1、家畜解剖学及组织胚胎学 课件第一章 绪 论一、家畜解剖学及组织胚胎学的概念1.解剖学(anatomy)：又称大体解剖学，主要是借助解剖器械(例如：刀、剪、镊等)，用切割的方法，通过肉眼（或解剖显微镜）观察研究畜体各器官的形态、构造、位置及相互关系的一门科学。按照畜体的功能将动物机体分成若干系统，阐述其形态结构的称为系统解剖学。用比较的方法研究各种家畜同类器官的形态结构变化的称比较解剖学。我们以大家畜的系统解剖为主，辅以比较的方法叙述羊、猪和家禽解剖构造。2.组织学（histology）：又称显微解剖学，是研究畜体显微镜下微细结构及其功能关系的科学。组织学内容包括细胞、基本组织和器官三个部分。3
2、.胚胎学（embryology）：是研究动物个体的胚前发育和胚胎发育规律的科学。胚胎学的内容包括两性生殖细胞的发生和成熟过程，早期胚胎发育，器官发生,以及胎膜和胎盘的发生。我们主要学习早期胚胎发育及胎膜的发生两部分内容.二、学习解剖学及组织胚胎学的意义1.重要的专业基础课2.与人医的关系密切三、学习解剖学及组织胚胎学应持有的基本观点1.形态与功能统一的基本观点2.局部与整体统一的基本观点3.理论与实际统一的基本观点四、家畜解剖学的方位用语1.三个基本切面（ 图 1-1）矢壮面：与畜体长轴平行而与地面垂直的切面横断面：与畜体长轴相垂直的切面额面（水平面）：与地面平行而与矢壮面和横断面相垂直的切面
3、2.用于躯干的术语前(头侧)与后(尾侧)：近头端的为前，近尾端的为后。背侧与腹侧：额面上方的部分为背侧，下方的部分为腹侧。内侧与外侧：离正中矢面较近的一侧为内侧；较远的一侧为外侧。浅与深：离体表近的为浅，远的为深。3.用于四肢的术语近端与远端：近躯干的一端为近端，离躯干较远的一端为远端。背侧、掌侧和跖侧：四肢的前面为背侧，前肢的后面为掌侧，后肢的后面为跖侧。五、组织学技术1.光学显微镜技术( 图 1-2)组织切片制作过程( 图 1-3)：取材 固定 脱水 包埋 切片 染色 封片2.电子显微镜技术( 图 1-4)透射电子显微镜技术( 图 1-5)：样品小、薄，观察细胞内部结构( 图 1-6,1-
4、7)。扫描电子显微镜技术：样品不经过切片，观察组织和细胞表面形态结构( 图 1-8,1-9)。3.组织结构的立体形态与断面形态( 图 1-10,1-11,1-12)。六、常用单位解剖学：m, cm, mm.组织学：m, nm. 1mm=1000m ,1m=1000nm.第二章 细 胞概念 ：细胞(cell)是构成有机体形态和生命活动的基本单位( 图 2-1)。细胞的种类多种多样，其形态与它们分布的位置和功能相适应( 图 2-2)。细胞的大小不等.最小的小脑颗粒细胞直径约 4m,哺乳动物最大的卵细胞直径可达100m。一、细胞的基本结构( 图 2-3)1.细胞膜细胞膜(cell membrane)
5、是一层很薄的膜，电镜下属于单位膜。单位膜(unit membrane)( 图 2-4)：电镜下细胞膜由内外两层电子密度大、染色深和中间一层电子密度小、染色浅的三层结构组成，凡是具有这三层结构的膜称为单位膜。(1)化学成分：主要由脂类和蛋白质构成，此外还有少量的多糖等。脂类：有磷脂、糖脂和胆固醇，其中以磷脂为主要成分。磷脂( 图 2-5)的分子构型呈火柴杆样，是有一个亲水的极性部分（头部）和两条疏水的非极性部分（尾部）。蛋白质：种类很多，呈球状分子。糖类：主要以糖蛋白和糖脂的结合形式存在。(2)分子结构：目前普遍认为的是液态镶嵌模型（fluid mosaic model)( 图 2-6)。这一膜
6、型认为细胞膜的基本结构是由液态的脂质双分子层中，镶嵌着可移动的球形蛋白质。脂质双分子层中，分子的亲水头部伸向膜的两侧表面，疏水的尾部则朝向膜的中央；球状蛋白质有的相嵌在脂质分子之间（称嵌入蛋白质），有的附在脂质双分子层表面（称表在蛋白）。蛋白质可以在液态的脂质双分子层中运动。糖类中的糖基呈链状伸出并分布于细胞外表面形成细胞衣（cell coat 或糖衣glycocalyx)(图 2-7)。(3) 功能：物质运输( 图 2-8)：扩散作用，主动运输，胞吞与胞吐作用( 图 2-9)。构成受体：蛋白质可作为受体，接受外界化学信号，引起内部的不同生理效应。抗原：特异蛋白质和糖链对另一种动物或个体可作为
7、抗原，使其产生相应的抗体，从而引起免反应。例如：器官移植时的排斥反应，输血时的血型等。2.细胞质由细胞器、内含物和基质组成( 图 2-10)。(1) 细胞器：是具有一定形态结构和执行一定功能的小器官。线粒体（mitochondria）( 图 2-10)：光镜下呈粗线状或粗粒状( 图 2-11)。电镜下(图 2-12,图 2-13,2-14,2-15)是由双层单位膜构成的圆形或椭圆形小体，外膜平滑，内膜向内折叠形成许多嵴，嵴之间的腔称嵴间腔，腔内充满基质，基质内含有许多酶类，内膜的内表面有很多球状小颗粒称基粒( 图 2-16)。线粒体是细胞内生物氧化和供能的场所。核糖体(ribosome)( 图
8、 2-10)：亦称核糖核蛋白体或核蛋白体，由 RNA和蛋白质构成，电镜下呈小颗粒状( 图 2-17,2-18)，由大小两个亚基组成( 图 2-19)。有的核糖体附着在内质网表面，称附着核糖体（adhesive ribosome），有的游离于细胞质中称游离核糖体（free ribosome），几个或几十个核糖体由一条 mRNA串连起来形成多聚核糖体（polyribosome）(图 2-20)。核糖体是合成蛋白质的重要结构( 图 2-21)。一般认为游离核糖体主要合成结构蛋白，供细胞本身的生长及代谢等需要，而附着核糖体主要合成分泌蛋白，如抗体、分泌物等。内质网(endoplasmic reticu
9、lum)( 图 2-10)：是一种膜性管网状结构( 图 2-22)，根椐其表面是否附着有核糖体而分为粗面内质网和滑面内质网。粗面内质网（rough endoplasmic reticulum）( 图 2-17)：简称 RER，大多由相互通连的扁平囊组成，其外表面有附着核糖体。粗面内质网参与分泌蛋白质的合成和运输。滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum）( 图 2-23)：简称 SER，通常由具分支的小管或小泡相互吻合而成，膜表面光滑，无核糖体分布。根据细胞种类不同，滑面内质网具有不同功能。高尔基复合体（Golgi complex)( 图 2-10)：1898 年意
10、大利学者 C.Golgi用光镜观察银染的神经细胞时发现,细胞内呈黑褐色的网状结构,称内网器(internal reticular apparatus)(图 2-24,2-25,2-26)，后人为了纪念他，称高尔基器或高尔基体。电镜下(图2-25)高尔基复合体由扁平囊、大泡、小泡三部分组成。扁平囊：是高尔基复合体的主体，一般由 3-8层表面光滑的扁平囊平行排列成略呈弯曲的弓形，中央较窄，边缘稍膨大。有两个面，向核的一面凸、为生成面，向胞膜的面凹、为成熟面。扁平囊能对腔内的分泌物质进行加工、浓缩及成熟作用。小泡：多位于扁平囊的形成面，一般认为它是由附近粗面内质网脱落而来的，小泡与扁平囊融合，把内质
11、网合成的物质运送到扁平囊内。大泡：位于扁平囊的分泌面和两侧，一般认为由扁平囊周围膨大部分脱落而成，内含扁平囊加工浓缩后的各种物质。高尔基复合体的功能主要是参与细胞的分泌活动。溶酶体（lysosome）( 图 2-10)：呈圆形或椭圆形的小泡，大小不一，外包单位膜，内含多种酸性水解酶。从高尔基体上新分离出来的溶酶体，称初级溶酶体（primary lysosome）；和作用底物相结合的溶酶体，称次级溶酶体(secondary lysosome)；只含有不能消化分解作用底物的称残余体(residual body)( 图 2-27,2-28)。溶酶体执行细胞的“消化“功能，它能分解进入细胞的异物和细菌
12、或细胞自身失去功能的细胞器等( 图 2-29)。过氧化体（peroxisome）：由单位膜围成的球形或椭圆形的小泡( 图 2-30)，内含过氧化物酶和多种氧化酶.过氧化物酶最主要的功能是防止细胞过氧化物中毒,因氧化酶能催化过氧化氢的形成,过氧化物酶则使之生成氧和水。中心体(centrosome)( 图 2-10)：当细胞进行有丝分裂时，通常位于细胞中央或细胞核的一侧。电镜下中心体由两个互相垂直的中心粒(centriole)和周围一团浓密的细胞质称中心球(centrosphere)构成( 图 2-31)。中心粒呈圆筒状，一端开放，一端封闭，管壁由 9组纵行的三联管有秩地排列而成。当细胞分裂时，两
13、个中心体移向细胞两极，并向周围发出许多细丝，构成星体(aster)和纺锤体(spindle)( 图 2-32)。微丝与中间丝：微丝（microfilament）是一种丝状物，可呈网状或规则的束状，广泛分布在各种细胞中( 图 2-33)。微丝由肌动蛋白组成，具有收缩功能。中间丝（intermediate filament）是细胞内另一种长的纤维状结构，直径在微丝和微管之间。根据化学组成可分为五种类型：角质丝，分布于上皮细胞；结蛋白丝，分布于肌细胞中；波形丝分布于间充质起源的细胞( 图 2-34)；胶质丝，分布于中枢神经系统的胶质细胞内；神经丝，分布于神经元。关于中间丝的功能目前所知不多。微管（m
14、icrotubule）：呈细长而中空的管状结构( 图 2-35)，其长短不一，由微管蛋白组成，典型的微管由 13根细的原丝（protofilament）组成。微管参与细胞运动和细胞内大分子物质运输以及细胞的有丝分裂过程。(2) 内含物（inclusion）( 图 2-11)：是细胞内具有一定形态的营养物质或代谢产物。例如，脂肪、糖原、色素颗粒等( 图 2-36)。(3)基质（matrix）( 图 2-37)：为细胞质中除细胞器和内含物以外的半透明胶状物质，含有较多蛋白质，还有水、糖类、脂类和无机盐类。另外，由微丝、中间丝和微管组成细胞骨架（cytoskeleton）系统( 图 2-38)。细胞
15、骨架不仅作为细胞的支架和维持细胞的形状，而且还参与细胞的许多动力过程。 3.细胞核(nucleus) 细胞在两次分裂之间的时期间期的细胞核由核膜、核仁、染色质和核质组成。 (1)核膜(nuclear envelope)：由双层单位膜组成，两层膜之间的间隙称核周隙（perinuclear space）；核膜外层的某些部位可与内质网相连，其胞质面附有核蛋白体；核膜内层的内面紧贴一层细丝状的纤维层，纤维层内面附着的染色质称周围染色质；核膜上每隔一段距离，核膜内、外层融合成许多环形的核孔（nuclear pore）( 图 2-10,图 2-39), (图 2-40,2-41,2-42)，核孔的数目随细
16、胞类型、功能状态等不同而异。核孔是细胞核与细胞质之间的重要通道，核内外通过核孔及核周间隙进行物质交换。(2) 核仁（nucleolus）( 图 2-10,2-43)：呈球形的致密小体，一般细胞有 1-2个，核仁无界膜包裹，其化学成分主要是 RNA和碱性蛋白质，有少量的 DNA。核仁是核蛋白体的形成部位，核蛋白体通过核孔进入细胞质内。核仁的多少和大小,可随细胞的类型和不同生理状态而异。(3)染色质（chromatin）( 图 2-39)：由脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid,DNA）和核糖核酸（ribonucleic acid,RNA）、组蛋白和非组蛋白组成的纤维状的复合物
17、。根据染色性能不同，将染色质分为常染色质（enchromatin）和异染色质（heterochromatin）( 图 2-40)。常染色质是指间期核的染色上着色较浅的区域，为活动性染色质，有转录功能；而染色较深的区域称异染色质，为不活动性染色质，无转录功能。以上两种染色质在不同细胞中其含量不同, 当细胞进入有丝分裂期，核内纤维状染色质丝进行高度卷曲和螺旋化而变粗变短，形成可见到的具有一定形态结构和数量的染色体。染色体的数目和形状随动物种类而异，但各种动物染色体的数目和组型是恒定的。由染色质变成染色体的过程，目前普遍接受的是螺旋管模型（solenoid model），其大致过程如图所示。(4)核
18、基质（karyobasis)：含有水、无机盐和多种酶类。近年来们发现核基质中存在以纤维蛋白为主的网络结构，称核骨架(karyoskeleton)。细胞核的功能：储存、传递 DNA,控制蛋白质的合成。二、细胞周期细胞周期（cell cycle）( 图 2-44)：是指细胞从前一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的一个完整细胞世代。细胞周期包括分裂间期和分裂期。(1)G1期(第一间隙期,gap 1 phase)：又称 DNA合成前期，是指前一次细胞分裂之后至DNA自我复制之前的一段时期,主要是合成各种蛋白质和酶,为 DNA的复制作准备。(2)S期(DNA 合成期,DNA synthetic phas
19、e)：细胞准确进行 DNA的自我复制，其含量增加了一倍。 (3)G2期(第二间隙期,gap 2 phase)：又称 DNA合成后期,此期只进行少量 RNA和蛋白质的合成。(4)M期(分裂期,division stage)：细胞进行有丝分裂。三、细胞分裂细胞分裂（cell division）：是细胞一分为二的增殖过程，从而产生新细胞。细胞分裂有三种形式。(1)无丝分裂(amitosis)( 图 2-45):又称直接分裂，分裂速度快，不出现染色体和纺锤体等结构，核膜核仁也不消失。其过程见图。(2) 有丝分裂(mitosis)( 图 2-32,2-46):亦称间接分裂,可分为四个阶段。前期(proh
20、pase)：主要发生染色体形成、核仁解体和核膜消失等过程。中期(metaphase)：染色体排列在赤道面上。后期(anaphase)：染色体在染色体丝的牵引下向细胞的两极运动。末期(telophase)：染色体平均分配到两个子细胞中，染色体消失，核膜核仁出现。(3)减数分裂(meiose)( 图 2-47)：仅出现在生殖细胞成熟过程中，经分裂后的子细胞的染色体的数目减少一半。四、细胞分化细胞分化(cell differentiation):是指在个体发育进程中,细胞发生化学组成、形态结构和功能等发生改变的现象( 图 2-48).分化程度低的细胞其分化能力强,分化程度高的细胞其分化能力弱。五、细
21、胞衰老和死亡细胞衰老时，细胞形态结构发生相应的变化。例如：细胞器数量增加或减少，体积膨胀变形、破裂；核固缩；胞质内出现空泡、脂滴、色素等。细胞死亡主要是水解酶把细胞内大分子物质破坏，细胞液化。第三章 基本组织组织 （tissue）：为构成动物体内各器官的基本构造材料，是由结构和功能上密切相关的细胞和细胞间质结合起来的细胞群体。根据组织的一些共同的结构和功能特点可分为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织四大类基本组织。第一节 上皮组织上皮组织(epithelial tissue)：由密集的细胞和极少量细胞间质组成。上皮组织的特点是：大多数细胞具有极性，可分为游离面和基底面；含有丰富的神经末稍；
22、无毛细血管分布。上皮组织分为三类，具有保护、分泌、吸收、排泄、感觉等功能。一、被覆上皮被覆上皮（covering epithelium）:是分布于畜体表面、中空状器官和囊状器官的腔面及体腔表面的上皮。由于功能和分布位置不同，结构也不同。(一) 形态结构1.单层扁平上皮(simple squamous epithelium)( 图 3-1)：分布于心脏、血管、淋巴管等内表面上的单层扁平上皮称内皮（endothelium）( 图 3-2,3-3,3-4)，其表面光滑，可减少血液和淋巴液流动时的阻力；分布于胸腔、腹腔、内脏外表面以及胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮（mesothelium）
23、( 图 3-5)，利于内脏器官的活动。2.单层立方上皮（simple cuboidal epithelium）：由一层长、宽、高相近的细胞组成(图 3-6)。3.单层柱状上皮(simple columnar epithelium)：由一层棱柱状细胞紧密排列组成，有少量杯状细胞夹在其中( 图 3-7)。4.假复层柱状纤毛上皮(pseudostratified ciliated columar epithelium)：由高低不同的柱状细胞、梭形细胞和锥形细胞组成，柱状细胞游离缘有纤毛。纤毛细胞之间常有杯状细胞分布( 图 3-8,3-9)。5.复层扁平上皮(stratified squamous e
24、pithelium)：表层细胞扁平，有的细胞角质化；中间层由数层多角形细胞组成；基层细胞呈矮柱状，体积较小，有较强的增殖能力( 图 3-10,3-11)。6.变移上皮(transitional epithelium)( 图 3-12)：细胞层数和形态随器官的功能状态而变动，表层细胞体积较大，覆盖于数个深层细胞表面，称盖细胞。(二) 上皮细胞的特化结构上皮细胞的游离面、基底面和相邻的侧面，常特化成不同结构( 图 3-13)，以适应其特殊生理功能。1.上皮细胞游离面的特化结构(1) 微绒毛（microvilli）：光镜下，在小肠柱状上皮细胞游离面有一层排列整齐、密集的纵纹样结构，称纹状缘（stra
25、ited border）( 图 3-14,3-15)；在肾的近端小管上皮细胞游离面有排列不规则的纵纹状结构，称刷状缘（bruch border）。电镜下，纹状缘和刷状缘均是细胞顶部胞质和胞膜共同形成的排列整齐的指状突起，称微绒毛.微绒毛内有许多纵向排列的微丝( 图 3-16,图 3-17)。(2) 纤毛（cilia）：某些上皮细胞游离面细胞膜和细胞质向外突出,形成比微绒毛粗而长的突起称纤毛( 图 3-18)。纤毛内有一对纵行的中央管和 9对周围微管( 图 3-19)。2.上皮细胞侧面的特化结构(1)紧密连接（tight junction）( 图 3-16)又称闭锁小带（zonula occlu
26、dens），位于细胞侧面，接近游离缘顶端，由相邻细胞膜的膜蛋白紧密粘着而成，外观呈闭锁的带状，使细胞游离端结合牢固、不易分离( 图 3-20)。(2)中间连接（intermediate junction）( 图 3-16)又称粘着小带（zonula adherens）,位于紧密连接下方，连接处相邻细胞膜平行排列，其间隔有窄的间隙，间隙内充有无定形物质(图 3-20)。(3) 桥粒（desmosome）( 图 3-16)又称粘合斑（macula adherens），位于中间连接的下方，相邻细胞膜呈单个或不连续的斑点状连接，其连接处的细胞膜间有较宽的间隙(图3-21)。紧密连接、中间连接和桥粒三种
27、结构在有些细胞常同时存在，形成连续的带状结构，其中有两种或两种以上结构存在时称为连接复合体（junctional complex）。3.上皮细胞基底面的特化结构(1)基膜（basement membrane）：位于上皮细胞基底面的薄膜，电镜下由基板和网板两层结构组成( 图 3-22)。(2)质膜内褶（plasma membrane infolding）：是细胞基底面的质膜向胞质内部凹入形成的内褶，光镜下称基纹( 图 3-13)。(3)半桥粒（hemidesmosome）：位于上皮细胞基底面与基膜接触处，其微细结构与桥粒的一半相似。二、腺上皮和腺由具有分泌功能的细胞组成的上皮组织称腺上皮（gla
28、ndular epithelium）( 图 3-23)。腺上皮细胞多排列成索状、团块状、泡状。以腺上皮为主要成分组成的器官称腺（gland）。(一)内分泌腺内分泌腺（endocrine gland）( 图 3-24,3-25)的细胞多群集呈索状、网状，其分泌物称激素（hormone），直接进入细胞周围丰富的毛细血管或毛细淋巴管内，由血液或淋巴带到靶细胞。(二)外分泌腺外分泌腺（exocrine gland）( 图 3-26)具有由上皮细胞形成的导管，又称有管腺，其分泌物经导管排出。1.外分泌腺的分类和结构(1) 分类: 根据腺细胞的数量可分为单细胞腺和多细胞腺。单细胞腺的细胞呈单个散在分布,例
29、如杯状细胞(glblet)( 图 3-27)。畜体中的多数腺体均是多细胞腺。根据外分泌腺的腺泡形态，可分为管状腺、泡状腺。管状腺可再分为单管状腺、分枝管状腺和复管状腺。泡状腺亦可再分为单泡状腺和复管泡状腺( 图 3-28)。(2) 结构: 外分泌腺由许多腺上皮细胞与结缔组织性支架共同构成。腺上皮构成腺体的分泌部，称腺泡（acinus）。腺排泄管是反复分支的上皮性管道( 图 3-29)。2.腺细胞的分泌方式( 图 3-30,3-31,3-32)(1) 全浆分泌(holocrine):分泌物逐渐充满胞质内，导致细胞崩解，分泌物与破碎的细胞一起排出。(2) 顶浆分泌(apocrine):仅细胞游离端
30、破裂，部分细胞质和分泌物一起排出，损伤的部位由为未被损伤的细胞补充。(3) 局浆分泌(merocrine):以胞吐的方式排出分泌物，并不损伤细胞结构的完整性。三、感觉上皮感觉上皮（sensory epithelium）又称神经上皮(neuro-epithelium)，是具有特殊感觉功能的特化的上皮。上皮游离端往往有纤毛，另一端与感觉神经纤维相连。它们分布在舌、鼻、眼、耳等感觉器官内，具有味觉、视觉和听觉等功能。第二节 结缔组织结缔组织 (connective tissue):是分布最广、形态结构最多样化的一大类组织，其细胞种类多、数量较少，细胞间质多。结缔组织均起源于胚胎早期的结缔组织间充质（
31、mesenchyme）( 图 3-33)。一、疏松结缔组织疏松结缔组织（loose connective tissue）是柔软而富于弹性和韧性的结缔组织，肉眼观察时，呈白色网泡状或蜂窝状，故又称蜂窝组织（arelar）,由细胞、纤维和基质组成(图 3-34)。(一)细胞1.成纤维细胞(fibroblast)( 图 3-34,3-35,图 3-36):细胞数量多、体积大，呈扁的星形；核大，染色浅，核仁大而明显；胞质呈弱的嗜碱性，细胞边界不清。电镜下细胞器发达。成纤维细胞能合成和分泌三种纤维和基质( 图 3-37)。2.组织细胞(histocyte)( 图 3-34,3-35):又称巨噬细胞(ma
32、crophage),数量也较多,多呈梭形或星形；核较小，染色较深；胞质内多见空泡和吞噬的颗粒。巨噬细胞能作变形运动，可定向的向目的物移动并进行吞噬( 图 3-38)。3.肥大细胞(mast cell)( 图 3-34,3-35,图 3-39):呈圆形或椭圆形，核小、染色深；胞质内含有粗大的异染性嗜碱性颗粒，其内含有组织胺、五羟色胺、慢反应物质和肝素，参与过敏反应( 图 3-40)。4.浆细胞(plasma)( 图 3-34,3-35,图 3-41):呈圆形或椭圆形；核圆形偏位于细胞一侧,核内染色质呈粗大的团块状,沿核膜下呈放射状排列,形如车轮状。浆细胞能合成和分泌抗体,参与免疫反应。5.脂肪细
33、胞(fat cell)体积较大,多呈球形,胞质内有大小不一的脂肪滴( 图 3-42)。(二)纤维( 图 3-43)1.胶原纤维(collagenous fiber):含量多,呈粗细不等、长短不一的带状。胶原纤维由胶原蛋白组成,韧性大，抗拉力强( 图 3-34,3-42,图 3-44,3-45)。2. 弹性纤维(elastic fiber):呈粗细不等的纤维状,由弹性蛋白构成,有弹性( 图 3-34)。3.网状纤维(reticular fiber)( 图 3-44):主要分布在疏松结缔组织与其它组织交界处,经特殊染色可呈现出纤细的网状结构。(三)基质基质为无色透明的胶状质,主要化学成分是由透明质
34、酸与蛋白质结合而成的粘多糖蛋白,并与水分子结合形成曲折盘绕的大分子,可起着屏障的作用。二、致密结缔组织致密结缔组织（dense connective）由大量的纤维和少量的细胞组成,基质含量少。其中纤维排列方向不规则，互相交织的称不规则致密结缔组织( 图 3-46)；纤维排列十分规则的为规则致密结缔组织( 图 3-47,3-48)。另外动物体内许多部位的结缔组织常常不是典型的疏松结缔组织和致密结缔组织，而是处于过渡的形态。三、网状组织网状组织(reticular)( 图 3-49):主要分布于骨髓、淋巴结、脾脏等处，由网状细胞和网状纤维组成，基质是组织液或淋巴液。网状细胞呈星形，相邻细胞突起吻合
35、成网状。网状纤维纤细，有分枝，互相交织成网状。网状组织主要是构成了淋巴组织的支架。四、脂肪组织脂肪组织(adipose tissue)( 图 3-50,图 3-51):是由大量的脂肪细胞聚集而成，在成群的脂肪细胞之间有疏松结缔组织将其分隔成若干小叶。五、软骨组织软骨组织(cartilage tissue)( 图 3-52)简称软骨,坚韧而具有弹性。1.结构软骨组织是由软骨细胞和细胞间质构成。(1)软骨细胞(chondrocyte):包埋于基质形成的软骨囊内,囊腔外周呈强的嗜碱性。在软骨边缘的细胞呈扁平或椭圆形，是较幼稚的细胞；位于深层的细胞体积较大，呈圆形、椭圆形或三角形，常成群存在。软骨细胞
36、核较小，有 1-2个核仁，胞质呈弱的嗜碱性。(2)间质:包括软骨内基质和纤维。基质主要是水分和粘多糖蛋白。纤维依不同类型软骨而不同。2.软骨类型根据基质所含纤维成分不同分为三种类型。(1)透明软骨(hyaline cartilage)( 图 3-52):外观似半透明的玻璃,基质内含纤细的胶原纤维,由于其折光率与基质相似,故在一般切片上看不到纤维成分。(2)纤维软骨(fibrous cartilage)( 图 3-53):间质中含有大量平行排列的胶原纤维束,软骨细胞成行排列于纤维束之间。(3) 弹性软骨(elastic cartilage)( 图 3-54)间质内含有大量交织成网的弹性纤维,将软
37、骨细胞分散隔离。六、骨组织1.骨组织的结构骨组织(osseous tissue)由骨细胞和细胞间质构成,间质内有大量的钙盐沉淀,称骨质。(1)骨细胞(osteocyte)( 图 3-55,图 3-56):位于骨质内,呈扁平多突起形,单个分散于骨板内或相邻骨板间,细胞占据的空隙称骨陷窝(bone lacuna)。骨陷窝向周围伸出许多小管,骨细胞的突起伸入骨小管(bone canaliculus)内，相邻的骨细胞借骨小管相连( 图 3-57)。(2)骨胶纤维(decussating fiber):属于胶原纤维,平行排列成束状。(3)基质:主要是粘蛋白和骨盐组成。粘蛋白位于骨胶纤维之间,起粘合作用。
38、骨盐沉积骨胶纤维上,使骨组织有坚硬性。骨胶纤维平行排列成板状,相邻两层的骨胶纤维则多互相成 90度角,有部分纤维穿行于相邻骨板间,这种象多层胶合板样的结构称骨板(lamellae)。2.骨的结构以骨组织为主形成的器官即骨(bone)。骨组织根据其形态结构不同可分为松质骨和密质骨.松质骨呈海绵状,由骨小梁构成,多分布于长骨的骨骺端,小梁孔隙内充满红骨髓和血管。密质骨分布于长骨骨干、扁骨和不规则骨的表层，由不同排列方式的骨板组成。长骨中空，称骨髓腔，内存骨髓。从长骨的横断面观察，从外向内，根据骨板排列的不同，可分四种结构( 图 3-58,3-59)。(1)外环骨板(external circumf
39、erential lamella):与长骨表面平行,沿着骨外膜深层,呈环状排列的数层骨板,骨板间有骨陷窝.骨膜上的小血管、神经纤维等通过与骨长轴相交通的佛克曼氏管（Volkmanns canal）穿入外、内环骨板，并与纵向穿行的哈氏管相交通。(2)哈氏系统(Haversions system):位于内、外环骨板之间，沿着骨干纵向排列，中央有一中央管(central canal),是血管和神经的通道,周围由数层以至十几层同心圆排列的圆形骨板环绕( 图 3-60)。(3) 骨间板(interstitial lamella):位于哈氏系统之间,形状不规则的骨板( 图 3-61,图 3-62)。(4)
40、内环骨板(internal circumferential lamella):位于骨髓腔内面骨内膜深层的环形骨板。 七 血液及淋巴A、 血液 血液(blood)是液态结缔组织,由血浆和有形成分(血细胞和血小板)组成。大多数哺乳动物的血液约占体重的 7-8%。(一)血浆(plasma)相当于结缔组织的细胞间质,占血液总容积的 55-60%,其中水分占 90-92%,其余是血浆蛋白、脂肪滴、酶、葡萄糖、氨基酸、激素、维生素、代谢产物及无盐等。血浆蛋白包括溶解状态下的纤维蛋白原、白蛋白和球蛋白。当血液出血管后，血浆中的纤维蛋白原转化为丝状的纤维蛋白，促使血液凝固，在血凝块周围析出透明的淡黄色液体，称
41、血清(serum)。采血时如果在容器内加入抗凝剂，血液流入容器静置后，析出的淡黄色液体即为血浆。(二)有形成分1.红细胞(erythrocyte,red cell)大多数哺动物成熟的红细胞呈中央薄而周缘厚的双面凹的圆盘状,无细胞核和细胞器。禽类的红细胞呈椭圆形,有核红细胞质内充满血红蛋白(hemoglobin),具有携带氧和二氧化碳的功能。红细胞中血红蛋白的含量范围为每 100ml血中有 10-15克之间。红细胞数量依家畜种类等因素变化很大。各种动物红细胞的平均寿命约为120天。哺乳动物红细胞的渗透压等于 0.9%的氯化钠溶液( 图 3-63,3-64,3-65)。2.白细胞(loukocyt
42、e,white cell)根据细胞内有无特殊颗粒分为有粒白细胞和无粒白细胞。(1)有粒白细胞(granulocyte)有粒白细胞根据颗粒的嗜色性不同分为三种。嗜中性粒细胞(neutrophilic granulocte)胞体呈圆球形,平均直径约 12m。核的形状由肾形、杆形和分叶形。胞质呈淡粉红色,内含淡紫色或淡红色的细小颗粒。颗粒内含有多种酶类，如酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、过氧化物酶、溶菌酶等，能消化、分解吞噬的异物和细菌。嗜中性粒细胞具有很强的变形运动和吞噬能力( 图 3-66)。禽类的异嗜性粒细胞相当于嗜中性粒细胞，其主要特征是细胞质中分布有暗红色的嗜酸性杆状或纺缍形或圆形颗粒( 图 3-
43、64)。嗜酸性粒细胞（acidophilic granulocyte）( 图 3-67)直径在 10-15m,核多为 2-3个叶,胞质内有较粗大的嗜酸性颗粒,颗粒内含有酸性磷酸酶、过氧化物酶、组胺酶等。当受到寄生虫感染和发生过敏反应时,嗜酸性粒细胞大量增加。禽类的嗜酸性颗粒呈圆形,色鲜艳。嗜碱性粒细胞(basophilic granulocyte):在白细胞中数量最少,在 0-1%之间,胞质内颗粒稀疏、大小不均，呈蓝紫色，内含肝素、组织胺和慢反应物质，参与过敏反应和抗凝血过程( 图 3-68)。(2)无粒白细胞(agranulocyte)分为两种。淋巴细胞(lymphocyte)呈球形,依体积
44、大小分为大、中、小三种，小淋巴细胞数量最多。典型的小淋巴细胞直径约 5m，核大而圆、染色深、几乎占据整个细胞，核一侧常有凹陷。细胞质很少，呈一窄带状，染成淡的蓝色( 图 3-69)。淋巴细胞的形态虽然相似，但不是同一类群，根据其发生部位、表面特性、寿命长短和免疫功能的不同，分为 T淋巴细胞，又称胸腺依赖淋巴细胞(thymus-dependentlymphocyte)、B淋巴细胞又称囊依赖淋巴细胞(bursa-dependent lymphocyte )、杀伤性淋巴细胞又称 K细胞(killer lymphocyte)、自然杀伤性淋巴细胞又称 NK细胞(naturekiller lymphocy
45、te)。T淋巴细胞由胸腺发育而来,在血流中约占淋巴细胞的多数,寿命较长,参加细胞性免疫；B淋巴细胞在骨髓(在鸟类由腔上囊)分化发育而来,数量少,寿命短,参加体液性免疫反应。单核细胞(monocyte)是白细胞中体积最大的细胞,直径约 15m,核呈卵圆形、肾形、马蹄形或不规则形。染色淡,胞质丰富,呈弱嗜碱性.单核细胞在血流中停留时间很短,当穿过毛细血管壁进入结缔组织后,分化成巨噬细胞( 图 3-70)。3.血小板(blood platelet) 是骨髓巨核细胞质脱落的碎片,呈圆形或椭圆形的小体,其周缘部分透明、中央部分含紫蓝色颗粒。血小板主要功能是参与凝血过程。禽类的血栓细胞(thrombocy
46、te)相当于哺乳类的血小板,多三五个群集,细胞呈卵圆形,中央具一圆或椭圆形的核,胞质略嗜碱性( 图 3-63,3-65,3-64)。B、淋巴 血液中的血浆透过毛细血管壁进入组织间隙,称组织液。当组织液进入毛细淋巴管后,即称淋巴(lymph),后经淋巴结及各级淋巴管入静脉。淋巴中的液体成分与血浆相似,细胞成分主要是小淋巴细胞( 图 3-71)。第三节 肌组织肌组织 (muscle tissue)主要由肌细胞构成,间质极少。肌细胞呈纤维状,故称肌纤维(muscle tissue)。肌细胞质称肌浆(sarcoplasm),滑面内质网称肌浆网(sarcoplasmic reticulum)。根据肌纤维
47、有无特殊的横纹,分为横纹肌和平滑肌,前者根据其结构和分布分为骨骼肌和心肌( 图 3-72)。一、骨骼肌1.骨骼肌的组织结构骨骼肌(skeletal muscle)又称随意肌,分布于躯干和四肢的骨骼上。肌纤维( 图 3-73)呈长圆柱状,含有许多个紧贴肌膜排列的细胞核,肌浆内含有丰富的肌原纤维.肌原纤维呈细丝状( 图 3-74),与肌纤维的长轴平行排列,每条肌原纤维上有折光性不同的呈相间排列的明带和暗带。明带中央有一条暗线称 Z线;暗带中央有一条浅带称 H带,H 带中央有一条暗深线称 M线.相邻两个 Z线之间的肌原纤维称一个肌节( 图 3-75,图 3-76)。电镜下肌原纤维由许多肌丝构成,肌丝
48、分为粗肌丝和细肌丝,两者整齐有规律的交错排布。在暗带和明带交界处,肌膜向内凹陷呈小管状,垂直地缠绕在每条肌原纤维的周围,称横小管（T 小管，transverse tubuler）,相邻肌原纤维的横小管互相连通。在肌原纤维的周围,肌浆网纵向排列于两条横小管之间,称纵小管。纵小管在靠近横小管部位膨大并相连接成管状,称终池。横小管和两侧的终池称三联体或三联管( 图 3-77,图 3-78)。2.肌器官的结构每块肌肉( 图 3-79)的表面均覆以致密的结缔组织,称肌外膜。肌外膜的结缔组织伸入肌肉内,把肌肉分成许多大束,束间的结缔组织称肌束膜。肌束膜的结缔组织伸入束内的肌纤维间,称肌内膜。上述的结缔组织
49、膜,将肌纤维联系成一个能收缩的整体。二、心肌心肌(cardiac muscle)( 图 3-80): 主要分布于心脏,构成心房和心室壁的肌层。心肌纤维与骨骼肌纤维比较有如下的特点:1.心肌纤维有不明显的横纹。2.肌纤维呈短柱状,常有分枝与相邻的肌纤维互相吻合,细胞核一个、位于细胞中央。3.相邻纤维之间的连接处有染色较深的粗线,称闰盘(intercalated disk)。电镜下相邻肌纤维的肌膜各自伸出乳头状突起并相互交错嵌合,使细胞间的接触面增大( 图 3-81)。心脏内还有少量特殊的心肌纤维-浦肯野纤维(Purkinje fiber)。它比一般的心肌纤维粗而短,肌浆丰富,肌原纤维少,肌浆网不发达。三、平滑肌平滑肌(smooth muscle)纤维呈长梭形,细胞核呈长椭圆形,位于细胞的中央,有 1-2个核仁。肌原纤维细而光滑,无横纹( 图 3-82)。平滑肌纤维在不同的器官,分别呈单个分散、小束、层状分布。平滑肌层或肌束之间有结缔组织,其中含有血管、淋巴管和神经纤维。第四节 神经组织神经组织 (nerve tissue)由神经元和神经胶质细胞组成( 图 3-8
