1、生物地理分布李金线 张楠 吴美玲 王倩 吕拾零 任金锦提 要：在这 篇文章里，我 们想说明一些因素对生物地理分布的影响。某些生物地理分布状况无法从自然地理条件得到合理的解释，因此，研究了生物传播的障碍物对地理分布的影响，涉及到同一大陆上生物间的亲缘关系，并且从生物起源中心论的角度解释了某些事实。最后 讨论了生物传播的方式，冰期时生物的传播和南北冰期的交替。 关键词：生物地理分布 传播 冰期 物种起源中心论联系方式：李金线：张 楠：吴美玲：王 倩：吕拾零：任金锦：地球上的生物千姿百态，他们分布在世界的各个角落，不管是高峻的山峰，酷热的沙漠，还是黑暗的海底，都有生物存在。达尔文物种起源中写到，当谈
2、到地球表面生物的分布时，第一件使他们惊奇的大事，就是各地生物的相似与否无法从气候和其他地理条件得到圆满的解答；第二件就是障碍物对于各个地区生物的差异都有密切的关系；第三件就是同一大陆或同一海洋的生物都有亲缘关系。下面，就让我们来看一看这几个方面是怎么影响生物的地理分布的。地球分布取决于地质变化，地球的目前状态和地球上生物的目前状态，只不过是地球经历的一长串连续变化中的最近一个阶段。 （P10,L8,16,17）不可否认，地质作用对生物地理分布的深远影响，但这决不是唯一的因素。一般情况下，都会认为相同或相似的生物都生活在气候或其他自然条件相近的地方，因为现实生活中很多现象都是如此。事实上气候以及
3、一切物质条件都很相似的地方却有极不相同的动物群。 （P48,L20L22）例如欧洲的气候与美洲的非常相似，两地的生物却很不相同（P217） ，所以说气候及其他的地理条件不是限制生物分布的唯一因素。另外，高山，大洋等一些障碍物也会影响生物的分布。例如我国的秦岭。秦岭是我国南北方气候特征的分界线，其南麓与北麓的生物种类有很大的差别。如果是一望无际的大洋，那它的影响就更大了。在大洋里的岛屿上从未发现有蛙，蟾蜍，蝾螈等两栖类存在，但却有各自特有的蝙蝠（P240） 。这是因为对哺乳动物与两栖类来说，它们是无法越过宽阔的大洋来到岛屿上的，而蝙蝠却可以飞过海洋。气候变化和植物变化有时也会成为迁徙的有效障碍，
4、许多热带动物和两极动物都受到等温线的明显限制；世界上许多地方的森林也严格控制了许多物种的分布范围（P50） 。以自然选择为核心的生物进化论认为，不同物种都起源于一个共同的祖先。据此生物在地理上，应该起源于一个中心。但是现在生物的地理分布状况却无法从自然地理条件得到合理的解释。不同的学者有不同的观点。达尔文认为：“尽管物种因地而异，但同一大陆或海洋的生物都有亲缘关系。 ”（P128,L10）不同的生物分布在不同的大陆和海洋，那么它们之间的亲缘关系也就会有差异，但是“同一大陆上生物间的差异，远比不同大陆间的差异要小” （P217,L27_28） 。例如：“把南美洲 35 度以南的生物和南纬 25
5、度以北的生物进行比较，两地之间有 10 度的距离，自然条件也很不相同，然而两地的生物比气候相似的澳洲或非洲的生物关系要近的多。 ”（P217,L15_17）在同一大陆上的生物有时候关系也会相差较大，因为生物在传播过程中会遇到各种障碍物，导致生物发生不同的变异。如：“在同一大陆上，我们会看到这样的情况，在巍峨连绵的山脉，大沙漠，甚至是河流两边，我们可以找到不同的生物。 ”（P217,L25_26）由同一大陆上生物的亲缘关系，我们可以看出，生物的亲缘关系与自然地理条件没有必然的联系。只是生物在进化的过程中，由于不同的自然环境，有时候会趋同，有时候会趋异。一、物种单一起源中心论生物分类学向我们阐明物
6、种在空间上的分布规律（生物的水平进化）然而新物种的形成还需要时间（生物的垂直进化） ，这就意味着物种的进化在时间上是连续的，在空间上也是连续的（） 。拉马克很好的解释了生物的垂直进化（即由简单向复杂进化）并坚持物种的多元发生论。达尔文在物种起源中提出了“物种单一起源中心论”即同属的物种都是从同一祖先传下来的。林奈将所有的动物联合成由共同祖先形成的一个单一的等级结构，并引出了人类的位置问题；同样，拉马克提出了物种进化论。达尔文之所以成功正是因为兼备了二者。物种单一起源论是达尔文进化学说中十分重要的概念。物种单一起源中心论关乎于所有时代的所有生命。首先有两种现象特别引起了达尔文的注意：一是南美洲温
7、带地区动物区系所含有的物种和南美热带地区的物种在亲缘关系上较之和其它洲的温带物种更接近；二是海岛（如福克兰，格拉帕戈斯，吉罗）上的动物区系和邻近的南美洲大陆的区系较之和其它海岛上的在亲缘关系上更相近。根据各种传播障碍物对生物分布的影响，亚属，属和科的相似分布，他认为同属的物种起源于同一祖先。正因为如此，生物界才成为历史连续的统一整体，进化论才成为生物科学的核心，一切生命现象才可以追踪来历。 （ P13 ）物种起源的十二、十三章的很多议论都意在通过对全球生物的分布来证明地球上现今生存的物种，都是曾经生存的物种的后代，渊源与共同的祖先。动物和植物的多样性看起来是杂乱无章的，令人不可思议的，但只要从
8、物种单一起源论这个角度来看就会豁然开朗。1、 从物种的垂直进化来看首先生物的分类为“界、门、纲、目、科、属”达尔文认为每一纲的物种都具有共同的祖征；例如：猫的祖种能够产生好几个种，那么就可以相信能够从共同祖先衍生出所有的猫。其次，利用古生物学和地层学：在任一大陆上的灭绝种和核大陆上的现存种间的亲缘关系更近，例如澳大利亚的已灭绝的第三纪哺乳类和现存哺乳类相似，绝大多数是袋鼠类有袋动物。在南美，已灭绝的第四纪动物区系主要包括犰狳，树獭，和现代动物区系相似。达尔文将这种现象取名为“模式连续定则” 。最后，现代生物学又在分子上提出了新的证据，一切生物，从病毒到人，都使用共同的遗传密码，说明其源于共同祖
9、先。追述时间，地球上的物种都是从同一祖先发源的。2、 从物种的水平进化来看首先现在我们面对的三个现实为：相隔遥远的山顶和在南北两极区域里生存着同一物种；淡水生物的广泛分布；同一个陆栖物种同时在大陆上和相距该大陆数百英里外的岛屿上都存在。那么这样就得出一个结论，不仅同一物种的所有个体是由某一地区向外迁徙而来的，就连目前在彼此相隔甚远的地点生存的相似物种也是由同一个地方即他们的远祖发源地向外迁徙出来的（ P237,L18） 。其次，古生物学方面，对遍布全球许多地区的腕足动物化石层的研究，以 Otsuka 相似性系数最好地揭示出全球各腕足动物群间的亲缘关系。那么也就是说所有的腕足动物都是从共同祖先演
10、化而来的。 （）形形色色的物种，通过共同起源和分歧发展，各自适应于一定的生活条件，呈现为形形色色的适应现象。最后他将他的发现归结如下：“同一物种的所有个体，不论它们分布在什么地方，都是来自共同祖先，要承认这一点是有困难的，我想这困难并不是不能克服的” 。 （P45 L17）二、生物传播方式没有那个地方，不管有多远，能够免于外来“移民”的进入。相距遥远的两个地方出现同一个物种，并不证明自然创造了双胞胎，而只能说明物种迁徙。 （ P244 L1） 2由于每个大陆两侧的动物群都存在巨大的差异，而各个地方的生物又有一定的相似性，这些生物地理分布状况无法以自然地理条件得到合理的解释，并且阻碍生物传播的障
11、碍物很大，所以生物传播方式就显得尤为重要。对生物传播有影响的因素可分为气候、地理、生物等多个方面。气候变化对生物的迁移有重大的影响。 （ P221 L14）某一个地方就在现在的气候条件 1下，阻止了生物的迁徙，但在气候条件与现在不同的以前某个时期，可能曾经是生物迁徙的通道。陆地水平面的升降变化，对生物的迁徙也必定有重大影响。 （ P221 L16）今天的海洋 1在过去可能有陆地存在，是大陆与海岛连接起来，从而使陆地生物可以从一个地方迁徙到另一个地方。在现代生物存在其间，陆地水平面曾经发生过巨大的变迁，对此地质学家毫不怀疑。 （ P221 L21） 1偶然因素对生物的传播十分重要。贝克莱（Mr.
12、Berkeley）与达尔文共同做了几个实验来检验植物种子对海水的侵蚀作用有多大的抵抗力。实验发现，在任何地方的植物种子，可有 14%能在海水中飘浮 28 天后，仍然保持发芽能力。 （ P222 L32）据此，某地植物种 1子入海后完全可以随波逐流传播到相距很远的地方。从马滕斯（M.Martens）的改进实验中可以提出假设：“一个地区的植物，可有 10%类型的种子在干燥时能漂浮过 900 英里宽的海洋后仍保持了发芽能力。比较大的果实往往比小型果实漂浮时间更长久。 ”（ P223 L8） 1植物种子传播仍依靠其他途径。漂流的木材根部与所夹的石块缝隙里常有小块泥土，其中就含有植物种子。鸟类的嗉囊中也
13、含有植物种子，由于嗉囊不分泌消化液从而使种子未被破坏。这些种子经食物残渣或粪便排出后遇合适条件就会发芽生长。活着的鸟类由于可以迁徙，因此种子可以随之迁移进行传播。飞蝗经常会被风吹到离大陆很远的地方，而其粪便中含有植物的种子，某些植物由此被传播到远离大陆的海岛上。鸟类的喙与爪所粘的泥土也会含有种子，也可进行植物种子传播。冰川（冰山）也会对生物传播起到很重要的作用。在北极和南极地区，冰川会把石头、树枝、鸟巢以及植物种子等物从一个地方运到另一个地方。对于植物传播方式有很多种，笼统称其传播方式为偶然的是不确切的。洋流与信风的方向均不是偶然的。 （ P225 L8）任何一种传播方式都难于把种子散布到极远
14、的地方去， 1因为种子在海水的长期作用下，就会失去它发芽的能力，种子也不能在鸟类嗉囊或肠道里耽搁过久。但是利用这些传播方式，已经足够使种子通过几百英里的海洋，或从一个海岛传播到另一海岛，或从大陆传播到附近的海岛。因而距离较远的大陆上的植物群，不会因为这些传播而相互混合，它们各自保持独自的状态。尽管偶然方式传播的机率很小，但其只要有适宜条件，就不能够随便否认。福布斯认为近代发生过巨大的海陆变迁，生物通过大陆桥进行迁徙传播，从而形成生物地理分布的现状。植物学家德康多尔对于马滕斯实验所得出的结论持相反观点。他认为大型果实的植物，分布范围通常会受到限制，因为他们很难由其他方式来传播。他的“间断”物种说
15、认为在分布在被隔离开地区的植物由于被隔离很充分因而目前从一个地区扩散到另一地区似乎是不可能的。它根据历史解释被分割的分布区，着重说明当前地理和气候条件只起第二位作用。达尔文坚持按照大陆的现有结构来解释分布问题，反对任何轻率构思大陆桥的观点。他主张的原因生物地理学主要研究障碍的本质和动植物的扩散能力。他知道正确评价扩散传播是解释分布格局的关键问题。达尔文运用实验来研究这类问题，这些实验表明了生物的扩散传播能力，尤其是植物种子的传播能力要比想象的强大得多，并无特殊要求需要借助于大陆桥来解释跨越海洋的扩散。但是它也低估了一个因素是风和气流的运送能力，它不仅可以散布种子，而且可以运送小动物。三、冰期时
16、生物的传播南美洲、非洲和澳洲内部各地的气候条件差别很大，但那里的生物类型却彼此相似乃至相同。阿尔卑斯山和比利牛斯山的积雪地带以及欧洲最北面的地区有许多相同的植物相适应存在。美国的怀特山上的植物和拉布拉多的植物完全相同。变色野兔（这样称呼它是由于其毛色在冬天变白）发现于加拿大北部和斯堪的纳维亚以及千里外的阿尔卑斯山。曾经最常见的英格兰金龟子，如今却大量居住在西藏。在相距较远而又隔离的地方生长着彼此相似乃至相同的生物，这使我们不得不相信大自然的神奇。在 1747 年葛美伦（Gmelin）就这同样的事实下断言，说同一物种可以在许多相距遥远的不同地方分别创生出来。要不是阿家西斯和其它学者提醒人们注意在
17、冰河时代生物分布，可能我们仍然保持着过去的观点。 （ P226 L12）在历史上曾经出现过的大规模冰川活动的时期称为冰期。两次冰期之间气候变暖的时期称为间冰期。在冰期最盛时北半球的格棱兰、冰岛、整个加拿大至纽约、斯堪的纳维亚南延致欧洲北部以及西伯利亚北部均为冰体覆盖。此外在低度的高山诸如阿尔卑斯山、喜马拉雅山和安第斯山和在新西兰形成了独立的冰川作用中心。 （P218 L11） 随着冰期的来临，南方的气候变得适宜于北方的生物生存。北方生物向南迁移。当冰期达到最盛，北方生物遍布于阿尔卑斯山 、比利牛斯山以及美国的南部地区。 随着冰期的逝去，间冰期的到来，地球上的温度逐渐回升，南方的气候逐渐温暖，使
18、得在冰期时为适应而北方迁往南方的生物一部分向北退却，由适应温暖气候的南方生物所取代。而另一部分则为了适应南方的气候而向高山迁移。而对于现在生活在被整个大西洋和太平洋隔开了的美洲和欧洲亚北极带和温带的相同生物，达尔文认为问题的关键在冰期开始之前的气候特征。在晚上新世时期，地球上大多数生物种类与现在相同，因此我们有充足的理由相信当时的气候比现在温暖，因此我们可以假定现在生活在北纬 60 度以下的生物在上新世时却更北的 66 度 67 度之间，靠近北极圈的地方。而现在的北极生物则生活在靠近北极点的各个小陆块上（ P227 L18） 。我们只要仔细观察一下地球仪就可发现欧亚大陆和美洲大陆经由北极洲而相
19、连，正是这种连接使得生物在条件许可下可自由迁徙。大陆漂移也可能是一个重要的原因。在冰期之前，大陆是一个整体，由于发生大陆漂移、板块运动等一系列地质作用，使得陆地分开，同时也使原本生活在同一陆地上的生物分隔开来。冰期的形成使得地球上的物种迁移而出现了在不同的地方生存着相似或相同的生物。四、南北冰期的交替福布斯认为：支配生命的规律在时间和空间上呈现出显著的相似性。由于冰川作用曾遍及南北两个半球；两半球的冰期从地质意义上说都属于近代的；由冰期引起的效果看，南北半球的冰期持续时间都很长；在近代，冰川曾沿南美洲的科迪勒拉山整个走向向下延伸至低地面。因此，全球的温度在冰期曾同时降低。 （P229,9）克罗
20、尔认为：由于洋流方向的改变，当北半球经历冰期的时候，南半球的温度实际上升高了，反而之亦然。从能量守恒的角度理解，作为宇宙中相对孤立的一个天体，地球的能量守恒，所以会出现南北半球的温度差异。这个结论和物种缓慢演化的观点结合在一起，可以对相同的或相似的生物散布于全球各地的事实做出解释。携带着生物的洋流，在不同的时期内南北流向不同，但都曾流到赤道地区。由于从北向南的洋流在南方自由扩散。漂浮生物随水面遗留在各处，所以洋流从北极的低地到赤道的高地，沿着一条缓慢上升的线把漂浮的生物遗留在热带的山顶上。(P232,L26)克罗尔的结论同样解释了两半球温带和热带高山地区植物的分布。首先必须肯定冰期时间之长，对
21、于任何数量生物的迁徙都足够。布丰说过，由于自然为物种造就了气候，所以自然也为气候造就了物种。每当北半球冰期来临，植物群和动物群便纬向南移，有些种属甚至死亡绝灭。气候转暖、冰川退缩，生物群便又向北推进。然而，必然会有北温带的生物在撤退时登上邻近的高原，永久生存，即使气候不完全适宜。南半球遭受严酷冰期时，北半球则变得温暖些，于是南温带的生物侵入赤道低地。留在山上的北方类型，也向山下迁移而同南方类型混合，但温度回转，少数物种遗留在高山上，多数南方类型携带着某些从山上迁移下来的北温带类型一起返回南方。但是遗留物种不得不和新类型竞争，环境条件变化总是快于环境中生物的变化，生命总是注意寻找更舒适的地方，所
22、以迁移比进化来得更容易，北方的根扎在了南方。同时变异非常容易发生，以至他们现在以变种或代表种形式存在。为了说明气候变化对于分布的影响，达尔文曾经试图阐明最后的一次冰期曾经发生过重要的作用，它甚至影响到赤道地区，并且它在南北寒冷交替的过程中让两半球的生物互相混合，而且把一些生物留在世界的所有部分的山顶上。因此，在南北温带地区和中间热带地区的高山上，会有极少数物种是完全相同的。 （如阿尔卑斯山脉的植物也出现在比利牛斯山脉，斯堪的那维亚山区，甚至北极低地。(P245)达尔文强调，南北半球都经历过冰期，才能用相同的原理解释，在南北半球的温带地区生存着热带没有，又不大相同的物种的事实。值得注意的是，胡克
23、和德康多尔分别对美洲和澳洲的生物研究后认为：不论是相同的还是稍有变异的生物从北向南迁移的要比从南向北迁移的多。因为北方陆地范围广，生物数量多，经过更激烈的自然选择和生存斗争，他们的进化程度更高，更有优势。因此，在南北冰期交替时，南北类型的生物在赤道地区混合，北方类型还能在冰期结束时和南方类型一同迁移。而南方类型却不能这样对付北方类型。用生物学观点来看待博物学现象的达尔文充分意识到成功的扩散包含两种能力：到达新地区的能力和成功占有他的能力。“我们应当永远也不要忘记分布很广意味着不仅要具有超越障碍的能力；而且更重要的是在遥远地区和未来者的生存竞争中具有取胜的能力。”(P247)但是，到目前为止，所
24、获得的地质纪录却证明南北半球的冰期是同步进行的。在第四纪，历次冰期中的冰川主要分布在北半球。参考文献： 物种起源 达尔文 著 舒德干等译 2005 北京大学出版社 达尔文的幽灵Steven Jones 李若溪 译 2004 中国社会科学出版社 生物地理学C Barry CoxPeter D Moore 1983 高等教育出版社 进化的阶梯 陈蓉霞 1996 中国社会科学出版社 进化论选集 1982 科学出版社 进化论及其相关概念 陈世骧 1975 第三十届国际地质大会论文集（第 12 卷 古生物学 地史学） 1996 地质出版社 二叠纪腕足动物地理区系定量研究 金玉玕 尚庆华 1996 达尔文与基要主义 Merry Wyn Davies 张增一译 2005 北京大学出版社 华莱士著作选 华莱士1975 上海人民出版社
