1、第五章 生活史对策,生物的生活史:是指其从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史(life history)或生活周期(life cycle)。 生活史关键组分:身体大小(body size)、生长率(growth rate)、繁殖(reproduction)和寿命(longevity) 生态对策(bionomic strategy)：生物在生存斗争中获得的生存 对策。也称为生活史对策(life history strategy)。 生活史对策类型：生物在进化过程中形成了多种生活史对策：能量分配与权衡、生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等。,1. 基本概念,2.能量分配与权衡,权衡(tr
2、ade-off)：分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面。生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行分配。 能量分配原则(The principle of allocation):任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖，Cody（1966）提出的能量分配原则。 原因：能量的限制导致必须进行能量的权衡。 有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。,2.能量分配与权衡,进化与原则：自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：
3、其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。 适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。 能量的限制导致必须进行能量的权衡 能量分配 单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代,生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。,花旗松Pseudotsuga menziesii,不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 繁殖与生存的权衡： 产奶雌马鹿死亡率明显高于不育雌马鹿,3.体型效应,体型效应：物种个体体型大小与其寿命有很强的
4、正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。 解释： Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来加以补偿。 从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。,个体大小与世代周期的关系（正相关）,个体大小与内禀增长率（负相关）,3.生殖对策,3.1两种相反的生殖进化对策Lack(1954)研究鸟类生殖进化时发现：鸟
5、类生殖时有保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成鸟大小相似的物种，如果产大卵，其生育力就低；如果产小卵，其生育力就高。即鸟类在生殖率的进化中，有两种相反方向可供选择，一种是低生育力的，亲体有良好的保护下代的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲代关怀的行为。,3.生殖对策,3.2 r-选择和K-选择 MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者和K对策者。Pianka (1970)提出了r/K选择理论： r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代时间； K选择者在稳定的环境中进化，高竞
6、争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。,3.生殖对策,3.2.1 r-选择特点：在气候不稳定，难以预测多变的环境中，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，这类适应对策称为r对策，采用这类适应对策的生物称为r对策者。 r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。 r对策种群善于利用小的和暂时的生境，种群的死亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。 对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。 r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新
7、的生境中定居。,3.生殖对策,3.2.2 K-选择特点：在气候稳定，很少有难以预测的天灾的环境，生物密度很高，竞争激烈，物种数量达到或接近环境容纳量，称为K选择，这类适应对策称为K对策，采用这类适应对策的生物称为K对策者。 K对策生物通常命寿长,种群数量稳定,竞争能力强； 生物个体大但生殖力弱,亲代对子代提供很好的照顾和保护。 死亡主要是由与种群密度相关的因素引起; 对生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，种群数量通常稳定在环境负荷量的水平附近。 K对策种群由于寿命长、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力较弱。,r对策者：昆虫等无脊椎动物及藻类等。 K对策者
8、：大多数脊椎动物和大型乔木等。,在进化过程中，r对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存;而K对策者则是以提高竞争能力获胜。即r对策者在生存竞争中是以“量”取胜，而K对策者则是以“质”取胜。,K对策种群和r对策种群的增长曲线 （S为种群稳定平衡点，X为种群绝灭点） r选择者和K选择者之间有r-K连续体,3.生殖对策,3.2.3 生殖价和生殖效率 生殖价(reproductive value):是x龄个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出),加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。 特点： 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高,而如果剩下的预期寿命很长,分配给当
9、前繁殖的能量应该较低。 个体生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。 生殖效率：生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的的。稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境中产大量小型后代。,3.生殖对策,大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi） 生殖价随年龄的变化,生殖次数 “两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。,4. 生境分类与植物的生活史对策 除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977,1979）对植物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法(CSR三角形)。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度(胁迫度)，以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：,Grime的 植物生活史对策的分类Grime的 CSR三角形,5. 机遇、平衡和周期性生活史对策,Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种：,6 滞育和休眠7 迁移8 复杂的生活周期9 衰老以上问题请自学,
