1、1,第四章 细胞质膜与细胞表面,Plasma Membrane and Cell Surface,2,OUTLINE,细胞质膜 细胞表面特化结构,3,第一节 细胞质膜,细胞质膜(plasma membrane)或细胞膜(cell membrane):,生物膜(biomembrane):,围绕在细胞最外层的由脂质和蛋白质组成的生物膜,细胞的所有膜结构的统称,包括细胞膜和细胞内膜。,4,细胞的生物膜体系,5,一、生物膜的结构模型,“三明治式”结构模型: “蛋白质-脂质-蛋白质” 。 Davision & Danielli (1935), Gorter & Grendel (1925),单位膜模型(
2、unit membrane model): 所有的生物膜都是由“蛋白质-脂质-蛋白质” 的单位膜构成。 J.D.Robertson(1959),流动镶嵌模型(fluid mosaic model) :生物膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成,膜蛋白和膜脂均可侧向运动,膜蛋白是镶嵌于脂双分子层中,是不对称分布的。S.J.Singer和G.Nicolson(1972),脂筏模型(lipid rafts model):,6,Typical plasma Membrane,7,二、生物膜的化学组成,(一)、膜脂(Membrane Lipids),膜脂、膜蛋白,磷脂(phospholipids) 动、植物细胞
3、膜上都有磷脂,约占膜脂的50%以上; 磷脂分子的亲水端是磷酸基团,称为头部; 磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链, 称为尾部,一般含有 1424个偶数碳原子; 其中一烃链常含有一个或数个双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。,8,Phospholipids,9,糖脂(Glycolipid), 糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上,含量约占膜脂的5%以下; 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它仅有一个半乳糖作为极性头部; 变化最多、最复杂的是神经节苷脂,它是神经原质膜具特征性的成分。,10,1、半乳糖 脑苷脂 2、神经节苷脂 3、唾液酸.,11,胆固醇(Cholesterol), 胆固醇存在
4、于真核细胞膜中:动物细胞膜胆固醇的含量较高大多数高等植物细胞膜中没有胆固醇, 胆固醇分子包括三部分: 极性的头部:羟基非极性的类固醇环结构一个非极性的碳氢尾部 作用:调节膜的流动性,增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性等,12,膜脂的运动, 沿膜平面的侧向运动 (基本运动方式),其扩散 系数为10-8cm/s; 脂分子围绕轴心的自旋运动; 脂分子尾部的摆动; 双层脂分子之间的翻转运动,发生频率还不到脂分子侧向交换频率的1010。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。,13,脂质体(Liposome),是人工膜,是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的。,脂质体
5、的形成过程,14,脂质体,15, 脂质体的应用, 研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质; 脂质体中裹入DNA可用于基因转移; 在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体,16,(二)、膜蛋白(Membrane Proteins),生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的; 膜蛋白约占膜的40%50%, 有50余种膜蛋白; 在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。有的含量不到25%, 有的达到75%; 一般来说,功能越复杂的膜, 其上的蛋白质含量越多。,17,整合蛋白(Integral Proteins),膜蛋白的种类,整合蛋白、膜周边蛋白, 部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧的蛋白质; 整合蛋白约占膜蛋白
6、的70-80%。,18,Integral Proteins,-,+,19,内在膜蛋白与膜脂结合的方式,跨膜结构域与脂双分子层的疏水核心相互作用 跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。,20,膜周边蛋白 Peripheral Proteins,21, 靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合; 外周蛋白为水溶性; 占膜蛋白总量的2
7、0%30%,在红细胞中占50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。, 膜周边蛋白(peripheral proteins),22,膜蛋白的提取方法,根据膜的组成特性,可用去污剂分离小的跨膜蛋白, 这是膜蛋白研究的重要手段: 去污剂(detergent)是一种一端亲水一端疏水的两性小分子,可以使膜崩解当它们与膜蛋白作用时,其疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合,极性端指向水中,形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物,从而使膜蛋白在水中溶解而达到分离的目的 常用的有SDS, Triton X-100 当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性并恢复功能,23,三.膜的基本特征与功能, 膜的流动性 膜脂流
8、动的影响因素内因:脂肪酸链、胆固醇外因:温度膜蛋白流动的影响因素内因:膜下细胞骨架外因:温度荧光漂白恢复技术 膜的不对称性 细胞质膜的功能,24,膜蛋白的运动,25,FUNCTIONS OF MEMBRANE PROTEINS,26,第二节 膜 骨 架,特殊结构:膜下的膜骨架系统,膜表面的其它特化结构:鞭毛、纤毛、微绒毛、细胞变形足等。,膜骨架的概念指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。,人们对膜骨架的认识,大多来自于对红细胞的研究。,27,电镜下的红细胞,28,红细胞, Red Blood Cells是结构最简单的细胞:成熟的
9、红细胞没有细胞器;质膜是红细胞惟一的膜结构;红细胞质膜易于提纯和分离; 红细胞的基本性质成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状,直径约为7m,厚度1.7m,表面积为145m2; 红细胞的主要功能是携带O2和运输CO2,红细胞的寿命约为120天,一生中要行走500,000米。,29,红细胞质膜蛋白及膜骨架,问题提出的依据行程500,000米要多次穿过小于自身直径一半的微小通道;要在脾脏内经受少氧、低pH值的不利条件;又要经过心脏内瓣膜涡流冲击,但始终保持结构的完整。,30,红细胞血影(Erythrocyte Ghost),31,红细胞膜蛋白成分:,大约有15种主要的蛋白带, 主要蛋白: 血影蛋白(
10、Spectrin)、 锚蛋白(ankyrin)、 肌动蛋白(actin)、 带4.1蛋白(Band4.1protein)、 带3蛋白(Band 3 protein)、血型糖蛋白(Glycophorin),32,Erythrocyte Membrane Skeleton,主要膜骨架蛋白: 血影蛋白 锚蛋白 肌动蛋白 带4.1蛋白 (都是外周蛋白),33,总结:,膜的特征:,细胞膜的功能:,脂质双分子层,蛋白质镶嵌其中;不对称性、流动性, 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,其中伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,膜的成分:,