1、CONTENT OF ECOLOGY,Chapter 1 Introduction Chapter 2 Organisms and their environment Chapter 3 Population ecology Chapter 4 Community ecology Chapter 5 Ecosystem ecology,种群生态学,种群（population）与种群生态学（population ecology） 种群统计学（population statistics） 种群增长（population growth） 种群调节（population regulation）与生态学
2、对策（ecological strategies） 种群遗传学（population genetics） 异质种群（metapopulation） 种群关系（Interaction between populations）,种群生态学,三、 种群增长 Population growth,1. 简单增长模型(The basic growth equation) 2. 资源无限时的增长模型或非密度制约增长模型(Resource non-limited growth model, Density independence growth model) 几何增长模型(Geometric growth m
3、odel) 指数增长模型(Exponential growth model) 3. 资源有限时的增长模型或密度制约增长模型(Density dependence growth equation, Resource limited growth model) 逻辑斯谛增长模型(Logistic growth model) 4. 自然种群的数量变动(Natural population dynamics),三、种群增长,1. 简单增长模型,1.1 Nt+1=Nt+B+I-D-E Where B+I is the gains of a population, D+E is the losses. I
4、f B+I D+E, the population will increase in size. If B+I D+E, the population will decrease in size, and will cease to exist.,1.2 密度与密度制约(Density and density dependence),灾变性（catastrophic）与选择性（facultative）因素的提出 霍华德Howard与菲斯克Fiske（1911） 密度制约与非密度制约的提出 史密斯Smith（1935）,密度制约：种群参数随着密度而变化。 负密度制约：死亡率随着栖息地变得拥挤（c
5、rowded）而增加或出生率由于竞争、资源缺乏(scarcity)而下降)。 正密度制约：在一些情况下，死亡率可随着密度增加而减少，出生率而增加。 非密度制约：种群参数不随着密度变化而变化。,兔数量增加,兔数量减少,植物减少,植物增多,兔吃植物量增加,兔吃植物量减少,兔食物增加,兔因饥饿死亡,负反馈 Negative feedback,正反馈 Positive feedback,湖泊受到了污染,鱼类死亡大量死亡,死鱼腐烂,（+）,阿利效应(Allee effect),高密度 食物、空间 低密度 配偶 Allee effect (Allees law, 阿利氏规律)种群过剩(overpopula
6、tion)和种群过低(under-population)对种群都是不利的，可能对种群产生抑制性影响，只有种群密度适中时对种群最为有利，此时种群增长率最大。,Figure B shows Allee effect,2. 非密度制约增长模型,几何增长模型（离散增长模型） Geometric growth model 指数增长模型（连续增长模型）Exponential growth model,2.1 几何增长模型,假设 世代不重叠； 资源无限； 无迁移； 不考虑年龄结构。 增长模型 Nt+1=Nt Nt=t N0 Where 为周限增长率（the finite rate of increase）,
7、 Nt 为t时刻的种群大小。,几何增长模型图解,When is more than 1, the population size will increase; When is equal to 1, the population will stay stable; When is less than 1, the population will decrease.,几何增长模型表达式,Nt=t N0,假设 世代重叠； 资源无限； 无迁移； 不考虑年龄结构。 增长模型 (J-shaped) dN/dt=rN Nt=N0ert Where r 为内禀增长率(the intrinsic rate o
8、f increase)， Nt为 t 时刻种群大小。,2.2 指数增长模型,指数增长模型图解 -data from Bennett 1983,领鸽,r 和 之间的关系及种群动态,3. 密度制约增长模型,假设 世代重叠； 资源有限，即有一个环境容纳量（carrying capacity , K ）；每多一个个体产生1/K的抑制性影响（又称拥挤效应（crowding effect）； 无迁移; 不考虑年龄结构。 环境容纳量（carrying capacity）：一个环境条件所允许的最大种群大小。,密度制约增长模型表达式,增长模型(Logistic model, S-shaped),Where K
9、为环境容纳量（the environmental carrying capacity）, 为剩余空间。,逻辑斯蒂增长模型图解,指数与逻辑斯蒂增长模型比较,逻辑斯蒂增长模型示例,Saccharomyces cerevisiae a kind of yeast (data from Gause 1934).,逻辑斯谛方程的生物学含义,. 在种群开始形成阶段，通常种群数量很少，即N 0；则1-N/K 1，表示全部K空间尚未被利用，种群呈指数增长；. 当N K时，1-N/K 0；表明全部空间被利用，种群增长趋于饱和；. N在0与K之间变动时，种群密度（数量）每增加一个，种群增长即受到1/K的抑制，这种
10、影响通常称为拥挤效应或环境阻力。,逻辑斯蒂增长模型时期划分,The five period of logistic growth,潜伏期（Latent phase）或开始期（Initial phase）：种群数量增长很慢； 加速期（Accelerating phase）：种群增长呈指数式，增长速度增加； 转折期（Transition phase，inflecting phase): 拐点所在位置，增长速度最快； 减速期（Decelerating phase）：种群增长速度降低； 饱和期（Asymptotic phase）：增长速度趋向于0。,The goal of harvesting: Ma
11、ximum sustained yield (最大可持续产量, MSY）,(K-N)/K,Maximum sustained yield,N = K/2=100, 增加量最大 MSY=dN/dt=Nr(1-N/K) MSY= K/2*r*1-(K/2)/K = rK/4=50,4 自然种群的数量变动 no,4.1 种群平衡密度（Equilibrium population density ，EPD）,平衡Equilibrium Per capita death rate exactly balance per capita birth rate EPD is K。,4.2 野外种群增长情况,I
12、deal J - shaped growth S - shaped growth Observed in the field,4.3 自然种群数量变动类型,种群平衡 (Population equilibrium) 种群波动 (Population fluctuation) 种群暴发 (Population outbreak) 种群衰退、崩溃、灭绝 (Population decline, crash, extinction) 种群季节消长 (Seasonal change in number) 生态入侵 (Ecological invasion),4.3.1 种群平衡 (Population
13、 equilibrium),The number of population stay at apoint for a long time. This equilibrium was maintained bythe endogenous regulation (内源性调节) mechanism of population.,4.3.2 种群波动(Population fluctuation),Most real population are not at their constant equilibrium density for very long, but are dynamic and
14、 changing. The reason for fluctuation 环境的随机性(Environmental stochasticity) 时滞(Time lag) or延缓的密度制约(delayed density dependence),时滞导致落叶松蛾（larch bud moth）种群的周期性波动,Cycles of abundance of the larch bud moth in response to larch quality (needle length),时滞导致加拿大猞猁（Canadian lynx） 种群的规则波动,Cycles in the numbers
15、of Canadian lynx and snowshoe hare over 90 years,4.3.3 种群暴发与崩溃 (Population outbreak and crash),那些具有不规则和周期性波动的物种如蝗虫、夜光虫等容易发生种群暴发。 注意种群崩溃通常发生在种群大暴发之后。,4.3.4 种群下降、崩溃与灭绝 （decline, crash, and extinction）,当种群长期处在恶劣条件下时且其数量持续下降时，会发生种群下降甚至灭绝。 种群暴发后常导致种群崩溃。 体型大、出生率低、生长率低及成熟晚的物种容易走向灭绝。 种群下降和灭绝的两个主要原因是栖息地破坏和过度
16、捕猎。 种群生存力分析（Population Viability Analysis，PVA）和最小可存活种群（Minimum Viable Population，MVP）,崩溃,4.3.5 种群数量的季节消长 (Seasonal change in number),Variation in the number of algae in green bay, Wisconsin in response to changes in the environment,4.3.6 生态入侵,定义生物在人类有意识或无意识情况下带入到一个适宜于其生存或繁衍的地区，致使其种群不断增加，分布区稳步扩大的过程，称
17、为生态入侵。,水葫芦 Eichharnia crassipes,大米草 Spartina anglica,生物入侵的四个阶段,入侵(introduction)。生物离开原生存的生态系统到一个新的环境，绝大部分是由人类活动造成的。 定居(colonization)。生物到达入侵地区后，经过对当地生态条件的驯化，能够生长、发育并进行了繁殖，至少完成一个世代。 适应(naturalization)，入侵生物已在新地区繁殖了几代。由于人侵时间短，个体基数小，所以，种群数量增长不快，但每一代对新环境的适应能力都有所增强。 扩展(spread)：入侵生物已基本适应于新生态系统中生活，种群已发展到一定数量，
18、具有合理年龄结构和性比，并且有快速增长和扩散的能力。,尼 罗 尖 吻 鱼,维多利亚湖,四、种群调节 （Population regulation）,4.1 外因调节学说exogenous regulation theory 4.2 内因调节学说endogenous regulation theory,4.1 外因性调节学说,4.1.1 气候学派 (Climatic school) 4.1.2 生物学派 (Biological school),4.1.1 气候学派,Facts from the relationship between population size of insect and
19、climatic factor。 蝗虫（locust）与蚜虫（aphid）暴发与干旱(aridity)有关。 澳洲飞蝗和沙漠飞蝗(Australian and desert migratory locust)雨季(rainy season)后暴发。 以上关系与昆虫的预测预报Auspicious snow portends an abundant year (瑞雪兆丰年).,主要观点：气候因子在种群调节中的决定性因素。 主要支持者：博登海默(Bodenheimer, Israelite, 1928)、安德烈沃斯 (Andrewartha, Australian)与伯奇(Birch, Austra
20、lian) 蓟马-蔷薇花-14年。 气候学派属于非密度制约种群调节。,4.1.1 气候学派,4.1.1 生物学派,Biological factor Food: many research unveil that the population sizes of fish and bird are tightly relative to their food availability (鸟为食亡). Parasite and disease Predation。 主要观点：生物因子对种群调节起决定性的作用。 主要支持者：尼科森、史密斯（Smith）、拉克（Lack）等。 属于密度制约种群调节。,
21、4.2 内因调节学说-自动调节学派 (Self regulation school),Behavioral regulation theory行为调节学说 Endocrinal regulation theory内分泌调节学说 Genetic regulation theory 遗传调节学说,行为调节学说 (温爱德华W. Edwards),Two terms in social behavior (社群行为) Territory (领域) and hiararchy (等级) Regulation mechanism Suitable habitats are limited (适宜栖息地有限
22、); when population largely expands, inferior individuals are forced to enter the worst habitats (Dominant individuals occupy optimal habitat, some subdominant individuals occupy hypo-habitat) (密度增加，劣等个体占不到栖息地); Those ones that lived in worst habitats fail to survive the adverse conditions or give bi
23、rth, i.e., mortality rate increases and birth rate decreases, and finally the population contracts (劣等个体死亡或繁殖失败，种群数量下降).,行为调节学说,种群中的成员选择最适合地段作为个体领域，保证存活和繁殖，但栖息地中这样的地段总是有限的，随着密度的提高，全部最适地段被占，次适地段成为余下个体的首选，直到全部栖息地被占，此时，若种群密度过大，还有剩余个体，则每个个体的领域被迫缩小（调整），但这种调整也有限度，因此，必然有部分个体成为“多余”，它们因为得不到应有的资源（食物、栖息地和繁殖条件等
24、）而易于遭捕食、疾病或不良天气的侵害而死亡率大增，从而从种群中消失，或因不能繁殖导致种群出生率的下降；或种群外迁，直接导致种群密度的降低。,内分泌调节学说 (克里斯琴 Christian,1950),Strain (紧张来自社群压力) between individuals increased when density expanded Through nerve centre system pituitary adrenal gland axis (中枢神经系统-脑垂体-肾上腺调控中轴) Regulation process Decreased growth hormone; growth
25、and metabolism negatively influenced; direct death from hypoglycemia (低血糖), death from reduced resistibility to adverse conditions. Increased adrenocorticotrophic hormone (促肾上腺皮质激素); decreased sex hormone (性激素); restrained breeding ability, decreased birth rate. Population density decreases,出生率,出 生
26、率 下 降,性激素减少 生殖细胞 成熟减少,促性激素减少,决定社群 刺激的 最大密度,下丘脑,死亡率,对疾病、 外界的抵 抗力降低,抗体减少,生长代 谢障碍,生长激素减少,肾上腺皮质增生 皮质激素增多 生殖器官障碍 血细胞障碍,脑下垂体前叶,促肾上腺 皮质激 素增加,社,群,压,力,种,群,数,量,增,加,低血糖休克,种群的内分泌调节学说,内分泌调节学说,当种群数量上升时，种群内个体间的“紧张”（社群压力）显著增加，中枢神经系统脑垂体肾上腺：一方面使生长激素分泌减少，种群生长和代谢受到障碍，有的个体因低血糖休克病而直接死亡，大多数个体也因此降低了对外界不利环境条件的抗性而使种群死亡率增加；另一
27、方面，社群压力的增加，还会使促肾上腺皮质激素的增加，导致性激素分泌的减少，使种群的生殖能力受到抑制，种群出生率降低。,遗传调节学说 - (奇蒂 Chitty,1974),Genetic multi-morphism (遗传多型) Simply, genetic dimorphism (遗传二型) Genotype: suitable for low density, high breeding ability, resident, nonaggressive Genotype: suitable for high density, low breeding ability, migratory
28、, aggressive Regulation process When population density was high and individuals with genotype were naturally selected, population would contract (密度高时，遗传型被选择，种群密度下降) When population density was low and individuals with genotype were naturally selected, population would expand (密度低时，遗传型被选择，种群密度上升) .
29、,遗传调节学说,种群普遍存在遗传多型（或者多态性）：最简单的例子来说是遗传二型：一部分个体（具有遗传一型）适合于低密度环境，繁殖率高，喜居留，不富进攻性；另一型适合于高密度，富进攻性，繁殖率低，活动性强，喜迁徙。因此，当种群数量低且处于上升期时，自然选择适合于低密度的基因型的个体，繁殖率升高，使种群数量增加，但是，种群数量上升到很高时，自然选择又有利于高密度基因型个体，这时个体间进攻性增加，死亡率增加，繁殖率下降，有的个体外迁，种群密度下降。,五、生态对策 see another PPT Bionomic or ecological strategies 或生活史对策 Life history
30、 strategies,生态对策的提出,1954年，Lack在研究鸟类生殖率的进化问题时提出。他发现：成体大小相似的鸟，若产小卵产卵量大产大卵产卵量小也就是说，动物在生殖进化过程中存在着能量的分配问题，由于可利用的能量有限，因此动物为了保证存活的后代数尽可能多，面临着两难选择：高生育力，低存活率；低生育力，高存活率。这种现象在别的生物中也普遍存在：尤其是低生育力的种类，为了能提高幼体存活率，通常都有亲体保护、关怀的行为。,1967年McArthur和Wilson在此基础上，按栖息环境和进化对策把生物分成r-对策者和K-对策者；r-对策者：高生育力，无亲体关怀，K-对策者：低生育力，有亲体关怀。,yes,yes,yes,r- and K-selector 特征比较 yes,中华鲟、达氏鲟等K的一端 逆鱼、餐条为r的一端,yes,
