1、果实品质形成,第六专题,山东农业大学园艺学院杨洪强,主要内容,果实品质包括许多方面，通常鲜食水果的品质主要指果实大小、外观性状、风味、质地及耐贮运性等。 1 果实大小2 果实外观品质3 果实风味4 果肉质地5 果实成熟,山东农业大学园艺学院杨洪强,1、果实大小,果实大小取决于果肉细胞的数目和细胞大小，以及细胞间隙。 细胞数目及大小取决于细胞分裂及其增大的速度和时间长短。 果实体积=细胞的数目x细胞体积+细胞间隙=（细胞分裂速率x细胞分裂时间）x (细胞膨大速率x细胞膨大) +细胞间隙,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.1 细胞数目 果实细胞数目是形成大果的基础 多数果实有两个细胞分裂时期，即花前
2、的子房分裂时期和受精后的幼果分裂时期，一般在开花期间停止分裂。 醋栗、树莓等小浆果类只有花前分裂而没有花后分裂；草莓果实的细胞分裂则可持续到成熟。 苹果果实细胞分裂主要集中在花后40d以内，花后l5d的细胞分裂达85%，之后细胞分裂接近停止，但皮层细胞的分裂可延续到花后100d,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.1 细胞数目 苹果花期细胞数约为200万个，收获时达4000万个，为花前细胞数的20倍，它是以花后分裂为主（一般花后25d即停止分裂 ）; 葡萄花期子房细胞数为20万个，40d后为60万个，花后只增加了两倍，它以花期细胞分裂为主。,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.1 细胞数目 正在发育的
3、胚或种子控制着果肉细胞分裂的速度及持续时间。 正在发育的胚或种子可以合成(或积聚)大量CTK等激素。 CTK能够刺激细胞分裂：外用BA、CPPU等CTK类激素能使果形变长,山东农业大学园艺学院杨洪强,1、果实大小,1.2 细胞体积 果实细胞的大小对果实的最终大小的贡献与细胞数目几乎有同等重要的作用。 个别树种上细胞大小比细胞数的作用更突出。如葡萄浆果花后细胞数目增长了两倍，而胞体积却增大300多倍。,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.2 细胞体积 开花期果肉细胞体积一般为104m3，成熟时果肉细胞体积一般为106107m3，最大的可达108m3 果肉细胞的增大率受细胞壁的可塑性及液泡的吸性水影响
4、 生长素(IAA)在调节细胞壁的可塑性中起着重要作用，IAA可启动H+泵，向胞壁泌酸使其松弛伸展，细胞膨大，胞内水势降低，促使液泡吸水。,山东农业大学园艺学院杨洪强,1、果实大小,1.3 影响果实大小的因素 （1）激素CTK-分裂GA-膨大IAA-维管束分化,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.3 影响果实大小的因素 （2）营养 贮藏营养主要影响细胞数目（花后过多的新梢和过旺的生长也会争夺和消耗贮藏养分与CTK，不利于幼果细胞分裂） 当年新生营养主要影响细胞的大小（果实负荷量过大，叶果比值过小，是影响细胞体积增长和果实长大的主要内在因素）,山东农业大学园艺学院杨洪强,（2）营养 氮是蛋白质、酶以及
5、多种激素的成分，明显影响细胞分裂，氮多则果实大。 磷是卵磷脂和核蛋白的组分，在果实细胞分裂和新细胞形成中不可缺少，缺磷时果实细胞数减少。 钾促进光合产物的运转和向果实中积累，主要在果实细胞体积增大中起作用。大果中含有多量的钾，在氮多的情况下，钾的效应更显著。多种水果(如桃、李、杏、葡萄等)被称为钾肥果树。 其他矿质元素或者影响梢叶形成(如Zn、Fe)，或者影响果实细胞形成(如Ca)，或者影响受精作用(如B)等，对果实长大都是同等重要且不可代替的。,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.3 影响果实大小的因素 （3）温度 二十世纪梨幼果花后四周的细胞分裂期日净长量与温度高度相关，夜温2O果大品质好，过
6、高过低时幼果发育(细胞分裂)不良；后期即细胞体积增长期，当夜温达30果实增长量小。 苹果在谢花后30d(细胞分裂盛期)温度高于22.5时果实变小。 高温而昼夜温差又小时，尤其不利。,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.3 影响果实大小的因素 （4）水分 水分一般不是细胞分裂的限制因子。 在细胞增大时缺水导致果实变小，严重时由于叶果间竞争，果内水分回流，皱缩。 水分过多也影响果实长大（激起梢叶旺长，加剧营养生长与结实的养分竞争，旺长树枝叶过密影响光照，降低光合作用，进入果实中的同化物减少）,山东农业大学园艺学院杨洪强,1.3 影响果实大小的因素 （5）光照 不影响细胞分裂，主要间接影响细胞膨大 细胞
7、分裂期幼果发育主要依靠贮藏养分，光照不是限制因子。 进入细胞增大期后依赖当年新生同化物的供应时，光照效应突出，光照恶化光合净积累减少，不利果实后期生长。 秋季光照条件与同化物的生产和贮藏有密切关系，对第二年子房、幼果的细胞分裂至关重要,山东农业大学园艺学院杨洪强,2、果实外观品质,2.1 果形 2.2 果实色泽 2.3 果锈 2.4 裂果 2.5 果点的形成,山东农业大学园艺学院杨洪强,2、果实外观品质,2.1、果形 果形是果实特征指标，由遗传特性决定。如红星苹果的五棱突起，鸭梨的鸭头突起等。 一般来说，品种特征越明显，在市畅上越受欢迎。 市场上常喜高桩苹果，即果形指数大的果实。,山东农业大学
8、园艺学院杨洪强,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.1、果形 果形指数取决于果肉细胞分裂与细胞增大的相对量 有利于细胞分裂的因素常可增大果形指数， 有利于细胞增大的因素则常使果形变扁。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.1、果形 果实的种子数及其分布可影响果形 多心皮果实(苹果、梨等)受精不均匀时，常形成两侧不对称的偏果，种子多的一方较大。 外源激素对果形也有显著的调节作用 如普洛马林、果形素等(BA十GA4+7)增大元帅系苹果果形指数，CPPU也有同样效果，GA合成抑制剂PP333常使果实变扁变小，如再于花期喷GA解除PP333的抑制效应，又可使果实增大。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.1、果形
9、 影响细胞分裂与膨大的环境因子也影响果形 如果实发育期气候凉爽(20左右)则细胞分裂旺盛果实较长，而早期气温过低或过高则果实变扁。 营养条件同样影响果形 如负载量高时苹果偏扁，果枝粗壮、花芽质量好、中心花营养条件好时，果较长。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2、果实外观品质,2.2、果实色泽 果实的基本色泽包括绿色、黄色和红色，分别决定于叶绿素、类胡萝卜素及花色素 酚类化合物是多数色素的合成前体,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 苹果皮中简单酚类物质的合成在幼果期十分旺盛，其后随着果实的长成，含量逐渐下降。 但苹果花后50d酚类物质含量开始下降，而酚类物质合成的关键酶-PAL (苯丙
10、氨酸解氨酶)活性在花后50120d，一直保持较高水平。 这是简单酚类物质的下降是其向木质素、类黄酮等大量转化的结果。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 类黄酮包括黄酮类、黄酮醇类、花色素类等。 除花色素外，前两类一般是黄色或无色，在红色果实中与胡萝卜素类一起作辅助色素，构成果实的底色，而在黄色果实中则与胡萝卜素类作为主要颜色构成果实的色泽。 在苹果中，类黄酮在幼果期和果实成熟期各有一个合成高峰。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 花色素中的花青素是最普遍的色素。 苹果的中主要在下表皮细胞中合成，贮存在该类细胞的液泡中，在低pH下呈红色，高pH时色泽消失，再高至中性时呈蓝
11、色。 红色品种苹果中，花青苷(由花青素与糖结合而成)在幼果期和果实成熟期各有一个合成高峰，。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 以前常认为PAL是花青素合成的关键酶， 可在PAL活性最高的果实膨大期并没有花青苷的积累，而果实成熟期花青苷大量积累时，PAL活性却开始下降 黄色品种金冠在果实发育后期并不合成花青苷，但其PAL活性并不比红色品种低,山东农业大学园艺学院杨洪强,2、果实外观品质,2.2、果实色泽 从酚类物质到花青苷形成要经过许多步，中间产物很多，PAL催化整个途径中的第一步，只是酚类物质代谢的关键酶。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 花青苷的生物合成受合成基因
12、和调节合成基因活性的调节基因两套基因控制，这已在玉米、牵牛花和金鱼草上证实 糖是花青苷生物合成的原料，果实含糖量与花青苷合成高度正相关 糖除作为花青苷的结构成分外，也可能信号分子激活某些与花青苷形成有关的基因,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 光对果实着色不可缺少 光强对着色的作用有两个方面：影响叶功能和果实中碳水化合物的积累光是花青苷的形成中重要因子： 花青苷的形成分两步，第一步是光诱导，第二步是光合成。两步都需要大约650nm波长的光能量。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 光敏素在介导光的诱导效应时起重要作用，弱光下光敏素的含量增加 套袋果实撤袋后更多着色可能与此
13、有关。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 依着色可分出直射光着色品种和散射光着色品种： 在花青苷的光合成过程中，苹果、西洋梨、桃、油桃、杏的红色品种必需直射光， 葡萄、樱桃、李、欧洲李等则无需直射光，黄色素形成也不必有直射光 已筛选出许多容易着色的突变体，可以在适当时期采收，虽不很成熟但着色好，Beacon苹果品种果实采后置于暗处也能变为红色，与李、欧洲李等相似。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 光质也影响花青苷的形成 早期的研究发现，每天lh弱紫外光照射能增进红玉苹果的着色；将果实置于窗内，由于玻璃能吸收短波光，阻滞了离体苹果的着色。 泰山三岔林场果园(海拔900m
14、)元帅苹果着色比山下果园早15d而且浓红，与高山短波光充足有密切关系。 蓝紫光比红光、远红光更能促进花青苷的形成和果实着色。 散射光中短波(蓝紫)光的组分较多，在注重直射光的作用时，也不能忽视散射光的着色效应。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 昼夜温差大有利于同化物的积累和果实着色？ 当昼夜温差虽大但夜温偏高的情况下，果实着色并不理想； 在夜温偏低时，果实着色亢进。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 高温减少果实中糖分的累积从而间接阻滞色素形成 在高温条件下果实中的葡萄糖通过三竣酸循环产生能量 在适当低温下糖分才通过磷酸戊糖途径，再经莽草酸途径最后合成花青素。 夜间的
15、低温还存在着影响果实色素形成的直接效应（色素合成酶活性）。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2、果实外观品质,2.2、果实色泽 理想的着色温度条件： 日晴暖夜冷凉、 昼夜温差大、 夜温偏低,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 氮肥过量促进旺长，降低果实中碳水化合物含量，从而影响着色。 氮多也加剧梢叶旺长而恶化树冠内部的光照，使果实着色不良。 夏季以后的叶面喷布尿素大幅度降低苹果着色，可能与尿素直接抑制色素形成有关，而不仅仅是由于氮量的增加。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 钾肥的根外喷布显著促进苹果着色，这种措施的效应从萌芽前开始直至果实着色期都能看到 钾肥的土壤施用以在长
16、梢停长前进行效果更明显。 锌肥对苹果着色也有正的作用,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 市场需求更偏重于红色果实着色鲜亮色调 色调差异主要取决于品种特性，如玫瑰红苹果品种暗红色不受欢迎，而首红苹果品种鲜红色倍受青睬。 栽培技术也可不同程度地改善色调，同一品种套袋可使着色比较鲜艳。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 色调是由底色和彩色两个部分色彩的组合而呈现出来的，不仅决定于彩色色素含量的多少，也因底色色素而有不同反映。 底色绿而彩色红者色调暗红，底色黄(或白)而彩色红者色调鲜红。 套袋后果实底色(叶绿素)在黑暗条件下变白(或黄)，撤袋后花青素形成，最终色调为鲜红。套袋果
17、表皮细嫩，着色后色调更显鲜亮,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.2、果实色泽 乙烯利促进苹果着色（也同时促进了果实的过熟和软化；套袋和蓝紫色辐射均明显促进苹果着色，而乙烯释放量并没有相应增加） ABA对葡萄有明显的增色作用 茉莉酸及其甲酯具有类似ABA的作用，能刺激乙烯产生，促进成熟，增加花青苷的积累 茉莉酸及其甲酯也能促进件胡萝卜素的合成 2,4-D促进着色可能是通过乙烯起作用， CTK、GA常有保绿作用，主要是它们能够延迟叶绿素的降解,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.3、果锈 某些苹果品种如金冠的果实易产生果锈，果锈主要由品种特性决定 果实本身生长不协调，外界条件的刺激也能加剧果锈发生 不产
18、生果锈的金冠突变株系4-6-3及元帅苹果果皮角质层内部有明显的结晶，其结构直立且排列紧密有序；普通金冠角质层内部没有结晶结构，角质层松散附着在果皮上,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.3、果锈 随着果实的生长，角质层并不增加，由于角质层与果实膨大生长互不适应，产生裂隙，一部分表皮细胞裸露在外，在外界条件(如花后24周降雨、喷药等)影响下发生木栓化而生成果锈。 套袋可减轻外界条件的刺激避免果锈形成。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.3、果锈 -环境条件的影响 四川茂汉、云南昆明以及我国西部(晋、陕、甘)地区金冠苹果果锈很少，外观品质良好；山东中、西部地区，尤其是山陵地果锈较轻，而东部沿海地区较重。
19、 花后幼果发育初期晴朗而干爽的气候条件能减轻果锈的发生。 沿海地区花后大雾及潮湿且含盐的海潮风加剧金冠苹果果锈的发生,山东农业大学园艺学院杨洪强,桃锈斑病： 幼果期诱发该病发生的不良因子：药害、霜害、病害、机械损伤、物理刺激等。 幼果期喷洒含铜药剂如波尔多液等，可导致该病普遍发生。 果叶摩擦、喷药时压力过大等亦可使果实产生保护性的木栓组织成为果锈。,山东农业大学园艺学院杨洪强,苹果锈果病又称花脸病,为非潜隐性病毒类病害，是全株性病害，分三种类型:,花脸型： 病果着色前无明显变化，着色后呈现红绿相间状态；成熟后呈现红、黄相间的花脸型，着色部分突起，病斑部分凹陷，果实较小，风味变劣。 锈果型：发病
20、初期果实顶部产生淡绿色条斑，逐渐沿果纵向扩展，形成5条铁锈色坏死条斑；轻病果条纹不明显；重病果在锈纹处开裂。 混合型：复合上述两种类型特征,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.4、裂果 国光苹果、若干晚熟桃、甜樱桃品种、若干枣品种裂果现象比较普遍。 果实临近成熟、土壤和大气湿度骤然增加时，含糖量高、吸水力强的大果尤其严重。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.4、裂果 造成裂果的内因除品种特性外，还有果实生长的不均衡性及果皮结构的不牢固性。 9月上旬，国光果实表皮及下表皮细胞已经老化，细胞壁加厚并失去弹性，秋旱严重、10月份遇雨或大水漫灌，果实吸水，果肉细胞迅速膨大，造成果实内外生长不均衡而发生裂果。
21、 长势旺的桃树裂果比中庸或偏弱者严重。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.4、裂果 由于吸水力及果皮老化程度不同，果实个体间裂果有差异。 暴露阳光下的及早期落叶树上果实，果皮易老化(有的形成日灼)，裂果率高。 裂果往往从果点开始。 采前喷0.25%的CaCl2对防止裂果有一定效果。,山东农业大学园艺学院杨洪强,2、果实外观品质,2.5、果点的形成 苹果、梨等果实上有明显的果点。 果点是在气孔的位置上形成的，气孔解体后，原来气室中由“亚表皮层”细胞产生的细胞恢复分裂，不断产生新的细胞。 这些细胞逐渐填充了气室及保卫细胞解体后留下的空洞，花后一个月左右，这些细胞形成了木栓形成层，不断向外产生木栓细胞并突出于果皮形成果点,山东农业大学园艺学院杨洪强,2.5、果点的形成 木栓细胞产生的栓质实际是以酚类物质作为前体的。 酚类代谢状况会直接影响果点的形成，果点栓化以及果点锈发生的条件与果锈相同，也同样存在着地区差异。 果实套袋可使果点变小变淡，而不明显 梨套袋显著改善了梨果的外观品质,山东农业大学园艺学院杨洪强,3、果实风味,果实的风味是由果实的糖酸比及各种果实特有的香气共同决定的，再辅以单宁、酯、醇等，形成果实的酸、甜、苦、涩及各种香气。,山东农业大学园艺学院杨洪强,
