1、3 种群及其基本特征3.1 种群的基本特征种群（population ）是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。种群可由单种生物或构件生物组成。由单种生物组成的种群，每一个体都由一个受精卵发育而来，由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件。构件生物各部分之间的连接可能会死亡或腐烂，这就形成很多分离体，这些分离体来自同一受精卵其基因相同，这样的个体称无性系分株（ramets ） 。自然种群有 3 个基本特征： 空间特征，种群具有一定分布区域； 数量特征，每单位面
2、积（或空间）的个体数量（密度）是可变动的；遗传特征，种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但基因亦处于变动之中。种群是生态学的重要概念之一，除生态学外，进化论，遗传学、分类学和生物地理学都使用这个术语。种群是物种存在的基本单位，在自然分类的种以上单位是就其进化的亲缘关系划分的，只有物种（species）真实存在。物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生新的个体以替代消失的个体。种群是自然界存在的基本单位，亦是物种进化的基本单位。种群又是生物群落的基本组成单位，群落是由种群所组成。3.2 种群动态3.2.1 种群的密度和分布4.2.1.1 种群的大小和密度一个种群的大小，是一定区域种群个体的数量
3、，也可以是生物量或能量。种群的密度是堂信面积单位体积或单住生境中个体的数目。密度变化很大，如土壤节肢动物每平方米可能有成千上万只，而大型哺乳娄动物可能每平方公里只有几头。对从受精卵形成的个体和构件生物体应有差异，研究植物种群，要注意由无性繁殖构成的无性系。3.2.1.2 种群数量统计研究种群动态首先要统计种群的数量，第一步是研究种群的边界许多种呈大面积连续分布，种群边界不明显，实际工作时、往往要根据自己研究需要确定其研究范围。数量统计通常用密度，尤以植物种群而言单位面积实有个体数是常用统计密度方法。鼠类等的研究即取用相对密度，以每置 100 铗日捕获率作其相对密度。3.2.1.3 种群的空间结
4、构种群的个体在其生话空间的位置或布局，称种群的分布型或分布格局，其分布格局通常分为 3 型： 随机分布；均匀分布； 成群分布。均匀分布在自然界极为少见，随机分布是最常见的分布格局3.2.2 种群统计学种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征，多为统计指标，大致分为 3 类。. 种群密度这是种群的最基本特征。 初级种群参数、包括出生率、死亡率、迁入、迁出，这些参数与种群密度变化相关。次级种群参数，包括性比、年龄结构和种群增长率等。种群统计学就足种群的出生、死亡、迂移性比、年龄结构等的统计学研究。3.2.2.1 年龄、时期结构和性比年龄结构把每一年龄群个体的数量、描述为一个年龄群对整个种群的比
5、率。年龄锥体是以不同宽度的横柱上到下配置而成的图。横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或种群中所占的百分比。年龄锥体有下列 3 型： 典型金学塔锥体，基宽而顶狭。示种群有大量幼体而老体少、种群出生率大于死亡率，表增长型种群。钟型锥体，锥体形和老、中、幼个体比例介于 型和 形种群锥体间，出生率和死亡率大致相平衡，年龄结构和种群大小保持不变，代表稳定型种群。 壶型锥体，锥体基部比较狭而顶部宽，示幼体比例下降而老年个体占高比例，说明该种群处于衰老阶段，死亡率大于出生率。该类型代表下降型种群。性比（sex ratio）指种群中雌、雄个体比例。大多数动物种群的性比近于 1
6、：1。有些种群雌性个体为主，如轮虫、枝角类等常行孤雌生殖的动物种群。还有一类雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群，如蜜蜂。另外有些动物有性转变特点，如黄鳝，幼年全为雌性，繁殖后多数转变为雄。3.2.2.2 生命表、存活曲线和种群增长率生命表（life table）是一种有用工具。有关死亡率的信息是通过调查不同生活时期死亡个体的数目而获得，这些数据通过生命表来呈现和分析。动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样的一组体群称同生（cohort）或同龄群，这样的研究称同生群分析。而动态生命表是根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制。书中表 3-1 即是藤壶的生命表。
7、有的生命表除 Lx 拦外，增加 Mx 拦，用以描述各年龄的出生率，这样的生命表称综合生命表，见表 3-2 所示。从表 3-1 可获得有关方面信息，存活曲线直观表达该同生群的存活过程：型：曲线凸形，示幼体存活率高而老年死亡率高在接近生理寿命前只有少数个体死亡，如大型哺乳类动物和人类存活曲线型：曲线呈对角俄形，示整个生活周期中有一个较稳定死亡率如一些鸟类型：线凹型，示幼体死亡率很忘如产卵的鱼美、贝类和松树的存活模式。3.2.3 种群的增长模型数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。人们用数学模型来揭视系统的内在机制和对系统行为进行预测。种群生态模型是研究理论生态学的主要研究
8、内容，在模型研究中，主要是模型的结构，哪些因素决定种群的大小？哪些因素决定种群对自然和人为干扰的反应速度等。3.2.3.1 与密度无关的种群增长模型一个以内禀增长率（r m）指实验室条件下，食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平无天敌、且在温湿光照和食物条件组配下，种群的最大瞬时增长率）增长的种群，其种群数目将以指数方式增加。只有在种群不受资源限制情况下，这种现象才会发生。这类指数生长称为与密度无关的种群增长，与密度无关的种群增长又可分为两类，如果种群各个世代不相重叠，如许多一年生植物和昆虫，其增长是不连续的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类
9、，其种群增长是连续的，可用微分方程描述。 种群离散增长模型最简单的种群离散增长模型由下式表示：Nt1 R 0Nt 式中：N t 表示 t 世代种群大小，N t1 表示 t1 世代种群大小，R0 为世代净繁殖率。如果种群以 R0 速率年复一年地增长，即：NtN 0R0t将方程式 NtN 0R0t 两侧取对数，即得：lgN tlgN 0tlgR 0这是直线方程 ya bx 的形式，因此，以对 t 作图即得一直线，其中 lgN0 是截距，lgR 0 是斜率。R0 是种群离散增长摸型中的重要参数， R01，种群上升；R0 1，种群稳定；0R 01，种群下降；R 00，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡。
10、种群连续增长模型大多数种群的繁殖都要延续一段时间并有世代重叠，在任何时候，种群都存在不同年龄个体。这一连续型种群模型的描述，涉及到微分方程。设在很短时间 dt 内种群的瞬时生出率为 b，死亡率为d，种群大小为 N，侧种群舀员增长率 rbd，它与密度无关。即dNdt（bd）NrN，其积分式为：N tN 0ert例如初始种群 N0100，r 为 0.5，则 1 年后的种群数量为 100e0.51652 年后为 100e1.02723 年后为 100e1.5448以种群大小 Nt 对时间 t 作图，得到增长曲线呈 J 字型，但如以lgNt 对 t 作图，则变为直线。有关图例见 p52 的图 3-53
11、.2.3.2 与密度有关的种群增长模型因环境资源是有限的，生物本身亦是有限的，故大多数种群的J 字型增长都是暂时的，一般仅发生在早期阶段、密变很低、资源丰富的情况下。随密度增大，资源缺乏、代谢产物积累，环境压力势必影响种群增长率 r，使 r 降低，增长曲线也渐渐由 J 型变为 S 型，这是种群在有限环境资源下的增长曲线。与密度有关的种群增长模型，比与密度无关的种群增长模型增加了两点假设：1. 有一个环境容量（通常以 K 表示， ）当 NtK 时，种群为零增长，即 dNdt0；2. 增长率随密度上升而降低的变化呈比例。每增加一个个体，就产生 1K 的抑制影响。随个体的增长为 N，即利用的空间将为
12、 NK，可利用的剩余空间将只有（1NK）如此即密变制约导致 r 随密度增而降低，种群增低将由 J 字型转变为 S 型。S 型曲线有两个特点：1 曲绒线渐近于 K 值，即平衡密度；2 曲线上升是平滑的。产生 S 型曲线的数学模型是：dNdtrN（1NK）rN（N K ）此即著名的逻缉斯谛方程。其积分式为：NtK1e art式中：a 为参数其值取决于 N0，是表示曲线对原点的相对位置。逻辑斯谛曲线常划分为 5 个时期：1 开始期，也称潜伏期，个体少，密度增长缓慢；2 加速期，随个体增，密度增长而逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度之半（即 K2）密度增长最快；5饱和期，种群个体达到 K 值而饱和
13、。逻辑斯谛方程的两个参数 r 和 K，均具重要生物学意义。r 示物种潜在增殖能力而 K 即示环境容量，历物种在特定环境中的平衡密度。3.2.4 自然种群的数量变动野外的种群，不可能长期地连续地增长。只有在一种生物被引入或自然进入新的栖息地后，才出现由少数个体开始而迅速装满裸地现象。先锋植物对裸地入侵时，通常呈现早期的迅速扩展，建群后即可出现规则的或不规则的波动，也可能较长期保持相对稳定，亦有可能大起大落随即衰退、甚或灭亡。3.2.4.1 种群增长自然种群数量变动，J 型和 S 型增长均可能出现，但常常表现在两类增长型之间的中间过渡类型。3.2.4.1 季节消长对自然种群的数量言动，首先应区分年
14、内（季节消长）和年际变动。已被引为例子的一年生草植物、北方点地梅种群个体明显的季节消长（见 p55 图 3-7） ，8 年间籽苗数被动在 500-1000 株m2间，每年死亡 30-70 株，但至少有 50 株以上能开花结实。年际间成株数相对稳定。但荒漠中的早春短命植物，受当年春天融雪水的多少，早春降水数量和降水间隔，四月上旬气温上升的缓急而强烈影响当年这群植物的植株数量。3.2.4.2 种群的波动各类种群在自然生境中不会长期保持平衡密度。不断变化是客观真实，通常在环境容量附这波动，由如下原因导致：a. 环境随机变化，如天气变化，环境容量将相应变化。b. 时滞或称为延缓的密度制约，在密度变化和
15、密度对出生率和死亡率间导入一个时滞，将引起波动，种群量可以超过环境容量，随之回落直到稳定在平衡密度。c. 过度补偿性密度制约，即当种群数量和密度上升到一定范围、存活个体数将下降，密度制约只有在一定条件下才会稳定。波动有两种形式一为不规则波动，受天气影响较显著；另一为周期性波动，在捕食或草食作用导致的延缓的密度制约较易引起。3.2.4.3 种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群爆发现象，如蝗虫，鼠害都是常见所现象。3.2.4.4 生态入侵一些非当地原生生物，由于人类有意或无意地带入，当生境适宜其栖息繁衍，该种生物将不断扩大其个体数量。当新移入区缺乏制约这类新迁入的物种生物因素，这群新
16、来的物种将迅速扩展。对原生物种产生排斥现象，导致原生态系统的物种关系失衡，甚致引起原来生态系统的崩溃。当前我国已发生大量外来物种入侵现象，如紫茎泽兰是显著例子。3.3 生物种及其变异与进化种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究、是与种群遗传学紧密结合，是当前种群生态学研究的另一主要方面。3.3.1. 生物种的概念自然界的生物是以物种（species ）的形式存在，对生物多样性的认识是从认识物种开始。物种的概念，在生命科学发展的各个时期都有争论，目前尚无统一概念。林奈认识到在自然界种真实存在，认为可时通过形态标准和繁殖标准来识别种。但林奈认为种是不变的、独立的、种间无亲缘关系。分类学多从形态特
17、征区分物种。达尔文打破物种不变观，认为一个物种可变为另一物种，种间存在不同程度亲缘关系，但他强调个体差异和种间连续性把物种看成人为的分类单位，为方便而随意表示一群亲缘密切的个体群。近代物种概念，认为种是由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成，属于一个种的种群间及同种所有个体间，其形态与遗传相似性，大于它们与其他种成员的相似性。既承认种内个体间差异性的存在，又承认种间的差异。Mayr（ 1982）提出种的概念：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他生殖单元隔离） ，它在自然界中占有一定的生境位置。物种是一个可随时间进化改变的个体集合。同种个体共有遗传基因库，与其他种生殖隔离，使种群保持相对稳定
18、的基因库。物种是进化的单位，生殖隔离和进化是导致物种之间表型分异的原因，物种是生态系统的功能单位，不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位，因此，物种是维持生态系统能流和物流的关键。3.3.2 物种的遗传变异与选择3.3.2.1 变异 进化生物学认为，变异（variation）处于生命科学研究的核心地位，变异既是进化的产物，又是进化的原因。变异是绝对的。因一物种中不可能找到完全相同的个体，甚至一棵树上没有完全相同的两片树叶。变异主要源于基因突变和染色体实变。虽然基因 突变率一般不高，但由于基因重组作用，会产生很多变异。甚至细胞分裂（有丝分裂）过程，遗传物质亦不完分均匀分配，这样
19、造成大量异质现象的存在。可以直接观察到的种内变异，是个体的形态结构和功能等方面、即表型性状的差异。这是因为在种群中许多等位基因的存在，导致一个种群中一种以上的表现型。这种现象称多态现象（polymorphism） 。广布种的形态、生理、行为和生态特征，往往在不同地区有显著差异，称为地理变异（geographic variation） ，地理变异是物种对环境选择压力空间变化的反应。如环境选择压力在地理空间不连续或物种种群隔离，则会形成地理亚种（subspecies） ，地理亚种在其相遇地带可以杂交，从而区别于不同物种。3.3.2.2 自然选择变异是自然选择（natural selection）的
20、基础。选择就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。如果个体或群体间无形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，也就无存活能力和生育能力的不同，自然选择就没有基础。自然选择只能出现在不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。无论何时当各基因型个体在适合度存在差异，自然选择就能起作用。表型的自然选择类型：若表性状的差异造成存活率或生殖率的一致性出现差异，就出现选择机会。如表型变异仅由环境直接作用造成，即使出现存活或繁殖差异，但其后代的表型仍与前一世代相似。表型的自然选择模式可分 3 型：a. 稳定选择（stabilizing selection） 当环境条件对处于种群的数量性状正态分布线中
21、间的个体是最适时，选择淘汰两侧个体、此属于稳定选择。人类出生死亡率统计表明，平均 3.3kg 的出生体重，死亡率最低，偏离该重量的两侧极端重量，死亡率最高。b. 定向选择（directional selection） 如果表型与适合度的关系是单向型的，选择对一侧极端个体有利，则选择属于定向型。大部分人工选择属于此类。c. 分裂选择（ disruptive selection） 如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而他们中间的表型适合度低，即选择是分裂或歧化的。选择结果形成生物的适应性。但适应性并不是一定创造出最好的表现型。因为自然选择只是对现有表型的选择，而现有表型不一定包括最
22、好的。此外，因环境和种群基因库经常变化，故任何选择仅是相对的。3.3.3 物种形成及其过程选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成（speciation） 。种是一组可相互杂交的自然种群，它们与其他种群组间具有繁殖隔离。种内个体享有共同基因库。基因流（gene flow）描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行运动。基因在种群间流动的水平越大，种群就越均，或普遍相似。当物种间不发生基因流，它们将彼此隔离没有相互杂交。目前广为学者接受的地理物种形成学说（geographical theory of speciation）将物种形成过程大致分为 3个步骤：地理隔离 通常由于地理屏障将两种
23、群隔离，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。独立进化 两个彼此隔离的种群适应各自的特定环境而分别独立进化生殖隔离机制的建立 两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。3.3.4 形成方式物种形成方式，一般分为 3 类3.3.4.1 异域性物种形成原来种由于地理隔离而形成新种，称为异域性物种形成。由于地理屏障，两个亚种群间基因流被阻断，各自发生进化，随时间推延，差异日增，导致新种形成。异域性物种形成又可分为两类：一类通过大范围地理分隔，使两个种群独立进化而形成新种；另一类是处于种的分布边缘区的小种群中，当主种群响应气
24、候变化、分布区紧缩，造成少数个体与原种群主体断离。这些离开主体的个体群受到隔离地域影响，通过随机的遗传漂变和自然选择，迅速发生遗传重组，独立进化成新种。3.3.4.2 邻域性物种形成邻域性物种形成发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。邻域性物种形成多见于活动性少的生物，如植物，无翅昆虫等。3.3.4.3 同域性物种形成同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下。理论上，在物种形成过程，所有个体都能相遇，该型通常需要宿主选择差异、食物选择差异或生境选择差异来阻止新种被基因流淹没。一个不容争辩的同域物种形成的例子、是植物通过多倍体（polyloidy）的发生。多倍体在植物中很常见，通常形成更大、生命力更强的植株形态。多倍体与原植物种群在性上不再兼容，但能占据不同生境而成独立种群。除易于自发形成多倍体而产生新种外，植物物种形成另一特点是比动物易于产生杂种后代，杂交能育性高。此外、岛屿物种易于形成适应当地的特有种，由于当地无竞争对手和天敌，繁殖体很快分布到邻近各岛，各自又适应当地的新环境，从而形成各自独立的新物种。这种由一个共同祖先起源，在进化过种分化成许多类型，适应各种生话方式的现象，称适应幅射（adaptive radiation） ，当然适应幅射并不限于岛屿。
