 何 一 个 在 食 物 网 中 都 占 据 着 一 个 或 更 多 特 定 的 位 置 。在 这 张 表 中 ， 箭 头 表 示 了 消 费 者 和 被 消 费 者 之 间 的 关 系 ： 植 食 性 动 物 和 植 物 、寄 生 物 和 寄 主 、 捕 食 者 和 猎 物 。 它 们 也 可 被 认 为 是 能 量 流 的 线 路 。 表 中 的 初 级营 养 级 是 由 植 物 以 及 它 们 的 产 品 构 成 的 ， 植 物 捕 获 光 能 进 行 光 合 作 用 ， 从

24、空 气中 吸 收 二 氧 化 碳 合 成 大 分 子 ， 并 将 能 量 贮 存 在 有 机 物 中 。 这 些 化 合 物 包 括 糖 类 、木 质 素 、 纤 维 素 。 碳 来 自 于 大 气 并 与 土 壤 中 的 元 素 结 合 ， 氮 用 于 形 成 氨 基 酸 以及 蛋 白 质 ， 磷 用 于 形 成 细 胞 膜 的 重 要 组 分 磷 脂 。 所 有 的 这 些 组 成 了 消 费 者 和分 解 者 的 食 物 资 源 。 从 初 级 消 费 者 开 始 ， 能 量 贯 穿 整 个 食 物 网 ， 有 时 会 在 生 物体 内 或 者 死 的 有 机 物 中 短 暂 驻 留 ，

25、 通 常 在 动 物 活 动 的 呼 吸 过 程 中 损 失 掉 ， 最 终在 整 个 生 态 系 统 的 呼 吸 热 输 出 中 消 耗 殆 尽 。 在 图 4.3 中 ， 动 植 物 死 后 的 残 体 回归 到 土 壤 中 ， 为 分 解 者 所 利 用 ， 而 重 新 进 入 食 物 网 。如 上 所 述 ， 既 然 有 机 物 获 取 能 量 是 按 一 定 层 次 顺 序 的 ， 如 从 一 种 动 物 到 另 一 种动 物 ， 那 么 将 生 态 系 统 分 成 一 系 列 的 层 次 是 很 方 便 的 。 但 是 ， 把 整 个 动 物 群 体放 在 一 个 特 定 的 层

26、次 就 过 于 简 单 化 了 。 因 此 ， 鸟 类 在 这 个 表 中 出 现 了 三 次 ， 不管 它 们 吃 不 吃 植 物 的 果 实 （ 初 级 消 费 者 ） 、 植 食 性 动 物 、 肉 食 性 脊 椎 动 物 （ 二级 、 三 级 消 费 者 ） ， 或 者 不 管 它 们 是 不 是 食 物 网 的 高 级 捕 食 者 。 对 于 这 两 种 高级 捕 食 者 ， 它 们 获 得 的 能 量 从 很 多 生 物 和 营 养 级 传 递 而 来 的 。 既 然 能 量 从 一 个营 养 级 向 下 一 个 营 养 级 传 递 时 都 有 损 失 ， 那 么 到 达 肉 食

27、性 动 物 的 能 量 比 起 在 食物 网 底 部 的 生 物 就 更 加 有 限 了 ， 这 就 是 为 什 么 高 营 养 级 的 捕 食 者 比 生 态 系 统 中低 层 次 的 动 物 在 数 量 上 一 般 要 少 很 多 的 原 因 之 一 。生 态 系 统 就 是 能 量 的 输 入 和 输 出 ， 但 一 般 来 说 这 些 相 对 比 较 单 一 。 太 阳 能 是 大部 分 生 态 系 统 所 需 能 量 的 主 要 来 源 ， 呼 吸 作 用 以 至 伴 随 所 耗 的 能 量 主 要 是 以 热能 形 式 散 发 。 但 有 些 生 态 系 统 是 例 外 的 ， 比

28、 如 在 深 海 洋 ， 一 些 细 菌 是 从 无 机 化学 物 释 放 的 能 量 ， 这 些 无 机 化 学 物 包 括 铁 、 硫 黄 和 一 些 释 放 的 沼 气 。 有 些 生 态系 统 ， 像 流 过 森 林 的 溪 水 和 河 里 的 泥 滩 ， 可 以 捕 获 大 部 分 植 物 碎 石 形 式 存 在 的生 态 系 统 的 能 量 。 因 此 生 态 系 统 可 以 彼 此 间 交 换 能 量 。然 而 ， 能 量 最 后 以 热 量 形 式 消 失 ， 像 钙 、 氮 、 钾 和 磷 这 些 不 可 挽 回 的 营 养 元 素不 能 以 这 种 形 式 消 失 。 它

29、们 可 以 在 生 态 系 统 中 以 能 量 的 途 径 循 环 ， 但 最 后 回 到土 壤 ， 被 植 物 再 次 利 用 。 陆 地 生 态 系 统 的 水 循 环 （ 水 从 海 洋 蒸 发 到 大 气 ， 又 以雨 水 形 式 回 到 海 洋 ， 江 水 和 湖 海 里 ） 对 元 素 在 生 态 系 统 中 的 转 移 起 重 要 的 作 用 。一 部 分 元 素 包 含 在 雨 水 里 ， 另 一 部 分 存 在 于 逐 渐 退 化 的 岩 石 ， 这 部 分 元 素 主 要被 植 物 吸 收 和 被 土 壤 的 水 带 走 。 水 流 不 但 从 土 壤 中 滤 去 自 由

30、的 有 营 养 物 质 ， 还可 以 把 这 些 元 素 从 一 个 生 态 系 统 带 到 另 一 个 生 态 系 统 ， 通 常 是 一 个 陆 地 生 态 系统 到 一 个 水 域 生 态 系 统 。 生 态 系 统 的 量 和 流 动 速 率 知 识 帮 助 我 们 有 效 地 去 利 用它 们 。 如 果 我 们 希 望 从 生 态 系 统 中 收 获 有 营 养 的 东 西 ， 我 们 必 须 确 保 有 营 养 物质 的 转 移 可 以 通 过 降 雨 和 风 化 再 次 回 归 自 然 。 如 果 不 是 这 样 ， 我 们 必 须 要 么 减少 开 发 ， 要 么 施 肥 以

31、 增 加 不 足 的 元 素 。 一 种 元 素 的 缺 乏 就 可 以 限 制 生 态 系 统 生产 力 的 速 度 。因 此 ， 生 态 系 统 概 念 包 含 所 有 系 统 中 复 杂 的 种 类 交 互 作 用 ， 但 这 些 与 生 态 系 统的 使 用 生 产 过 程 有 关 系 ， 如 能 量 流 动 ， 营 养 循 环 等 。 这 个 概 念 可 以 在 各 种 等级 被 应 用 ， 不 管 是 一 池 臭 水 ， 还 是 整 个 森 林 ， 甚 至 是 整 个 地 球 ， 本 质 上 对 营 养物 质 来 说 ， 那 是 一 个 封 闭 系 统 ， 但 有 能 量 输 出

32、和 输 入 。 生 态 系 统 是 一 个 很 有 用的 概 念 ， 不 仅 在 理 解 生 物 体 和 自 然 环 境 之 间 的 关 系 提 供 了 帮 助 ， 还 告 诉 我 们 合理 利 用 它 们 的 一 个 基 础 ， 作 为 维 持 人 类 人 口 的 一 种 资 源 。生 态 系 统 和 生 物 多 样 性对 于 地 理 学 者 ， 生 态 学 者 和 保 护 管 理 论 者 来 说 ， 一 个 重 要 的 问 题 是 有 多 少 种 类正 正 维 护 一 个 生 态 系 统 机 能 ？ 一 个 生 态 系 统 操 作 所 必 需 的 基 本 最 小 种 类 数 量 ？换 而

33、言 之 ， 有 些 种 类 是 多 余 的 ？ 如 果 真 是 这 样 ， 我 们 就 能 从 生 态 系 统 中 移 走 一些 种 类 ， 而 对 生 态 系 统 功 能 没 有 影 响 ， 直 到 所 有 这 些 多 余 种 类 被 移 尽 ， 到 生 态系 统 开 始 损 失 （ 图 4.4a） 。 一 个 可 能 选 着 的 模 式 就 是 基 于 所 有 种 类 对 生 态 系 统功 能 是 重 要 ， 每 一 个 遗 失 种 类 导 致 或 多 或 少 的 影 响 （ 因 此 被 称 作 “固 定 假 设 ”） ，如 图 4.4（ b） 所 示 。 还 有 一 种 第 三 种 选

34、择 ， 一 个 生 态 系 统 生 物 种 类 的 多 样 性 可能 与 它 的 功 能 无 关 ， 任 意 的 推 论 将 导 致 种 类 遗 失 。 图 4.4 显 示 如 果 主 要 的 假 设是 正 确 的 ， 增 加 或 减 少 一 个 生 态 系 统 中 种 类 的 数 量 将 得 到 期 望 的 结 果 。这 些 模 型 已 经 在 实 验 室 和 大 田 被 测 试 ， 尽 管 与 自 然 条 件 很 接 近 但 好 像 没 有 一 个统 一 的 答 案 。 John Lawton 和 他 的 队 员 在 伦 敦 的 一 所 大 学 ， 测 试 了 这 个 假 设 ，以 土 壤

35、 和 小 气 候 为 恒 量 ， 有 各 种 各 样 的 动 物 和 植 物 ， 种 类 在 9 到 31 之 间 。 他们 发 现 种 类 丰 富 的 生 态 系 统 的 生 产 力 不 但 比 种 类 少 的 生 态 系 统 有 更 有 效 的 生 产力 ， 而 且 植 物 组 织 也 积 累 无 机 营 养 。 这 些 固 定 假 设 模 式 （ 表 4.4b） 表 明 多 样性 改 善 生 态 系 统 的 功 能 。 但 持 续 增 加 种 类 最 后 可 以 使 系 统 达 到 饱 和 点 （ 如 图4.4a） ,这 是 有 可 能 的 ， 因 此 这 实 验 没 有 解 决 这 个

36、 问 题 。 而 是 领 导 我 们 拒 绝 第三 种 可 能 ， 也 就 是 多 样 性 与 生 态 系 统 功 能 是 无 关 的 。David 和 他 的 合 作 者 在 明 尼 苏 达 州 大 学 通 过 实 验 已 经 接 近 这 个 问 题 ， 他 们 在 这个 领 域 已 经 广 泛 地 接 近 Lawton 的 结 论 ， 即 种 类 丰 富 的 生 态 系 统 功 能 强 ， 诸 如生 产 力 和 营 养 保 持 力 。 他 们 的 研 究 越 来 越 深 入 ， 然 而 ， 他 们 指 出 在 生 态 系 统 中不 是 所 有 的 种 类 都 是 一 样 重 要 的 （ 所

37、 谓 的 “重 要 ”就 是 指 它 的 移 动 降 比 预 测 的影 响 还 大 ） 。 而 且 ， 一 种 种 类 对 生 态 系 统 的 影 响 有 多 大 依 赖 于 其 它 种 类 的 现 状 。比 如 ， 豆 科 家 族 的 植 物 通 常 在 生 态 系 统 营 养 循 环 中 起 很 重 要 的 作 用 ， 因 为 它 们的 根 与 固 氮 菌 有 共 生 关 系 ， 最 后 由 于 死 亡 ， 分 解 和 元 素 循 环 结 果 ， 制 造 出 其 它种 类 可 利 用 硝 酸 钾 。 对 一 个 生 态 系 统 来 说 豆 科 家 族 的 损 失 ， 对 营 养 循 环 和

38、 生 产力 会 造 成 不 同 程 度 的 伤 害 。 但 一 个 豆 科 家 族 种 类 的 重 要 性 依 赖 于 是 否 有 其 他 家族 成 员 存 在 ； 如 果 没 有 ， 它 的 损 失 将 有 很 大 的 影 响 作 用 。 尤 其 是 ， 这 类 的 一 种种 类 可 以 被 认 为 是 一 种 至 关 重 要 的 类 型 （ 看 第 3 章 ） 。 然 而 不 是 所 有 的 种 类 损失 结 果 都 是 一 样 的 ， 如 果 一 个 种 类 代 表 一 个 特 殊 功 能 群 ， 如 生 产 者 ， 分 解 者 ，固 氮 菌 ， 他 们 的 重 要 性 更 大 。 在

39、一 个 生 态 系 统 中 ， 功 能 群 可 利 用 有 效 的 功 能 范围 比 它 分 类 学 上 的 生 命 力 更 重 要 。在 东 部 非 洲 国 立 公 园 的 热 带 草 原 的 一 个 自 然 系 统 的 研 究 领 域 ， 来 自 锡 拉 库 扎 大学 的 Sam 和 他 的 同 事 已 经 证 明 了 多 少 种 动 物 可 以 产 生 更 好 的 生 态 系 统 功 能 。 比较 那 些 被 放 牧 过 大 型 食 草 动 物 的 热 带 草 原 场 所 与 被 围 栏 围 起 来 养 动 物 的 场 所 ，结 果 表 明 ， 有 几 个 有 营 养 的 物 质 ， 比

40、 如 氮 和 纳 ， 在 放 牧 生 态 系 统 循 环 中 效 率 比较 高 。 然 而 ， 事 实 上 食 草 动 物 在 他 们 生 存 的 生 态 系 统 中 ， 有 营 养 的 物 质 更 丰 富 。此 外 ， 一 些 种 类 很 有 可 能 比 其 他 种 类 在 其 中 更 有 效 ， 他 们 的 消 失 显 著 地 严 重 影响 生 态 系 统 的 功 能 。一 个 相 关 的 但 可 能 很 难 说 的 问 题 是 ， 多 样 性 对 生 态 系 统 的 稳 定 性 是 否 有 影 响 。英 国 生 态 学 家 Charles Elton（ 1950） 首 先 提 出 一 个

41、 丰 富 度 和 饱 和 度 都 很 高 的生 态 系 统 是 很 稳 定 的 。 而 不 是 由 流 行 病 或 者 虫 害 大 爆 发 所 导 致 的 剧 烈 波 动 的 生态 系 统 。 这 是 很 有 道 理 的 提 议 ， 因 为 经 验 认 为 这 种 不 稳 定 性 的 系 统 常 常 是 一 个简 单 的 生 态 系 统 的 特 征 ， 就 如 农 业 单 一 耕 作 的 生 态 系 统 一 样 。 他 同 时 提 出 一 个复 杂 的 食 物 网 络 可 以 对 任 何 混 乱 提 供 缓 冲 ， 混 乱 中 特 定 种 类 有 可 能 变 得 缺 少 。复 杂 的 网 络

42、中 有 更 多 的 机 会 提 供 给 如 同 猞 猁 和 野 兔 的 关 系 一 样 的 掠 食 者 和 被 掠食 者 。把 精 确 模 型 的 发 展 作 为 一 种 理 解 种 群 概 念 的 方 法 ， 不 是 我 们 所 希 望 的 结 果 。 一个 类 群 多 变 的 生 态 系 统 中 ， 不 再 随 不 幸 事 件 例 如 干 旱 或 者 疾 病 所 导 致 的 波 动 而动 ， 而 在 一 个 简 单 的 生 态 系 统 中 波 动 较 大 。 有 可 能 的 是 ， 尽 管 各 个 种 类 仍 然 有可 能 波 动 ， 但 整 个 复 杂 的 和 多 样 的 生 态 系 统

43、 会 比 简 单 的 和 种 类 单 一 的 生 态 系 统会 不 易 受 到 攻 击 。 这 样 ， 个 个 类 群 在 数 量 上 将 会 上 升 和 下 降 ， 但 生 态 系 统 仍 然存 货 ， 因 为 很 多 其 他 的 竞 争 者 可 以 代 替 灾 祸 。 David Tilman 指 出 在 他 的 自 然植 物 分 布 的 田 间 试 验 中 的 一 种 可 能 性 ， 就 是 这 些 遭 受 非 自 然 的 波 动 如 干 旱 ， 地块 中 种 类 多 的 遭 受 的 动 植 物 数 量 下 降 度 相 对 较 少 。 因 此 ， 尽 管 丰 富 度 强 的 生 态系 统

44、 中 ， 各 种 类 并 不 能 保 证 成 功 或 者 存 活 ， 但 它 确 实 提 供 了 一 个 更 加 能 够 对 付自 然 灾 害 的 生 态 系 统 。 对 于 自 然 资 源 的 保 护 管 理 论 者 和 农 业 学 家 ， 这 里 有 一 些很 明 确 的 教 训 。 根 据 守 恒 理 论 ， 对 于 保 存 理 论 ， 我 们 目 前 所 经 历 的 全 球 的 生 物多 样 性 的 减 少 ， 它 可 以 影 响 整 个 大 气 层 的 功 能 。 对 于 农 业 理 论 ， 在 农 业 中 使 用多 样 的 耕 作 系 统 相 对 于 单 一 种 类 的 耕 作 系

45、 统 在 生 产 力 和 稳 定 性 尤 其 是 在 系 统 边缘 有 更 多 的 优 点 。 总 之 ， 对 我 们 来 说 “稳 定 ”的 具 体 含 义 是 什 么 ？ 它 是 指 一 个稳 定 的 生 态 系 统 ， 它 很 难 从 现 在 的 组 成 或 功 能 上 发 生 偏 转 吗 ？ 这 根 据 惯 性 解 释了 稳 定 性 的 意 思 。 或 者 说 ， 一 个 稳 定 的 生 态 系 统 ， 在 经 受 波 动 后 能 够 很 快 转 回原 来 的 状 态 吗 ？ 这 是 用 了 弹 力 的 概 念 ， 作 为 解 释 稳 定 性 的 基 础 。 当 然 ， 这 两 种观

46、点 就 是 大 部 分 的 人 所 认 为 的 稳 定 性 的 概 念 。 也 许 最 有 效 的 将 两 者 结 合 途 径 是使 用 可 预 言 性 来 衡 量 这 个 稳 定 性 的 概 念 。 一 个 稳 定 的 生 态 系 统 应 该 是 不 管 中 途会 发 生 什 么 都 是 可 以 预 言 的 ， 而 且 当 暴 露 于 恶 劣 的 环 境 中 时 ， 生 物 多 样 性 通 过提 供 一 个 生 物 王 国 的 保 险 单 一 样 来 预 言 生 态 系 统 的 稳 定 性 ， 来 抵 抗 敏 感 物 种 所遭 受 的 危 险 。 这 些 实 验 与 群 落 和 生 态 系

47、统 的 概 念 是 结 合 在 一 起 的 ， 也 根 据 群 落的 组 成 和 影 响 相 关 。 这 在 生 物 地 理 学 中 时 非 常 重 要 的 问 题 ， 因 为 我 们 需 要 知 道在 一 定 的 区 域 现 存 或 者 确 实 的 特 定 物 种 将 会 影 响 其 它 剩 余 种 类 的 行 为 和 生 存 。这 样 我 们 就 可 以 了 解 世 界 是 变 化 的 ， 变 化 很 大 就 如 同 我 们 自 己 这 个 种 类 的 变 化一 样 ， 我 们 需 要 预 言 生 物 地 理 的 变 迁 所 带 来 的 其 它 种 类 的 分 布 和 聚 集 的 结 果

48、。全 球 范 围 的 生 物 聚 集我 们 可 以 看 到 植 物 、 动 物 、 微 生 物 以 不 同 的 方 式 和 规 模 聚 集 在 一 起 。 我 们 可 以采 用 一 种 分 类 学 的 方 法 ， 来 鉴 定 在 某 一 区 域 的 所 有 的 有 机 物 ， 分 析 它 们 的 在 一起 的 社 会 关 系 和 可 能 的 我 们 能 够 区 分 和 命 名 的 作 为 一 个 群 落 的 聚 集 种 类 。 我 们已 经 看 到 ， 这 样 的 鉴 定 有 些 人 为 性 ， 因 为 对 它 们 而 言 我 们 通 常 缺 少 精 确 的 地 理界 线 ， 但 是 这 是

49、很 有 用 的 ， 可 以 使 生 物 地 理 学 家 按 照 地 理 区 域 来 划 分 生 物 区 。我 们 还 可 以 使 用 另 一 种 方 法 来 区 分 群 落 ， 就 是 根 据 这 些 生 物 的 居 住 和 非 居 住 环境 的 相 互 关 系 来 区 分 。 使 用 这 种 生 态 系 统 的 观 点 ， 以 分 类 学 的 观 点 不 如 使 用 他们 自 己 所 扮 演 的 角 色 来 鉴 定 物 种 。 这 样 各 个 物 种 通 过 他 的 食 物 链 和 其 他 方 面 ，如 氮 固 定 能 力 等 决 定 特 定 的 功 能 类 群 。 在 全 球 的 规 模 种 群 落 的 概 念 的 应 用 是 复杂 的 ， 受 到 特 定 的 地 理 区 域 中 物 种 的 限 制 ， 如 伊 朗 北 部 沙 漠 中 的 矮 小 灌 木 。 当我 们 选 择 一 个 相 对 一 致 灌 木 的 区 域 ， 把 它 当 作 一 定 规 模 的 例 子 ， 如 50*50m，我 们 可 以 指 出 大 部 分 重 要 种 类 的 个 体 （ 落 叶 木 本 植 物 Zygophyllum eurypterum） 和 一 些 矮 小 的 灌 木 （ 如 Artemisian herba-alb） 。 观 察 一 个 相 对大 的 区 域 ， 包 括 几