1、 学科代码：081801学 号：080902010081 贵 州 师 范 大 学（本 科）毕 业 论 文题 目：青桐种群生命表分析学 院：生命科学学院专 业：生物工程年 级：2008 级姓 名：朱其全指导教师：刘映良（教授）完成时间：2012 年 5 月 2 日1青桐种群生命表分析朱其全（贵州师范大学生命科学学院，贵州 贵阳 550001）摘要：为了解青桐种群生命过程， 对贵阳市云岩区相宝山青桐 树林进行群落学调查， 编制生命表并分析了生存率、积累死亡率、死亡密度、危险率等生存函数的曲线变化，进而得出青桐种群动态趋势，研究结果表明：青桐种群 10 年以前存活数急 剧下降，死亡率达 97.5%后
2、期趋于稳定存活曲线趋于 Deevey型。生存函数分析表明，积累死亡率单调增加，生存率单调下降，其增加或下降幅度是前期高于后期。死亡率曲线与损失度曲线变化一致，青桐种群生长过程中出有两次次死亡高峰期。关键词：青桐；种群；生命表；存活曲线；死亡率Life Table analysis of Firmiana platanifolia PopulationZhu Qi-Quan(School of Life Sciences，Guizhou Normal University，Guiyang ，Guizhou 550001，China)Abstrac:In order to understand t
3、he Firmiana platanifolia population life process,surveied the community of XiangBaoshan Firmiana platanifolia woods in Yunyan District, Guiyang City.The static life table of Firmiana platanifolia population was compiledThe curve variations of survival functions including survival rate,accumulated mo
4、rtality,death density and danger probability were analyzed.Further more,the dynamic tendency of population amount of Firmiana platanifolia was obtained,obtained.The results showed that:under 10 years Firmiana platanifolia survival decreased dramatically,the mortality rate of 97.5% period tends to be
5、 stable,the survival curve tended to be Deevey.The analysis on survival function showed that the accumulated mortality was monotonously increased and the survival rate was monotonously decreasedand.The variation in prophase was bigger than that in anaphase.The curve variation of Firmiana platanifoli
6、as mortality was similar to the dynamic bend of its loss degree.Two death peaks appeared in the population growth process.Key words: Firmiana platanifolia;Population;Life table;Curves of survival rate; Mortality rate青桐(Firmiana platanifolia)，别名青皮梧桐、梧桐，为梧桐科、梧桐属落叶乔木 1，青桐树干直立高大挺拔，树皮呈现为绿色，树叶大而为掌形，夏天可观叶，
7、冬季可观干，具有很好的观赏价值。宜栽植于草坪、庭院、湖畔，可作为行道树及居民区、工厂区绿化树种 2。目前，对青桐的研究主要集中在播种育苗技术 2、种子萌发 3、花粉性状 4、分类 5及脂肪酸分析 6等方面，还没有人对青桐进行种群生命表的分析。对青桐进行进行种群生命表分析及生存分2析，去探究青桐种群的生命过程，以期为青桐的合理开发利用提供理论依据。1 研究区概况贵阳市地处贵州省中部, 南北长 79 km, 东西宽 57 km , 总面积 2406 km2。在全国自然区划中, 贵阳市属中亚热带湿润地区常绿阔叶林一红黄壤地带的贵州高原自然省黔中自然州中部 7。在东经 1060710717 ，北纬 2
8、6112722之间，年平均气温为 15.3，年极端最高温度为 35.1，年极端最低温度为-7.3，年平均总降水量为 1129.5 mm，年平均阴天日数为 235.1 d，年平均日照时数为 1148.3 h，年降雪日数少，平均仅为 11.3 h，区内主要乔木有青桐(Firmiana platanifolia)、大叶女贞(L igustrum lucidum)、朴树(C eltis sinensis)、构树(Broussonetia papyrifera)、香樟(Cinnamomum camphora)、川楝(Melia toosendan)、楸树(Catalpa bungei)、刺槐(Robin
9、ia pseudoacacia)等，主要灌木有竹叶椒(Bambooleaf Prickleyash)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)、火棘(P yracantha fortuneana)、六月雪(Serissa foetida )等。2 研究方法2.1 野外调查与数据处理 采用样地调查法，一共随机取 3 个样地，每个样地大小为 20m20m，每一个样地又分为 10 小个样方。对样地内所有青桐的地径、树高、冠幅和生境进行调查记录，并在样地中选取胸径较大的植株砍伐，自地径处起，每隔 200 cm取一圆盘，做解析木分析；将圆盘带回实验室，对圆盘进行打磨，采用十字交叉法，用游标卡尺测量
10、其直径，获得年轮宽度数据；根据测定的青桐年轮宽度，采用生物统计学分析方法，用 Microsoft Excel 2003 进行数据处理。2.2 个体年龄的确定与龄级划树木生长周期长，不可能追踪每个个体生命周期。因此，只能通过现实中不同年龄阶段的个体数量来推测种群时间上的动态过程。由于测定每一个种群个体年龄较困难，故采用空间代替时间的方法。分析解析树木在地径处的圆盘，获得年龄后，根据实测标准木的地径大小，建立具有显著相关程度的回归方程：y=aDb，式中Y为年龄，D为地径宽度a b为常数。将调查得到的青桐的地径代人公式，即可得到青桐的理论年龄。将各林木年龄按一定大小划分为若干龄级，统计各龄级的株数，
11、编制青桐种群静态生命表，进而分析其动态变化。这种特定生命表需符合以下3个假设：种群数量是静态的，即密度不变；年龄组合是稳定的；个体迁移是平衡的，即没有移入和移出的差数 8。2.3 生命表编制 特定时间生命表包含如下项目：x：单位时间(或相当其它单位如径级等)；ax：在龄级内现存的个体数； lx：在 x 时间开始时标准化存活个体数，l x=ax/a01ixXLT31000；d x：从 x 到 x+1 时间间隔期标准化死亡数，d x=lx-lx+1；q x：从 x 到 x+1 时间间隔期限内死亡率，q x=dx/lx100%；L x：从 x 到 x+1 时间间隔内还存活的个体数，L x=( lx
12、lx+1)/2；T x：从 x 时间(径级)到超过 x 时间(径级)的个体总数，；e x：进入 x 径级个体生命期望寿命，e x=Tx/lx；K x：各年龄组致死力(损失度), Kx=lnlx-lnlx 1；S(t) 为生存函数，S i=p1p2pi(pi 为存活频率)；F(t)为积累死亡率函数，F i=1-Si ；f(t)为死亡密度函数，f(t i)= (Si 1-Si)/hi= (Si-qi)/hi (hi 为时间长度；qi 为死亡频率)；(t)为危险率函数 (ti)= f(ti)/S(ti)=2qi/hi(1+pi) 9-12。用年龄作为划分标准，统计不同径级青桐种群个体数，并编制静态生
13、命表。 3 结果与分析3.1 年龄结构模型根据对所测得的青桐解析木资料的分析计算，得到青桐年龄与其地径的回归模型是：Y=0.0591D1.1481 (1)式中 Y 为青桐的年龄；D 为青桐的地径，单位是 mm；样本数 N=9，相关指数 R2=0.9944，检验值 F=923。3.2 生命表编制3.2.1 生命表中数据的处理静态生命表用同一时期收集到的种群所有个体的径级转化成的年龄编制而成，记录了世代重叠的种群年龄动态历程中的一个特定时间断面，而不是对同生种群整个生活史的追踪。根据调查得到的青桐种群资料，把种群按 10 年一个龄级分为 8 个龄级。但调查的数据会存在前一个龄级的存活个体小于后一个
14、龄级的情况，使在编制生命表中会出现死亡率为负的情况 13。江洪在云杉种群生命表的编制过程中采用了匀滑技术 13。在这里用相同的方法对调查得到的青桐种群数据进行处理，认定区段龄级，分别计算两个区段存活数的累积，并求出平均数分，且认为这个平均数是区段的组中值。另外，据区段的最多存活数和最少存活数差数及区段的间隔数，可以确定每一相邻年龄组的存活数之间的差数为 2 左右，故经匀滑修正后，处理后得到 ax(表 1)。 然后，据此编制出青桐种群特定时间的生命表。表 1 青桐种群调查数据的匀滑处理 Table1 The smoothed result of the investigated data of
15、Firmiana platanifolia population龄级 匀滑前 353 0 2 8 8 6 1 14匀滑后 353 9 7 5 3 1 1 13.2.2 生命表的编制以面积为 1200 m2 的样地的调查数据为基础，根据静态生命表的编制方法和生存理论，编制青桐种群静态生命表（表 2）和生存分析函数值表（表 3）。表 2 青桐种群静态生命表Table 2 Static life table of Firmiana platanifolia population龄级 ax lx lx dx qx Lx Tx Kx ex 353 1000 6.908 975 0.975 513 584
16、 3.689 0.584 9 25 3.219 5 0.200 23 71 0.223 2.840 7 20 2.996 6 0.300 17 48 0.357 2.400 5 14 2.639 6 0.429 13 31 0.560 2.214 3 8 2.079 5 0.625 6 18 0.980 2.250 1 3 1.099 0 0.000 5 12 0.000 4.000 1 3 1.099 0 0.000 5 7 0.000 2.333 1 3 1.099 3 1.00 2 2 1.099 0.6667表 3 青桐种群生存函数值表Table 3 The functional va
17、lues of survival analysis of Firmiana platanifolia龄级 Sx Fx fx x 0.025 0.975 0.097500 3.900 0.020 0.980 0.000400 0.0200 0.014 0.986 0.000600 0.0429 0.008 0.992 0.000599 0.0749 0.003 0.997 0.000522 0.1739 0.003 0.997 0.000000 0.0000 0.003 0.997 0.000000 0.0000 0.000 1.000 0.000300 0.20003.3 存活曲线 Deeve
18、y 把存活曲线分成三型：型(称 a 型)存活曲线呈凸型，表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理寿命，在达到平均寿命时节，几乎同时死亡；型(称 b 型)存活曲线呈对角线型，表示各龄级具有相同的死亡率；型(称 c型)存活曲线呈凹表示幼体死亡率高，以后的死亡率低而稳定 14。以龄级为横坐标，标准化存活数 lx 为纵坐标，绘制青桐种群的存活曲线（图 1）。5在检验估算的存活状况是符合 Deevey型曲线还是符合 Deevey型曲线时，Hett 和 Loucks 采用了两种数学模型，即指数方程式 Nx=N0ebx 用以描述Deevey型存活曲线，幂函数式 Nx=N0xb 用以描述 Deevey型存活曲
19、线笔者采用上述两种模型进行青桐种群存活曲线类型的检验，得到相应模型：Nx= 165.71x-2.6558 (R2 = 0.918) （2）Nx= 111.98e-0.6952x (R2 = 0.7629) （3）由于公式（2）中的相关系 R2 数比公式（3）大，可以知道青桐种群存活曲线属于型。青桐种群在龄级的死亡率最大达到 97.5%，以后几个龄级死亡率都很小。这表明绝大部分的个体不能活到第 10 年，而 10 年以后死亡率却很低，即青桐种群前期死亡率很高，后期较为稳定。图 1 青桐种群存活曲线Fig.1 Survival curve of Firmiana platanifolia popu
20、lation3.4 生存函数曲线和种群死亡高峰期分析引入生存分析中的4个函数，以函数值为纵坐标，以径级相对的年龄级为横坐标作图2。 由图2可以看出，生存率函数(S x)单调下降，累积死亡率函数(F x) 00.511.522.533.544.51 2 3 4 5 6 7 8 龄 级函数值SxFxfx x0200400600800100012001 2 3 4 5 6 7 8 龄 级lxlx6图2 青桐种群生存函数值Fig.2 Function curves of survival analysis of Firmiana platanifolia population单调上升，而且这2个函数的
21、变化幅度均为前期大于后期，这说明青桐种群幼年死亡率高，在长成之后，趋于稳定。由图2和图3可以看出，损失度曲线(K x)、死亡曲线(q x)和危险率函数( x)曲线变化趋势相似，这说明青桐种群具有前期增长，后期稳定的特点。由图3可以看出死亡率（q x）和损失度（K x）曲线的变化趋势表现出一致，青桐种群的生长过程中有两个死亡高峰期。第一个高峰期出现在第龄级（10年以前），第二个高峰期出现在第龄级（70年左右）。图 3 青桐种群死亡率和损失度曲线Fig.3 Curves of mortality rate and loss rate of Firmiana platanifolia第一个高峰期形成
22、的原因有两个，也可以分为两个阶段。第一阶段由于青桐处于幼苗期，处于林下的底层位置，容易受到如光照和水分不足或过量，动物捕食，病菌侵入等外界条件的不利影响。导致青桐幼苗出现大量的死亡；第二阶段是青桐种群向主林层发展的时期，它挤向主林层过程中，必然发生除了种内竞争之外的种间竞争，对水分、养分、光照和空间的激烈竞争，导致强烈的稀疏过程，死亡率再次上升，所以第一个死亡高峰期死亡率达到97.5%是两个阶段叠加的结果。这一时期之后个体生存条件有所改善，种群平稳发展。第二个死亡高峰期的原因主要与树龄老化以及土层厚度、空间和水分等生态因子对其生存造成很大的限制有关。4 结论通过综合研究相宝山青桐种群存活曲线、
23、死亡率曲线、亏损度曲线、死亡00.511.522.533.541 2 3 4 5 6 7 8龄 级函数值qxKx7密度函数曲线、积累死亡函数曲线和危险率函数曲线，可以得出：青桐种存活群曲线趋近于Deevey 型，第一个死亡高峰期出现第龄级，死亡率高达97.5%。青桐种群在幼年死亡率高，长成之后趋于稳定。青桐种群的生长过程中有两个死亡高峰期，第一个高峰期出现在第龄级（10年以前）死亡率为97.5%，这主要由于青桐处于幼苗期，处于林下的底层位置，容易受到如光照和水分不足或过量，动物捕食，病菌侵入等外界条件的不利影响，还有后期向主林层发展时种内竞争，种间竞争，对水分、养分、光照和空间的激烈竞争导致的
24、。第二个高峰期出现在第龄级（70年左右），主要与树龄老化以及土层厚度、空间和水分等生态因子对其生存造成很大的限制有关。8参考文献1贵州植物志编辑委员会.贵州植物志:第五卷M.成都:四川民族出版社,1987:11.2丁积远,左志国,花新忠,周丽丽,孟庆军,王树英.青桐播种育苗技术J.山东林业科技,2OO7,2:81,90.3王成霖.梧桐种子休眠类型和萌发技术的研究J.安徽农学院学报.1989(2):128-132.4龙活,何丽卿,徐祥浩.中国梧桐科植物花粉类型的研究J华南农业大学学报,1989，10,1:23-325解新明,张寿洲，李勇，吴鸿梧桐科分类学研究评述J.广西植物2003，23(4)：
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26、1983,1:70-76.13江洪.云杉种群生态学M.北京:中国林业出版社,1992:7-13.14姜汉侨,段昌群,杨树华,王崇云,苏文华.植物生态学M.北京:高等教育出版社,2004：161-162.9致谢词四年的大学生活在这个季节即将划上一个句号，而对于我的人生来说却只是一个逗号或是一个段落，我将面对又一次征程的开始。四年的求学生涯在师长、亲友的大力支持下，走得辛苦却也收获很多，在论文即将付梓之际，思绪万千，心情久久不能平静。伟人、名人为我所崇拜，可是我更急切地要把我的敬意和赞美献给一位平凡的人，我的导师。本课题是在选题及研究过程中得到刘映良老师的亲切关怀和悉心指导下完成的。他严肃的科学态度，严谨的治学精神，精益求精的工作作风，深深地感染和激励着我。从课题的选择到项目的最终完成，刘老师都始终给予我细心的指导和不懈的支持。在此谨向刘老师致以诚挚的谢意和崇高的敬意。此外在课题的研究过程中我还得到同班同学吕天金、吴练、马电响等同学的鼎力相助，没有他们的帮助我不可能顺利完成本课题，在此一并衷心的对他们表示感谢。
