1、第七章 微生物的代谢与发酵,新陈代谢,新陈代谢（或代谢）（metabolism）：指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢,分解代谢（catabolism）：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，一般用H来表示）的作用。,合成代谢（anabolism）：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和H形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。 复杂分子 简单分子 + ATP + H（有机物）,微生物的能量代谢,中心任务：生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对
2、一切生命活动都能使用的通用能源 ATP 。有机物 最初能源 日 光 通用能源（ATP） 还原态无机物,生物氧化与燃烧,生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。,6CO2,3O2,3O2,C6H12O6 6H2O,6CO2,3O2,3O2,碳流,电子流,化能异养微生物的生物氧化,生物氧化的过程 脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 功能 产能（） 产还原力 产小分子中间代谢物,底物脱氢途径与递氢、受氢的关系,底物脱氢的途径,EMP途径（糖酵解途径或己糖二磷酸途径） HMP途径（己糖一磷酸途径或戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径） ED途径（-酮-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途
3、径） 三羧酸循环（TCA循环）,递氢和受氢,在生物体内，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过呼吸链（或电子传递链）等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。,根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，可以把生物氧化区分成三种类型： 呼吸（有氧呼吸） 无氧呼吸 发酵,呼吸、无氧呼吸与发酵,呼吸（Respiration）,呼吸（有氧呼吸）：一种最普遍和最重要的生物氧化方式。其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链（或电子传递链）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）。,呼吸链：指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由
4、一系列氧化还原电势不同的氢传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它能把氢或电子从低氧化还原势化合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使他们还原。在氢或电子传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。,呼吸链,真核生物与原核生物呼吸链的比较,P/O比：表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。,无氧呼吸（Anaerobic respiration）,无氧呼吸（厌氧呼吸）：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的 生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无
5、机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。,无氧呼吸的类型,根据呼吸链末端的最终氢受体的不同，无氧呼吸可分为：NO2-，NO，N2O，N2NO3- SO32-，S3O62-，S2O32-，H2SSO42-S2-S0CH3COOHCO2，HCO3-CH4CO2，HCO3-琥珀酸延胡索酸,硝酸盐呼吸,硫酸盐呼吸,硫呼吸,产乙酸细菌,产甲烷菌,碳酸盐呼吸,延胡索酸呼吸（产琥珀酸细菌）,无机盐呼吸,无氧呼吸,硝酸盐呼吸(Nitrate respiration),硝酸盐呼吸（或反硝化作用） 最终氢受体：硝酸盐 异化性的硝酸盐还原作用 同化性硝酸盐还原作用：在有氧或无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物的作
6、用。,能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物（即反硝化细菌），如地衣芽孢杆菌等。 反硝化细菌具有完整的呼吸链，只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作用所需的硝酸盐还原酶A和亚硝酸还原酶。,硫酸盐呼吸(Sulfate respiration),硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）：一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌，如脱硫弧菌。 最终氢受体：硫酸盐 异化性的硫酸盐还原作用 最终产物：H2S,硫呼吸(Sulphur respiration),最终氢受体：无机硫 还原产物：H2S 能进行硫呼吸的微生物只有氧化乙酸脱硫单胞菌。,碳酸盐呼吸(Carbonate respiration),最终氢受体：CO2
7、或重碳酸盐 根据还原产物不同，可分为两种类型： 产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸 产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸,延胡索酸呼吸(Fumarate respiration),最终氢受体：延胡索酸 还原产物：琥珀酸 许多兼性厌氧细菌，如埃希氏杆菌属。,发酵（Fermentation）,在发酵工业上，发酵指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 在生物氧化或能量代谢中，发酵指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力H不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。底物 H2 底物 + 少量能量,无O2条件下,中间代谢物,中间代谢物-H2 （发酵产物）,发酵类型,
8、1. 由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 丁酸型发酵 丙酮丁醇发酵,2. 通过HMP途径的发酵 异型乳酸发酵葡萄糖 乳酸 + 乙醇 + CO2 + H2O核糖 乳酸 + 乙酸 + 2H2O,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较,3. 通过ED途径进行的发酵 细菌的酒精发酵 4. 氨基酸发酵产能 Stickland反应：以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而产能的独特发酵类型。产能效率很低，每分子氨基酸仅产生1个ATP。,酒精发酵的三个类型 酵母的“同型酒精发酵”：由酿酒酵母等通过EMP途径进行。 葡萄糖 + 2ADP + 2Pi 2乙醇 +
9、2CO2 + 2ATP 细菌的“同型酒精发酵”：由运动发酵单胞菌等通过ED途径进行。 葡萄糖 + ADP + Pi 2乙醇 + 2CO2 + ATP 细菌的“异型酒精发酵”：由Leuconostoc mesenteroides等通过HMP途径进行。 葡萄糖 + ADP + Pi 乳酸 + 乙醇 + CO2 + ATP,自养微生物同化CO2的条件和途径,自养微生物的生物氧化和产能,化能自养菌 化能自养菌为还原CO2而需要的ATP和还原力H是通过氧化无机底物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等）来实现。其产能途径主要是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，因此，绝大多数化能自养菌是好氧菌。,光能自养菌产能途径 循环光合磷酸化 非循环光合磷酸化 嗜盐菌紫膜的光合作用,自养微生物的CO2固定,Calvin循环：光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。 厌氧乙酰-CoA途径：一些能利用氢的严格厌氧菌包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现的新的自养CO2还原途径。 还原性TCA循环途径：少数光合细菌如嗜硫代硫酸盐绿菌固定CO2的途径。,
