1、第十一章 生物的宏观进化,一、宏观进化的概念,宏观进化: 是种以上的高级分类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。,宏观进化的基本单位是物种。,微观进化是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进化，而是宏观进化 .,微观进化与宏观进化的区别,1. 这两种进化是在不同的时间尺度里发生的。微观进化-以代为单位；宏观进化-少则几千年，多则几百万年，地质时间尺度 ；,2. 研究两种进化的方法不同。微观进化-实验的方法探索其进化的机制与规律；宏观进化- 化石记录，经典的形态解剖学比较，和分子生物学（DNA大分子）等。,分子生物学是研究宏观进化的有力
2、工具,遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。 亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。,例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽链的氨基酸序列差别,人猴子：8 人鼠 ：30 人八目鳗：125,进化趋势是如何产生的？,二、宏观进化的趋势,1. 复式进化（全面进化）；2. 特化式进化（特异适应）；3. 简化式进化（退化）；,（一）. 形态生理上的进化趋势：,是一种由简单到复杂、由低等到高等的进化方向，是生物体形态结构、生理机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂。,1复化式进化(全面进化),多细胞动物无脊椎动物鱼类两栖类爬
3、行类鸟类或哺乳类人类。,藻类植物蕨类植物裸子植物被子植物。,2. 特化式进化（特异适应）,指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。,（1）趋异（又称分歧）进化由一个祖先物种适应于不同的环境，向着 两个或两个以上方向发展的进化过程.,指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选择压力下，可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的环境条件，这种现象称为趋同。,（2）趋同进化,爬行类和哺乳类的趋同进化,趋同：三种类型的翅膀1 翼龙 2鸟类 3蝙蝠,动物的趋同 1 鲨鱼 2 鱼龙 3海豚,（
4、3）辐射由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适应不同环境或生态位，从而形成一个同源的辐射状进化系统 。,2鼹鼠3羚羊4蝙蝠5鲸6松鼠 哺乳动物的辐射适应,毛茛属植物的辐射适应1水毛茛 2披针毛茛 3毛茛 4石龙芮 5茴茴蒜 6宽瓣毛茛,一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异； 它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的适应方向,因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位； 在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的分支，形成一个辐射状枝丛辐射 由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适应进化的故又称适应辐射非洲东部维多利亚大湖区 500种丽鱼（Cichilid）
5、短短的约1万年的时间内由共同祖先分支形成爆发式种形成。,丽鱼Cichilid,（4）平行,指源于一个共同祖先，但后来适应不同条件产生分歧，之后又遇到了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。,澳大利亚有袋类与其他大陆地区真兽类的平行进化,3. 简化式进化（退化）,指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式.,华枝睾吸虫,海鞘,菟丝子,列当,（二） 营养方式上的进化方向,1吸收 -是微生物（细菌、真菌）的营养方向。 2光合作用- 是植物主要的营养方向，也即是植物获得营养的主要方式。 3摄食- 是动物的营养方向。,三、进化的不可逆性,生物进化，不论是前进的进化，或是退步的进化，凡进化了的生物，就不
6、会复原了。这是一个规律性的现象。,如：鳍脚类的鳃；鸟类的齿,其一，为什么至今仍有大量的单细胞生物和其他低等生物呢？,其二，对所谓返祖现象作何解释呢？,四、宏观进化的型式,（一）物种进化的描述通常以时间为纵坐标,以进化的表型改变量为横坐标来描述物种的进化。,（二）宏观进化的型式（pattern of macroevolution）,-是指一定时间，一组线系进化、种形成和绝灭过程所表现出来的谱系特征；,渐变型式（ gradualistic model）：表型进化是匀速的、渐进的，进化改变主要是由线系进化造成而与种形成无关，种形成（分支）本身只是改变了进化的方向（Darwin）。,渐变型式的主要观点
7、包括：,1. 新种主要通过线系进化产生。线系分支是线系进化的副效应，在进化中是次要的现象。 2. 新种只能是以渐进的方式形成，进化是匀速的，缓慢的。 3. 适应进化是在自然选择作用下的线系进化。,间断平衡型式（punctuated equilibria model）强调进化速率的不均匀，即跳跃与停滞交替发生，表型的进化改变主要发生在相对较短的种形成期间。艾德里奇Eldredge & 戈尔德Gould, 1972 提出。,1. 认为新种只能通过线系分支产生；古生物学中的“时间种” 是不存在的。 2. 新种只能以跳跃的方式快速形成；新种一旦形成就处于保守的或进化状态，直到下一次种形成事件发生之前，
8、表型上不会有明显变化。 3. 进化是跳跃与停滞相间， 不存在匀速、 平滑、 渐进的进化。 4. 适应进化只能发生在种形成过程中，因为物种在其长期的稳定时期不发生表型的进化改变。,艾德里奇和戈尔德提出了间断平衡型式的要点,渐变式进化和跳跃式进化达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。这种理解成功地解释了物种以下种群的进化(小进化)，而在解释物种以上单元的起源(大进化)时，却遇到了困难。,化石的不连续性-没有证据,“三叠大爆发”,“早第三纪大爆发”,7亿年左右,间断平衡式宏观进化: 化石证据,1947年,Sprigg于在澳大利亚中南部Ediaca
9、ra地区的庞德砂岩层中发现， 年龄为6.7亿年。 后生动物第一次适应辐射 动物早期起源和进化中的“试探” 类型多样和形态奇特的软躯体无脊椎动物-腔肠动物门、环节动物门和节肢动物门 生存时间相对较短，快速出现，快速灭绝,埃迪亚卡拉动物群 （Ediacaran fauna）,Charnia,Eoporpita,Swartpuntia,1910年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。多种保存得十分完整的无脊椎动物化石，有的像水母、海葵那样的腔肠动物，有的像环节动物，也有的像海参那样的棘皮动物。,布尔吉斯大爆发,腔肠动物栉水母,娜羅虫类（Naraoii
10、ds),澄江动物群,五 、进 化 趋 势,2、谱系进化趋势（宏观进化趋势）即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。,（一）什么是进化趋势指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群成员表型进化改变的趋向。,1、线系进化趋势（微观进化趋势）即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。,（二）表型趋异和谱系趋异,1、表型趋异：指后裔的平均表型相对于其祖先表型的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜。,2、谱系趋异：是指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性；,如某一进化方向的种形成速率 （S）大于或小于另
11、一方向的种形成速率，或某一方向的绝绝灭速率（E）大于或小于另一方向的绝灭速率，都会造成谱系的偏斜。也正是由于谱系的偏斜，造成了后裔的平均表型相对于祖先表型的偏离。,（C）：进化趋势仅表现为谱系趋异，而无表型趋异。,（A）：既无表型趋异，也无谱系趋异，从而造成没有进化的趋势,（B）：进化趋势仅表现为表型趋异，而无谱系趋异,（D）：进化趋势表现为既有表型趋异，又有谱系趋异,（三）进化的不平衡性,1). 生物的生理结构、 机能发展的不平衡；-镶嵌进化,生物进化的不平衡性表现在：,2). 生物进化速度的不平衡，可分为低速进化、中速进化和高速进化。,1低速进化,2中速进化,3. 高速进化,澳洲的有袋类：
12、5千万年；,斯特宾斯认为：如果每1, 000代产生一个新种，就可为高速进化。,人类的进化： 200-300万年； - -（例如，现代人脑量增加、体长增高、吻部缩短等）,高速进化动物澳洲有袋类1.负鼠 2.小袋鼯 3.袋熊 4.袋獾 5.袋鼹,。,影响生物进化速度的因素,1、生物自身因素的影响,生物进化的速度与生物体的结构水平相关。,生物种群的繁殖方式也影响着生物进化的速度 ；,生物种群的大小和发生变异的能力也会对生物进化的速度 产生一定的影响。,2、环境对生物进化速度的影响,首先，环境的剧变可以产生较大的选择压力，引起或促进生物体发生变异，从而促进新种的形成。,有时环境的变化会造成某些物种的灭
13、绝；,五、关于宏观进化与微观进化问题的讨论,(一)微观进化能否解释宏观进化,20世纪70年代，间断平衡论者认为微观进化是自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有重要意义的进化改变；宏观进化通过种形成过程而实现快速的进化跳跃，所以认为二者是互相独立的，而且宏观进化是自主的，也是重要的。因此得出的结论认为，微观进化不能解释宏观进化。,微观进化过程是宏观进化现象的基础，微观进化过程在一定程度上可以解释宏观进化现象，不存在与微观进化无关的独立的宏观进化过程。,微观进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观进化速率也会很快。说明在一定条件下，微观进化和宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离分化同样可以导致
14、高速率的进化。,（二）是否存在宏观进化的特殊机制大突变,达尔文理论认为不存在大突变，并认为大突变与“特创论”没有什么本质上的区别。而哥德施密特认为高级分类群是通过大突变产生的。,发育调控基因的突变发生在发育早期阶段，对于生物表型只有微小的效应，若发生在发育后期阶段却会显示出大的表型改变。,如：果蝇的同源异型突变，长触角的部位长出足来,人与黑猩猩的各种蛋白质的氨基酸序列至少99%以上相同，即二者的基因基本相同，而差异可能仅是少数几个调控基因。,（三）个体发育能否反映系统发展-（重演率是否正确）,德国海克尔根据动物形态学和胚胎学研究成果提出了重演律-认为生物在个体发育，主要是胚胎发育过程中，重演其
15、祖先的主要发育阶段.,-鳃裂; -尾 ;,（四）从系统树看进化趋势,1、生物的进化趋势表现为由少到多，由低级到高级，由简单到复杂，由水生到陆生。,2、生物进化可分为不同阶段，而且有中间过渡类型。,3、生物的进化与环境的变化密切相关。,4、生物的进化是不平衡的，在系统树上表现为明显的不对称性。,解释： 宏观进化；趋同 ； 趋异； 辐射； 平行；渐变型式；间断平衡式； 分化式进化有哪几种类型？并举例说明； 进化速度差异性的原因； 简述微观进化与宏观进化的关系； 试述渐变型式与间断平衡型式的异同点； 有人认为发达的大脑对推进动物进化有加速作用，谈谈你对这个结论的看法。,复 习 思 考 题,谢谢大家！,
