1、第二篇 代谢生理 第六章 同化物的运输和分配(1),第六章 同化物的运输和分配,第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结,第一节 植物体内物质的运输系统,源库的概念是相对的，可变的，幼叶是库，长大时，成了源。,短距离运输 细胞内以及细胞间的运输； 长距离运输 器官之间、源库之间的运输,源 代谢源，功能叶、叶或胚乳； 库 代谢库，如根、果实、种子。,一、短距离运输系统,1.胞内运输,细胞内、细胞器间的物质交换。,成壁的物质合成和向细胞壁输送途径示意图,光呼吸,2.胞间运输,(1)质外体运输,(2)
2、共质体运输,质外体/共质体的示意图 溶质能够通过质外体（红色）或共质体（蓝色）。细胞间隙（白色）形成气体运动的途径。因为大多数的溶质不能通过液泡膜，液泡（灰色）通常就认为不是共质体的一部分。,某些分子的半径和分子量 4nm和6nm,代表了胞内连丝的孔径,(3)质外体与共质体间的运输,被动转运； 主动转运；,膜动转运：以小囊泡方式进出质膜 内吞作用： 外排作用：溶酶体或消化泡等囊泡内的物质； 出胞现象：出芽胞方式,结构特征：细胞壁向内增生，质膜跟随褶皱，许多折叠片层。 功能：增加溶质内外转运的面积；加速物质的分泌或吸收。,转移细胞（TC）,韧皮部传递细胞和胚乳传递细胞 1.紫花苜蓿叶片韧皮部传递
3、细胞，与筛分子相邻；2.玉米胚乳传递细胞纵断面的扫描电镜照片，示肋状内突贯穿整个细胞,大豆维管组织的解剖概述图,（A）是用手工切的没有固定的茎节间纵切面 （B-J）是半薄切片的显微照片，1m厚。先用过碘酸 -Schiff反应染色碳水化合物（红色），接下来用甲苯胺蓝染色蛋白质（蓝色）。 都是用戊二醛固定的。,二、长距离运输系统维管束,1.组成 以导管为中心的木质部。 以筛管为中心的韧皮部。 穿插与包围木质部和韧皮部的细胞。 维管束鞘。,(一)维管束组成与功能,(二)筛管的结构与功能,1. 筛管分子,韧皮部,筛 管,伴 胞,薄壁细胞,筛管 筛板 筛孔,图6-3 成熟筛管分子示意图,(1)筛管分子结
4、构,(2)P-蛋白(phloem protein),防止筛管中汁液的流失。,存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。,功能：,(3)胼胝质,功能：受到刺激时，筛管分子就会迅速合成胼胝质，沉积到筛板的表面或筛孔中，堵塞筛孔。 ETH促进形成,一种以1,3-键结合的葡聚糖,2.伴胞,(1)伴胞的形态和结构 浓的细胞质和大量的线粒体。,小叶脉中伴胞类型： 普通伴胞、转移细胞、中间细胞,(2)伴胞的类型,有叶绿体，有类囊体。 除了与筛管分子之间有大量胞间连丝外，在其他部位很少有胞间连丝。, 普通伴胞,叶脉中有三个筛管分子、两个中间细胞和一个染色较浅的伴胞。,转移细胞和普通伴胞是专门从质外体或细胞壁间
5、隙吸收溶质的特化细胞。, 转移细胞,豌豆中筛管分子旁有无数壁向内生长特点的转移细胞,最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。,中间细胞,中间细胞的特征是与周围细胞间(箭头处)有大量的胞间连丝联系,三种伴胞类型的比较,3.薄壁细胞,细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。,4.小叶脉,小叶脉中仅有一或两个筛管，叶肉细胞中光合作用生产的同化物主要在小叶脉被装载进入筛管，以后逐步汇入主叶脉向植物体全身运输。,(三) 物质运输的途径,环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法,韧皮部环割试验示意图,1.研究物质运输途径的方法,
6、(1)环割试验,环割在实践中有多种应用,对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高座果率，控制徒长。,在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。,用高空压条繁殖白兰花,改良半叶法测定植物的光合速率,防止叶中光合产物的外运。 化学环割和蒸汽环割,蒸汽环割对韧皮部和木质部物质运输的影响 C.热蒸汽处理前，韧皮部物质运输是向下的 D.热蒸汽环割植株节间，使韧皮部细胞烫死。用湿棉团隔热，防止热蒸汽破坏茎的其他部位 E.环割后，木质部的物质运输不受影响，
7、下面叶片的同化物仍可向下运输，而上部叶片中的物质不能向下运输，只能向上运输,(2)同位素示踪法,饲喂根 根部标记32P、35S； 饲喂叶 让叶片同化14CO2； 注 射 注射器等器具。,图6-6 植物体内运输途径试验的示意图 将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。,第六章 同化物的运输和分配,第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结,一、韧皮部中运输物质,1.收集韧皮部汁液方法 (1)吻针法,图6-7 吻针法收集筛管汁液示意图 A.用蚜虫口器收
8、集筛管汁液的示意图 a.将蚜虫的吻针连同下唇一起切下 b.切口溢出筛管汁液 c.用毛细管收集溢泌液B.用激光切断飞虱口针的装置。用显微镜观察与聚焦，当焦点聚在飞虱口针时，开启激光器，随即口针被烧断,第二节 韧皮部的物质运输,收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法,(2)空种皮技术,空种皮技术研究同化物韧皮部卸出 A.空种皮杯示意图。在空种皮杯中放入4%琼脂或含有EGTA溶液的棉球，收集空种皮中的分泌物； B.同化物在空种皮杯中卸出的途径。,2.运输物质的形式,表6-1 蓖麻幼苗和成年株韧皮部汁液主要成分和含量,2009年考研题 植物韧皮部筛管汁液中含量最高的无机离子是( ) A.K+B.Cl-C.Ca2+
9、D.Mg2+,非还原性糖类：蔗糖是最为普遍的运输糖；蔗糖与数目不等的半乳糖分子结合而成的糖，如棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等非还原性糖。甘露醇和山梨醇。,韧皮部运输物的主要形式,二、韧皮部运输的方向和速度,1.测定韧皮部运输速度的方法 (1)放射性同位素示踪技术 同位素是14C。 (2)利用染料分子作为示踪物 用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。,用激光共焦显微镜研究大豆连体叶片中筛管分子的运输分配 (A)在主脉的表皮上做两个口，激光共焦显微镜的物镜置在基部口的上方，在顶部口中加入可移动的荧光染色。(B)经局部应用主要染色膜的荧光染料（红色）和运输分配荧光染
10、料（绿色）双重染色的韧皮组织，结晶状P-蛋白质体（星号注）被绿色荧光染色。CC：伴胞， SE：筛管,蚕豆叶片中被双染色的转运的筛管,2.同化物运输的方向和运输量,从源器官向库器官运输。 同化物的双向运输(上下)。,(1)运输量的表示方法 运输速率 单位时间内物质运动的距离。 质量运输速率 单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的质量 。比集转运速率(SMTR),韧皮部运输的运输量,第六章 同化物的运输和分配,第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结,第三节 韧皮部运输的机理,(1)装载：同化
11、物从叶肉细胞进入筛管； (2)运输：同化物在筛管中长距离运输； (3)卸出：同化物从筛管向库细胞释放。,一、韧皮部装载,(1)同化物生产区 叶肉细胞(C4植物还包括维管束鞘细胞)。 (2)同化物累积区 由小叶脉末端的韧皮部薄壁细胞组成。 (3)同化物输出区 叶脉中的SE-CC。,韧皮部装载 同化物从合成部位进入筛管的过程。,A.经中间细胞的共质体装载 B.经普通伴胞的质外体装载,光合细胞输出的蔗糖进入质外体，通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管。,两种装载途径质外体途径和共质体途径,1.质外体韧皮部装载,2.共质体韧皮部装载,指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝
12、顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程,蔗糖-质外体,甜菜，豆科植物等。 蔗糖、棉子糖、水苏糖等多聚糖-共质体，锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。,装载的途径与所运输糖的形式有关,质外体装载,共质体装载,3.韧皮部装载的特点,（1）逆浓度梯度 甜菜SE-CC与质外体浓度比为401 （2）具有选择性 外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗糖里，韧皮部装载是有选择性的。 （3）装载途径与伴胞类型相关,质外体装载和共质体装载的比较,新压力流学说,同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。,图 压力流学说示意图 虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流,
13、二、韧皮部运输的机制,压力流学说模型,韧皮部中同化物运输分配的压力流动模式图 木质部和韧皮部中可能的w、p、s数值都在图中说明。,(1)光合产物装载进入筛管，降低了水势，筛管又从邻近的木质部吸收水分，引起膨压的增加； (2)库端筛管同化物卸出，水势提高，流向邻近的木质部，引起库端筛管内膨压的降低。 (3)在源库间的压力梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。,2008年考研题,简述韧皮部同化物运输的压力流动学说。8分,三、韧皮部卸出,韧皮部卸出 指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。,(一)卸出途径,共质体途径 SE-CC与周围细胞间有胞间连丝,质外体途径 SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝,A.共质体韧皮部卸出途径 B.质外体韧皮部卸出途径 类型1：卸出发生在筛管分子伴胞复合体。类型2：卸出发生在远离筛管分子伴胞复合体的其它部分。2A：卸出离筛管分子伴胞复合体稍近；2B：卸出离筛管分子伴胞复合体稍远 C.蔗糖进入接收细胞的可能方式。,
