1、第六章 植物同化物的运输与分配,第一节 同化物的运输与分配概述 第二节 韧皮部运输的机制 第三节 同化物的分配与调控,第一节 同化物运输与分配概况,一、同化物运输的途径 二、同化物运输的方向 三、同化物运输的形式 四、同化物运输的度量,短距离运输指细胞内与细胞器之间的运输。 长距离运输同化物在器官之间通过韧皮部进行的运输,一、同化物运输的途径,同化物运输的途径：长距离运输和短距离运输,（一） 短距离运输 1胞内运输指细胞内细胞器之间的物质交换。,主要方式：扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放等。,一、同化物运输的途径,2. 胞间运输,(1) 共质体运输主要通
2、过胞间连丝。如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等； (2) 质外体运输自由扩散的被动过程，速度很快； (3) 替代运输物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。,（二） 长距离运输 环割实验：有机物质的长距离运输通过韧皮部。,环割的利用： （1）增加花芽分化和座果率; （2）促进生根：高空压条时进行环割可使养分在切口处集中，有利于发根。,二、同化物运输的方向,运输的方向：双向运输，但以纵向运输为主。由源到库。,同位素标记,物质在维管束系统中的运输1）根系吸收的盐类和水通过木质部上运。2）叶片吸收的盐类和水通过韧皮部上运或下运（双向）3）叶片合成的有机物质在韧皮部向上和向下运（双向
3、） 4）木质部和韧皮部之间存在侧向运输。,三、 同化物运输的形式 蚜虫吻刺法和同位素示踪法：,三、 同化物运输的形式 蔗糖占筛管汁液干重的73以上，是有机物质的主要运输形式。,优点：稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；溶解度很高，在0时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100时溶解487g；运输速率快。,筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多, P其次）等。,少数植物的韧皮部汁液中还含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。 有些植物含有山梨醇、甘露醇。,四、同化物运输的度量,运输速度：指单位时间内被运输物质移动的距离不同植物：大豆
4、：0.17mh1；甘蔗：3.2mh1。 不同发育阶段：南瓜幼苗 72cmh1，老3050cmh1； 不同环境条件：白天温度高，快；夜间温度低，慢。 不同的运输物质：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。,比集运量(SMT)：有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量。也称比集转运速率(SMTR)，单位：gcm-2h-1。,第二节 韧皮部运输的机制,一 同化物在源端的装载 二 同化物在库端的卸出 三 同化物在韧皮部的运输机制,一、同化物在源端的装载 韧皮部装载：是指在源端的同化物从合成部位运入韧皮部筛管的过程。,筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常
5、把两者作为一个功能单位，称为筛管分子-伴胞复合体。SE-CC, 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。, 蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附近。这一途径往往只涉及几个细胞的距离，为短距离运输途径。, 蔗糖进入SE-CC复合体中，称为筛管分子装载。,植物韧皮部装载的过程,光合产物到筛管分子中需要经过三个步骤：,一、同化物在源端的装载 韧皮部装载：是指在源端同化物从合成部位运入韧皮部筛管的过程。 装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分泌过程，受载体调节。,（1）为主动过程，需能量供应 （2）对被装载物质有选择性（3）具有饱和效应，有载体的参与,依据：,装载途径,一是共质
6、体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；,二是质外体途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。,（一）通过质外体途径的韧皮部装载,1 韧皮部的装载存在质外体途径（证据）,（1）质外体中存在被运输的糖 （2）质外体的糖可以进入筛管分子 （3）跨膜运输的抑制作用,（一）通过质外体途径的韧皮部装载,质子泵将H+泵出细胞，形成质子梯度。质子趋向于向细胞内扩散，在细胞膜上的特殊载体细胞外的溶质蔗糖与质子共同转运至细胞内，这种运输方式称为蔗糖 H+共运输。,蔗糖转运蛋白,(1) 许多植物叶片 SE-CC 复合体和周围薄壁细胞
7、间有紧密的胞间连丝连接； (2) 一些植物同化物韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS 不敏感； (3) 不能跨过膜的荧光染料注入叶肉细胞, 一段时间后在维管束鞘细胞和小叶脉中可检测到这些染料的存在; 且不被 PCMBS 抑制。,共质体装载途径的证据,（二）通过共质体途径的韧皮部装载,二、同化物在库端的卸出 韧皮部卸出：指同化物从SE-CC复合体运出并进入库细胞的过程。,2、质外体途径：筛管中的糖分转运到质外体，由库细胞上存在的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）,（一）卸出途径 1、共质体途径：蔗糖通过胞间连丝顺浓度梯度，从SE-CC复合体释放到库细胞。通常发生于正在生长
8、的营养器官（幼叶、根、茎尖等）,卸出比装载复杂,（二）卸出机制,卸出机理尚不清楚，可能是：一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。,三、同化物在韧皮部的运输机制 （一） 压力流动学说,德国植物学家明希（E. Mnch）于1930年提出的:同化物在SECC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由源库两端的压力势差而引起。,A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入，溶质则不能透过。,这一学说可用一个压力流动模型来解释,将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，
9、水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过C转移到渗透计B。,B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽。,压力流动学说示意图,渗透势升高,压力流动学说,1 同化物在筛管内运输是由源、库两侧筛管分子-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力势梯度所驱动的。,2 压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向筛管分子-伴胞复合体进行装载，库端同化物不断从筛管分子-伴胞复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。,3 只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。,压力流动学说
10、的有关证据： （1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）； （2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止； （3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。,第三节 同化物的分配与调控,一、植物的库源关系 二、同化物的分配规律 三、同化物的分配与产量形成的关系 四、同化物的运输与分配的调控,1. 代谢源：指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发的胚乳或子叶，一些块根、块茎、种子等。 2. 代谢库：指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。如植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。 3. 源-库单位：相应的源与相应的库，以及二者之间
11、的输导系统构成一个源-库单位。,一、 植物的源库关系,库器官的类型,使用库 是指大部分输入的同化物被用于生长的组织,可以分为使用库和储藏库,如生长中的根尖和幼叶，韧皮部与周围细胞有较多的胞间连丝，韧皮部的卸出通常采用共质体的途径。,储藏库 指大部分输入的同化物用于储藏的组织和器官，如果实、块茎、块根等。,源-库关系两者相互依赖，相互制约1）源是库的供应者，库依赖于源，源为库提供光合产物，源同化物输出能力大小决定库的大小。2）库对源具有调节作用，库容量的大小直接影响源的生产能力和输出能力。3）源与库相互协调，才能有利于两者的发展。,源与库关系的类型,1源限制型 特点源小而库大;限制因素源的供应能
12、力；表现叶片早衰、花果脱落、结实率低、空壳率高 2库限制型 特点库小源大；限制因素库的接纳能力；表现结实率高且饱满，但粒数少，产量不高 3源库互作型 特点产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。,二、 同化物的分配规律,1优先供应生长中心生长快、代谢旺盛的部位或器官。如禾谷类分蘖期的蘖节、根和新叶；抽穗期的穗子，都是当时的生长中心； 2就近供应，同侧运输 首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输； 3功能叶之间无同化物供应关系 4同化物和营养元素的再分配与再利用叶片衰老时分解产生的小分子物质或无机离子可被再分配、再利用。,三、同化物的分配与产量形成
13、的关系,决定同化物分配的因素：源的供应能力、库的竞争能力、输导组织运输能力供应能力 源制造的同化物越多，外运潜力越大。竞争能力 生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。运输能力 源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。,四、同化物运输和分配的调控,1.代谢调节 （1）蔗糖浓度高于某一阈值时，速率增加；低于某阈值，速率降低 （2）能量代谢与呼吸强度的变化相似。ATP的作用：a-作为直接动力；b-提高膜透性,2.激素调节植物激素可以调节同化物的运输和分配，且有累加效应。如在棉花开花时用GA点涂花朵，可增加产量。 3.基因表达调节,（二） 影响同化物运输
14、与分配的外部因素,1. 温度 运输速率：在2030时最快。低温（1）呼吸速率低，能量供应减少；（2）提高筛管内含物的粘度。高温（1）筛板出现胼胝质；（2）呼吸作用强，消耗物质增多；（3）酶钝化或破坏。运输方向：土温气温，同化物向根部分配的比例增大；气温土温时，光合产物向顶部分配较多。昼夜温差：昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。(我国北方小麦产量高于南方),2. 光照 光照通过光合作用影响同化物的运输与分配。 功能叶白天的输出率高于夜间；,3. 水分 水是光合作用的原料，又是光合作用的介质。水分胁迫降低光合速率，影响同化物向外输出，导致下部叶片与根系早衰；,4. 矿质元素 ：主要是N、P、K、B等,N过多，营养生长旺，同化物输出少；N过少，引起功能叶早衰。P促进有机物的运输。磷促进光合作用，形成较多的同化物；磷促进磷酸丙糖输出和蔗糖合成；磷是ATP的重要组分，同化物运输离不开能量。K促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。B与糖结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。B还能促进蔗糖的合成，促进糖的转运。,
