1、生物膜和运输,Biomembrane and Transport,生物的基本结构单位和功能单位是细胞，任何细胞都有膜状结构（厚4-7nm ）将细胞与环境隔开，这层膜就是细胞质膜，起着调节细胞和内环境相对稳定的作用。真核生物细胞的亚细胞结构也具有类似的膜系统。生物膜是以脂类、蛋白质、糖类为主体形成的大分子复合物，生物膜组成上的差异与其功能密切相关。,生物膜Biomembrane,内膜系统-组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器所具有的膜。 生物膜-细胞结构的基本形式，对细胞内很多生物大分子的有序反应和整个细胞的区域化都提供了必需的结构基础，使各个细胞器和亚细胞结构既各自具有恒定、动态的内环境，
2、又相互联系相互制约，从而使整个细胞活动有条不紊，协调一致地进行。 功能：物质运送、能量转换、激素和药物作用、细胞识别、肿瘤发生、细胞重复等。,生物膜（Biomembrane ）,生物膜包括细胞（外）膜 (plasma membrance) 及细胞内膜(细胞器膜)。生物膜的形成对于生物体能量的贮存及细胞间的通讯起着中心作用。膜的生物活性来自于膜自身显著的特性：膜连接紧密但有弹性；膜自我封闭，对极性分子有选择性通透；膜的弹性允许膜在细胞生长和运动中改变形状；暂时破裂且可自封闭的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。,各类膜的电镜 横切面照片,细胞体,纤毛,线粒体,消化泡,内质网,分泌泡,生物膜
3、的基本功能,(1) 生物膜是细胞独立空间的界限，并有选择性阻隔效果； (2) 生物膜是特定生物功能反应进行的场所； (3) 生物膜可探测传递电子信号及化学信号； (4) 生物膜控制物质的运输； (5) 生物膜是细胞间联系的媒介。,膜的生化特性,膜不是被动的屏障，膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度转运特定的有机物和无机离子；能量转化器可以把一种形式的能量转化为另一种形式的能量；质膜上的受体能够感受胞外信号，并转化为细胞内的分子事件。,膜的分子组成,生物膜几乎所有的质量都由蛋白质和极性脂质组成，少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂的一部分。蛋白质和脂类的相对比例
4、因不同的膜而不同，反映着膜生物学作用的广泛性。如神经元的髓鞘主要由脂类构成，表现为一种被动的电子绝缘体；但细菌细胞膜、线粒体膜、叶绿体膜上有许多酶催化的代谢过程发生，含有的蛋白质比脂类要高。,生物膜的基本组成,脂质: 主要为三类，磷脂、糖脂及固醇类或甘油磷脂、鞘脂（鞘磷脂、鞘糖脂（脑苷脂和神经节苷脂）和固醇。 蛋白质: 主要为三类，貫穿性膜蛋白、附着性膜蛋白、附脂质膜蛋白。 糖类：糖类沒有单独以糖分子存在于生物膜上，而是以共价键结合于蛋白质或脂质分子上，以糖蛋白或糖脂出现于生物膜上。,脂肪酸碳链的长短及不饱和程度与膜的流动性有关。,磷脂分子结构的两性特征： 双分子层排列为脂（质）双分子层。,生
5、物膜的磷脂,生物膜中的胆固醇,胆固醇的比例 动物体的植物体的、质膜细胞器膜 胆固醇对膜流动性的两性特点: a. 对膜中脂类的物理状态有调节作用； b. 在相变温度以上，阻挠脂分子脂酰链的旋转和异构化运动，降低膜的流动性； c. 在相变温度以下，阻止磷脂脂酰链的有序排列，防止向凝胶态的转化，保持了膜的流动性，降低其相变温度。,胆固醇和鞘脂与磷脂的作用,细菌 甘油衍生物 植物/ 动物：是神经鞘氨醇的衍生物,磷脂分子间插入胆固醇及相互作用,极性头部,受胆固醇影响，流动性降低,可流动区域,含“寡糖”的极性头部,脂双层疏水区,膜脂的不对称性及多形性,脂质分布不对称 膜两层电荷数量，流动性的差异与膜蛋白的
6、定向分布与功能有关系。 具两性： 溶解度有限 a 磷脂加入水中，疏水部分表面积增大、在水-空气界面形成单分子层极性-水中-“烃”-空气； b 多量的磷脂分子以微团和双层存在：1.极性-水接触；2.脂酰键靠近使疏水烃部分完全不与水相接触。,磷脂分子在水相介质中的几种形式,双层微囊,单体,水,单层,微团,空气,膜双分子层的形成,每种膜都有一个 特征性的脂质组成,各种来源的膜的化学分析显示了一个共同的特征，即膜脂组成因不同的物种的界、不同的种、不同的组织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞有一种清楚的机制，可以精确控制膜脂合成的种类和数量，以及定位到特定的细胞器上。,不同组织质膜的主要成分,髓鞘,草
7、履虫,谷甾醇,麦角固醇,豆甾醇,鼠肝细胞膜及细胞器膜的脂质类型,磷脂的不对称分布-红细胞质膜,膜 蛋 白,依与双层脂质之间立体结构位置，分三类 : 貫穿性膜蛋白 (integral membrane protein)：以-螺旋结构貫穿双层脂质，双层脂质区可含有至个氨基酸；可由氨基酸序列预测此种-螺旋结构，例如钠钾泵。 附着性膜蛋白（外周蛋白）(peripheral membrane protein)：蛋白质以非共价附于膜脂或貫穿性膜蛋白上。 附脂性膜蛋白（抛锚蛋白）(lipid-anchored proteins): 蛋白质以共价键连于膜脂质的fatty acid 或 prenyl group
8、上。,外周蛋白和内在蛋白,外周蛋白质 脂双层表面：静电力、范德华引力或氢键结合 易分离，溶于水 内在蛋白质 靠疏水效应与膜脂结合 蛋白质分子上非极性基团的AA侧链与脂双层的疏水部分的疏水相互作用-这些非极性基团之间存在一种相互趋近的作用。 分布：埋于脂双层疏水区（水不溶性）、部分嵌在脂双层中、横跨全膜。,不同功能的膜含有不同的蛋白质,不同来源膜的蛋白质组成比其脂质组成的变化更大，反映在膜功能的特化上。如视网膜杆状细胞对于接受光为高度特化，90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白视紫红质；特化较低的红细胞质膜约含20种显著的蛋白质及十几种较少的蛋白质，多数的蛋白质为运输载体，每一种蛋白质运输一种跨膜的溶质
9、。 有些膜蛋白还与一个或多个脂共价结合，后者可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜上。,糖残基,细胞质,-螺旋,细胞外,细胞膜血型糖蛋白跨膜,嗜盐菌视紫质蛋白：光能化学能，Mr=26000，235个AA组成，每个跨膜分布的视紫质分子含有7条平行的柱形多肽-螺旋,垂直于膜平面。,血型糖蛋白：跨膜蛋白，131个AA残基，N- C-端较长的亲水片段，N- 100个糖残基。,糖 类,与膜蛋白或膜脂结合，分布不对称。 糖脂和糖蛋白的寡糖分布在非细胞质的一侧，在内膜上的糖侧向膜系内腔。分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖-蛋白质复合物（又称：细胞外壳） 生物膜组成中常见的单糖：半乳糖、甘露糖、岩藻糖
10、（葡萄糖 ， 唾液酸）、半乳糖胺。 功能：不清楚，推测与细胞表面行为有关。 多糖-细胞表面的天线，在接受外界信息以及细胞间相互识别方面有重要作用。,膜的超分子结构,所有生物膜拥有共同的基本特征：对多数极性分子或带电分子不通透，允许非极性分子通透；约5-8 nm厚，横切电镜照片近似三层结构。,生物膜分子间作用力的类型,静电力：存在于一切极性的和带电荷基团之间的吸引或排斥。 疏水力：维持膜结构的主要作用力。 范德华引力：使膜中分子尽可能彼此靠近与疏水力相互补充 。,生物膜分子结构的模型,Danielli与Davson三夹板模型 ，在脂双层的基础上提出，解释蛋白质定位的问题。 两层磷脂分子的脂肪酸烃
11、链伸向膜中心，极性端面向膜两侧水相。 蛋白质分子以单层覆盖两侧，形成蛋白质-脂质-蛋白质的“三明治”或“三夹板“的结构。,Danielli-Davson模型,球蛋白,磷脂,脂,膜结构液态镶嵌模型（液晶态镶嵌模型） 膜是蛋白质镶嵌在粘滞的流体状脂质双层中所形成的。1972年，S. J. Singer和G. L. Nicolson提出生物膜流动镶嵌模型。根据疏水相互作用明确了双分子层中的基质是脂质，蛋白质靠静电相互作用结合在脂质的极性头部（外周膜蛋白），或镶嵌在双分子层的疏水性区域（内在性膜蛋白）即膜的镶嵌特性。生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不均衡，这反映了膜两侧的功能的不同。,主要特征：
12、 膜中的磷脂疏水尾相对,极性头朝外,基本结构是磷脂双分子层，有一定的流动性。蛋白质分子有的镶嵌在膜脂中，有的贯穿磷脂双层，膜Pr可侧向运动，不能翻滚。膜Pr与膜脂，膜Pr与膜Pr等的相互作用限制了膜的流动性。 膜在化学组成及结构上的不对称性,保证了膜功能(物质运输，信息传递)的方向性。糖类多以糖蛋白、糖脂的形式结合在细胞表面天线，在接受信息与细胞识别上起重要作用。,脂双分子层是基本的结构,脂类与水相共存时会迅速形成一种脂双分子层结构而避开水的作用，生物膜的厚度（电镜测定为5-8 nm）是由3 nm的脂双分子层和蛋白的厚度决定的，所有证据都支持生物膜由脂双分子层构成。 膜脂对于脂双分子层两面是不
13、对称的，但尽管不对称，也不象蛋白质，膜脂的不对称不是相对的。,两性脂在水中形成的聚集体 (Amphipathic Lipid Aggregates),膜脂在不断地流动,脂双层结构的本身是稳定的，但单个磷脂和固醇分子可在脂质平面内运动，它们的横向运动很快，几秒内可环绕红细胞的一周。双分子层的内部也是流动的，脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转不断地运动。另外一种运动就是跨双分子层运动，即flip-flop。 膜流动的程度依赖于膜脂的组成及温度，低温下的运动相对较少，脂双分子层几乎呈晶态类晶体、半晶体排列；温度升到一定高度时，运动增加，膜由晶态向液态转变。,运动性：膜脂、膜蛋白。 磷脂:液晶态类晶态的凝胶
14、状态液晶态（生理条件）相变温度 “溶解”。 1.磷脂烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动； 2.磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动, 极性部分-快；甘油骨架-慢 脂肪酸烃链-较快 3磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动； 4磷脂分子在膜内作侧向扩散或侧向移动 5.磷脂分子在脂双层中作翻转（flip-flop）运动.,膜脂的相变,磷脂分子运动的几种形式,全反式(trans)gauche构型示意 A:全反式,B和C:A旋转120。的构型。 g+，顺时针旋转，g-逆时针旋转,膜脂的运动,温度引起侧 链热运动,脂双层平 面的扩散,跨膜扩散：“翻跟头”,膜蛋白透过或跨过脂双分子层,生物膜通过冰冻
15、蚀刻技术处理，电镜下可以观察到一个蛋白或多蛋白复合体的分布情况，一些蛋白质仅存在于膜的一面，另一些则横跨整个膜双分子层，有些穿过膜的另一表面。膜蛋白在脂双分子层上可侧向运动。,红细胞膜上血型 糖蛋白的跨膜,O-连接四糖：2Neu5Ac，Gal，GalNAc,N-连接,-螺旋,冰冻蚀刻(freeze-etching)技术,在冰冻断裂技术基础上发展起来的复型技术，将冰冻断裂样品的温度稍微升高，让样品中的冰在真空中升华，而在表面上浮雕出细胞膜的超微结构。当大量的冰升华之后，对浮雕表面进行铂-碳复型，并在腐蚀性溶液中除去生物材料， 复型经重蒸水多次清洗后，置于载网上进行电镜观察。,冰冻蚀刻（Freez
16、e-fracture) 撕开膜双层,冰冻断裂复型(freeze-fracture replication)技术,先将生物样品在液氮中快速冷冻，以防形成冰晶。再将冷冻的样品迅速转移到冷冻装置中迅速抽成真空。在真空条件下，用冰刀横切冰冻样品，使样品内层分开露出两个表面。冰刀切开的两个面分别称为P面(protoplasmic)和E面(exoplasmic)。可清楚地观察到镶嵌蛋白。,膜内嵌入蛋白不溶于水,膜蛋白可分为两类，外周蛋白peripheral proteins和膜内嵌入蛋白（integral proteins），前者与膜结合松散，可逆，很容易释放，是水溶性的；后者与膜结合紧密，由膜上释放时要
17、用特别的试剂去污剂、有机溶剂、变性剂等，即使嵌入蛋白由膜上释放出来，一旦去除变性剂或去污剂会立即引起蛋白质沉淀（不溶聚积物）析出。,外周蛋白和膜内 嵌入蛋白,外周蛋白,嵌入（膜 内）蛋白,去污剂,糖蛋白,pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白,外周蛋白与膜的连接可逆,许多外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度改变、破坏静电、破坏氢键作用如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH可被释放出来。 这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、或控制一些膜蛋白的流动性。,膜内（嵌入）蛋白与膜脂 通过疏水作用维系在膜中,嵌入蛋
18、白通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多个疏水序列，如-螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。,膜内嵌入蛋白（Integral Membrane Proteins),有些外周膜蛋白 共价泊锚在膜脂上,有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。,脂连接的膜蛋白,磷脂酰肌醇,糖基化磷脂酰肌醇(glycosylphosphatidylinositol，GPI)锚定蛋白质是真核生物细胞质膜上非常重要的一类膜蛋白。,膜蛋白是不对称的,糖蛋白分布的不对称性反映了功能的不对称；许多膜蛋白在双分子层上
19、有一定的取向，很少发生翻转的情况，即使有，flip-flop也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的泵相关。,膜蛋白的运动性,膜蛋白的侧向扩散; 膜蛋白的旋转扩散,膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。 膜蛋白旋转扩散慢于侧向扩散。膜蛋白的侧向扩散又显著慢于膜脂的侧向扩散。 膜脂合适的流动性是膜蛋白正常功能表现的必要条件。,膜蛋白的扩散运动,红细胞膜上氯-碳酸氢盐交换体锚定在膜内结构上阻止在膜上的自由扩散,血影（幽灵）蛋白,粘连素（蛋白）,氯-碳酸氢盐交换蛋白,连接复合物(肌动蛋白),嵌入蛋白介导细胞与细胞的相互作用和粘附,细胞质膜上的几个嵌入蛋白家族为细胞间以及细胞与间质间的粘连提
20、供了特别位点。整联蛋白（ Intrgrin)以异二聚体的形式锚定在膜上，胞外域提供了胞外蛋白质特别的结合位点，如胶原蛋白和纤连蛋白。至少存在14个不同的亚基和8个不同的亚基，可以产生不同的、结合得到不同的结合位点。,细胞与细胞相互作用 -四种膜内蛋白质的作用类型,配体结合域,粘附域,免疫球蛋白类结构域,凝集素结构域,结合碳水化合物,Intrgrin:整联蛋白， Cadherin:钙粘着蛋白， N-CAM:细胞粘着分子， Selectins:选择蛋白。,膜融合是许多生物过程的中心事件,生物膜一个明显的特征是可以与另一个膜融合而不失去其完整性。膜虽是稳定的，但不是静止的，内膜系统中膜状结构不断地从
21、高尔基复合体上分泌形成；外吞、内饮、细胞分裂、精卵细胞融合、膜包裹病毒进入宿主细胞等都涉及膜的重新形成，而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。,膜的融合（Membrrane Fusion),高尔基体分泌泡:胞吐作用,内涵体和溶酶体的融合:内吞作用,病毒感染,精卵细胞融合,植物小液泡的融合,细胞分裂两质膜的分开,膜融合事件,为了融合，两个膜必须首先相互靠近到分子距离几个纳米，胞内钙离子浓度的增加是如胞吐等融合事件的信号。膜融合需要：膜相互识别、表面靠近并相对、双层结构部分破坏、两个双分子层融合为一个连续的脂双分子层。受体调节的内吞或分泌还需要融合发生在合适的时间或者是对特异信号的
22、反应。,膜联蛋白和融合蛋白,膜联蛋白(annexin)，质膜下存在的一组蛋白，需要Ca2+，与脂双分子层的磷脂结合，体外可引起脂质体的融合，可交叉连接两个不同膜的脂质分子，使两个膜紧靠和稳定相对。 融合蛋白(fusion protein)参与膜融合，引起特异识别和短暂、局部脂双层结构变形促使膜融合。融合蛋白可搭起膜融合的桥，并带来融合区域脂双分子层的暂时恢复。,病毒进入宿主细胞的膜融合,HIV感染宿主细胞,HIV外被蛋白gp120与宿主淋巴细胞CD40作用,细胞因子受体CCR5与CD40-gp120结合,促进gp41氨基端的膜融合区域插入宿主质膜,gp41构象改变形成发夹结构,两者的膜靠近,H
23、IV与宿主细胞膜融合,RNA基因组和酶进入宿主引起感染,生物膜的功能,不同的生物膜具有不同的功能， 主要包括: 保护作用稳定内环境 物质运输 能量转换 信息传递 细胞识别,保护功能,在细胞或细胞器中, 生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立个体。,生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响。,转运功能,细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。 细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。 在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。,信息传递,质膜可将膜外信息传至胞内。细胞
24、接受外界的刺激和信息，通过质膜上的受体（膜Pr）将其传入胞内，产生生物学效应。化学信号分子（神经递质，激素，生长因子）多为亲水性，一般不直接进入细胞，而是通过特异性受体起作用。,激素作用过程,能量转换, 生命体系的能量转换常常发生在特定的膜上能量转换膜 原核生物质膜：细菌，蓝绿藻 真核生物线粒体膜，叶绿体膜 膜上反应的特点 膜蛋白集中于较小的空间，高度浓缩 反应具有方向性 反应的方向性导致膜内外的浓度差-渗透能量 渗透能量与其它形式的能量可相互转换, 光能转换为渗透能 细菌视紫红质 化学能转换为渗透能 利用ATP水解建立跨膜离子梯度 渗透能转换为化学能 线粒体ATP合成,光合磷酸化,跨膜运输T
25、ransmembrane transport,生物细胞都要从环境获得物质作为生物合成和能量消耗，还需释放其代谢物到环境中去。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等进入细胞，有时这些成分进入细胞是逆浓度梯度的，即它们是被“泵”入细胞的，同样一些分子是被“泵”出细胞的。小分子物质的跨膜通过跨膜通道channels、载体carriers或泵pumps进行的。,渗透作用 (Osmosis),1、渗透作用是在溶质浓度梯度、压力梯度、或者两者下任何差异性通透膜水分子的移动。 2、假设在袋內及袋外均裝蒸溜水，溶质浓度內外相同，故无水浓度梯度-並且任何方向均无净移动。,溶质通过透过性膜的移动,不
26、带电,带 电,简单扩散Simple diffusion,特点： 顺浓度梯度(电化学梯度)方向扩散(由高到低); 不需能量 ; 无膜蛋白协助。具有极性的水分子容易穿膜可能是因水分子小?,扩散作用 (Simple Diffusion),分子或离子朝浓度较低处自由运动称为扩散作用。 小分子扩散作用说明物质通过细胞膜以达最大体积。 物质扩散方向取决于其本身浓度梯度，与其他物质无关。 每种物质的扩散是独立的，与其他物质是否存在并无关系。 当沒有浓度梯度时，任何方向之净移动为零。 扩散作用为物质进出细胞的短距离运输方式。,协助扩散Facilitated diffusion,特点：顺浓度梯度、不需能量、需特
27、异膜蛋白。 转运膜蛋白 .载体蛋白亦称通透酶(permease) .通道蛋白(channel protein)。 载体蛋白的运输特点： 比自由扩散转运速率高。存在最大转运速率; 一定限度内运输速率同物质浓度成正比。超过一定限度，浓度增加也不增加运输速率,因膜上载体蛋白的结合位点已饱和。有特异性， 即与特定溶质分子相结合。,被动运输是由膜蛋白促进的 顺浓度梯度的扩散,简单扩散因膜把胞内和胞外环境隔开所阻止，膜是一种选择性通透屏障，要通过脂双分子层，极性分子或带电溶质必需解除水化膜的水的作用，然后透过约3nm 的介质（膜）。 水是一种例外，可很快透过生物膜，机制尚不清楚，膜两侧溶质浓度差异大时，渗
28、透压的不平衡引起膜两侧水的流动，直至两侧的渗透压相等。 极性溶质或离子的过膜运输由膜上的蛋白降低活化能而对特异的物质提供过膜路径而通过膜的双分子层，引起促进扩散。,亲水溶质通过生物膜脂双层的能量变化,除去水化膜 的简单扩散,跨膜蛋白降低溶质跨膜运输的活化能,红细胞葡萄糖渗透酶（Glucose Permease）调控被动运输,红细胞中能量产生的代谢依赖于葡萄糖不断地由血浆中进入红细胞，葡萄糖通过渗透酶由促进扩散进入细胞，这一膜蛋白有12个疏水区域（Mr=45000），可能跨膜12次，可使葡萄糖进入细胞内的速度大于没有时的50000倍。,通透酶(Permease),与特定溶质分子相结合;如葡萄糖的
29、通透酶只与D-Glc结合（亦可与D半乳糖、D甘露糖等结合),但不能和LGlc等L型异构体结合。 通透酶与酶不同:被运输的物质不改变构型，而运输蛋白本身将发生构象的可逆变化。,葡萄糖运输进 入红细胞模型,(1)D-Glc与T1特异结合，降低构象改变的活化能,(2)T1转变为T2，影响Glc跨膜通道,(3)Glc由T2释放到胞质,(4)T2构象变回T1,氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为协同运输（Cotransport）,红细胞膜上存在另一种促进扩散系统阴离子交换体，对于肌肉及肝脏中CO2回到肺的运输是必需的。CO2由血浆进入红细胞转化为HCO3-，HCO3-重新回到血浆中被运输到肺组织。因HCO
30、3-比CO2的溶解度大，这种变化增加了由组织到肺的CO2运输的血容量，在肺中HCO3-重回红细胞被转化为CO2，被缓慢呼出。 氯化物-碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋白，可增加HCO3-对红细胞膜的透过，这一系统也被称为协同运输系统。,红细胞膜上氯-碳酸氢盐交换体,主动运输 (Active Transport),能量推动导致改变的蛋白质推动溶质快速通过膜。 通常由ATP供给蛋白质能量。 一种主动运输系统钠一钾泵 (sodium potassium pump)有助于维持细胞内高浓度钾及低浓度钠。 钙泵 (calcium pump)有助于使细胞内钙浓度至少比细胞外低一千倍。 主动运输中，离子、带
31、电分子、大分子逆着浓度梯度运送过细胞膜。 负责主动运输系统者为横跨双层脂质的运输蛋白质。有高度选择能力，选择运送的离子及分子的种类。 7.当特殊溶质连接于适当位置，蛋白质则开始作用并接受能量的推动。,主动运输（Active Transport）引起物质的逆浓度梯度运输,主动运输是逆浓度梯度运输，引起物质的积累。主动运输直接或间接地依赖于一些放能过程，非热力学自动发生，往往伴随有光的吸收、氧化作用、ATP水解或其他顺浓度梯度的运输。在初级主动运输中，物质的积累直接与放能反应（如ATPADP+Pi）相连接；次级主动运输发生于由初级主动运输引起的逆浓度积累的顺浓度梯度运输。 特点：逆浓度梯度、需能、
32、都有载体蛋白。,三类主要运输系统,单向转运,同向转运/共运输,反（对）向转运,ATP供能的主动运输 I,I、Na+K+ pump:维持低Na+高K+的细胞内环境。结构： 2大亚基2小亚基四聚体、。每一循环消耗一个ATP，运出3Na+，运进2K+。Mg2+和少量膜脂有助于其活性提高。 意义: a.维持细胞的渗透压。b.造成膜电位可提供肌肉和神经细胞传导电冲动。 c.可提供糖、AA等水溶性小分子间接主动运输的能源。,ATP供能的主动运输II,II、Ca2+ATPase(钙离子泵):将Ca2+泵出细胞或泵至内质网中, 分解1个ATP分子，泵出2个Ca2+ 。 III、质子泵：Ptype: 载体蛋白暂
33、时与ATP的磷酸基团结合, 位于动物细胞的内吞体、溶酶体、高尔基体的囊泡膜上和植物液泡膜上。Vtype: 直接利用ATP,但不与磷酸基团结合，位于真核细胞质膜上。H+-ATPase: 相反方式发挥生理功能, 位于线粒体和叶绿体上，H沿浓度梯度运动，将所释放的能量与ATP合成偶联起来，如在线粒体中的氧化磷酸化作用和叶绿体中的光合作用磷酸化作用，称为H-ATP酶更合适。,两种类型的主动运输,有三种形式的运输ATPases,Na+K+-ATPase是一种运输蛋白的典型形式（Prototype）被称为P-type ATPase（可以可逆磷酸化）；另一类为V-type ATPaseProton pump
34、s(V-vacuole)；第三种，ATP-splitting proton pumps，对细菌、线粒体和叶绿体中的能量消耗反应起中心作用，即F-type ATPases（F：energy-coupling factors），催化质子可逆地跨膜运输，由ATP水解供能。,三种类型离子运输ATPase亚基结构,Na+K+ ATPase,Na+ K+ ATPase驱动的钠钾离子运输,转运体从胞内结合3Na+,磷酸化P-酶II,转运体向胞外释放3Na+，从胞外结合2K+,酶I去磷酸化,转运体向胞内释放2K+,Na+或K+梯度驱动的协同运输,离子梯度为次级主动 运输提供能量,光吸收、氧化作用、ATP水解驱
35、动的Na+或H+的初级主动运输所建成的离子梯度本身可以驱动其他物质的协同运输。,肠内皮细胞 葡萄糖的运输,大分子与颗粒物质的跨膜运输,真核细胞通过内吞作用endocytosis和外排作用胞外分泌exocytosis完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。转运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中，因此又称膜泡运输。这种运输方式常常可同时转运一种或一种以上数量不等的大分子和颗粒性物质，有人称之为批量运输(bulk transport)。,膜生物工程,1膜制备技术生物膜分离细胞破碎（分级）密度梯度离心，研究膜结构与功能，以及膜上的酶。 2人工膜人工膜是重要的生物医学材料脂质体(lipsome)：是人工将磷脂在水溶液中制成一种脂双层包围的脂质微球体运载工具脂质体与生物体细胞的相互作用（膜融合，吞噬等），把一些物质运入细胞内。将特殊功能的生物大分子（酶，抗体，核酸，单个基因）及小分子药物定向地导入特定的细胞。,关于期末考试,时间：2012年1月9日（周一）下午1；00-3:00 地点：3104教室 题型：是非题，无论对错，均需说明理由。名词解释，给出对应中文名称，简要解释。综合题，简答、计算、序列分析、实验设计、综述。 答疑： 1月9日上午立人生物楼114室,
