1、第十七章 生物膜（Biomembrane）大连医科大学生物化学与分子生物学教研室燕 秋 徐跃飞 张冬梅,概 述生物膜是包绕在细胞的最外层细胞膜又称质膜(plasma membrane)及各种细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体及细胞核等内膜。生物膜是一个物理屏障;生物膜还具有物质转运、 分子识别、信息传递和能量交换等多种重要的生物学功能。生物膜是由脂质、蛋白质和糖所构成的复杂的生物大分子复合体。脂双分子层（lipid bilayer）是细胞膜及其他细胞器膜的基本结构。,第一节 细胞膜的分子组成化学组成脂质:细胞膜的基本组分 蛋白质:参与完成生物膜的重要功能糖:以糖蛋白和糖脂形式存在水和金
2、属离子(少量),一、脂质 性质细胞膜的基本骨架。主要含磷脂、胆固醇和糖脂。膜脂均为亲水和亲脂的兼性分子。含量、结构、理化性质对膜的构成及膜的功能影响却不同。分类主要三种.,(一) 磷脂,磷脂,甘油磷脂鞘磷脂,磷脂酰胆碱(PC,亦称卵磷脂)磷脂酰乙醇胺(PE,亦称脑磷脂)磷脂酰丝氨酸(PS),磷脂分类,生物膜,总脂（%）,PC PE PS 鞘磷脂 胆固醇 糖脂 其他,肝细胞 24 7 4 19 17 7 22 红细胞 17 18 7 18 23 3 14 神经髓鞘 10 15 9 8 22 28 8 线粒体 49 25 2 0 3 痕量 21 内质网 40 17 5 5 6 痕量 27,生物膜脂
3、质分子的组成和含量,磷脂结构示意图、单分子层微团、脂双分子层和单层脂质体结构,脂质体(liposome) 闭合的脂双分子层囊泡，为人工合成的模拟生物膜结构。单层脂质体多层脂质体,(二) 胆固醇哺乳类动物细胞膜上的胆固醇含量较高，占膜 脂的1530%。胆固醇分散于磷脂分子之间。极性的头部为刚性甾环上所连接的羟基,疏水的尾部为含8个碳的短烃链。,(三) 糖脂糖脂约占总脂的5%，存在于几乎所有的细胞膜上。种类 甘油糖脂:细菌和植物的细胞膜上鞘糖脂 :动物细胞膜上,二、蛋白质,膜蛋白,外周蛋白,内在蛋白 (镶嵌蛋白),主要是通过静电引力及氢键与膜脂分子 的头部或膜内在蛋白相互作用而间接的 与膜结合，结
4、合力一般较弱，采用温和 手段就可使之与膜分离。,具有两性分子的性质，其疏水部分通常插入脂双层的核心疏水区，而亲水部分暴露在膜两侧的水相中。,膜蛋白在脂双分子层上的定位(图中13 深色部分为外周蛋白，48 为内在蛋白),三、糖细胞膜表面的糖主要以糖蛋白、糖脂以及蛋白聚糖 等糖复合物中糖链的形式存在。糖萼(glycocalyx): 细胞膜上糖复合物的糖链及所 吸附的ECM中的糖蛋白和蛋白聚糖的糖链，在膜脂外表面 相互交织，厚约520nm。,第二节 细胞膜的结构及动力学特点 一、细胞膜的结构特点 (一) 膜结构的不对称性 1细胞膜两侧膜分子的分布不同 2细胞膜微区的形成 微区（microdomain
5、s）:,膜脂和膜蛋白分子分布不均一,排列有序 相对稳定的局部膜 结构,聚集的多种细胞膜受体和信号分子等.,脂筏（lipid raft）,小凹（caveolae，也称为膜窖）,脂筏和小凹结构示意图,（二）生物膜的分子结构模型液态镶嵌模型(fluid mosaic model),脂双分子层镶嵌着球形的蛋白质分子,流动性和膜蛋白分布的不对称性,膜微区的发现,二、细胞膜的动力学特点（一）膜分子的运动1膜脂的运动有以下几种方式：（1）侧向扩散（2）翻转运动（3）旋转运动（4）摆动运动,1.磷脂分子的运动方式,2膜蛋白的运动(1)膜蛋白的侧向扩散(2)膜蛋白的旋转运动,(二）影响膜流动性的因素1脂肪酸链的
6、长度与饱和度对膜流动性的影响2胆固醇对膜流动性的影响3膜蛋白与膜脂分子相互作用对膜流动性的影响4温度对膜流动性的影响,第三节 细胞膜的转运功能,转运方式,被动转运主动转运,简单扩散,易化扩散,初级转运 次级转运,物质的跨膜转运方式,（一）被动转运,定义被动转运是指物质顺浓度梯度的方向，即从膜高浓度的一侧转运到低浓度一侧的运输过程。特点 不消耗ATP方式 简单扩散和易化扩散,1简单扩散定义 有些物质可通过细胞膜进行自由 扩散，扩散的速度主要取决于膜两侧的浓度差，并趋于达到扩散平衡。,特点 （1）不需要特异的膜载体和能量供应 （2）通透速度和浓度梯度成正比 （3）分子通透的速度与它们在水和油相中的
7、分配系数、电离度、分子大小等因素有关。,2易化扩散 定义是由膜上特异的转运蛋白介导的被动转运。 特点 （1）分子扩散越过膜时，除浓度梯度外不需要能量供应。 （2）扩散速度有饱和现象。 （3）对转运物质有高度特异性。,易化扩散中载体蛋白的“乒乓”构象,水蛋白通道的发现 - 2003年获诺贝尔化学奖 1988年 Peter Agre发现了第一个水通道蛋白(CHIP28) 1991年 CHIP28 基因被克隆 1992年 功能研究（表达CHIP28 mRNA的蟾蜍卵细胞 在低渗溶液中快速胀大 ）2000年 获得了AQP高分辨率的三维空间解析结构 目前 已经发现了10余种AQPsPeter Agre
8、和Roderick MacKinnon共享2003年获诺贝尔化学奖,AQP的结构,二、主动转运定义 主动运输是物质由低浓度的一侧 跨膜转运到高浓度的一侧，同时消耗ATP能量的运输方式。特点（1）消耗能量（2）逆浓度差,（一）初级主动转运ATP依赖性转运蛋白 - Na+,K+-ATP酶,Na+,K+-ATP酶与Na+和K+的转运,2. ABC转运蛋白为ATP依赖性转运蛋白，结构中含有 高度保守的ATP结合盒 (ATP-binding cassettes, ABCs) 结构域。 举例：纤维囊性增生跨膜传导调节蛋白 多药耐药蛋白,(二) 次级主动转运,小肠上皮细胞对葡萄糖的跨膜运输,第四节 生物膜与
9、医学 一、红细胞膜与医学 （一）红细胞膜可作为生物膜研究的材料（二）人红细胞膜的结构特点,（三）红细胞膜异常与疾病 棘状红细胞贫血 遗传性球形红细胞症遗传性椭圆形红细胞症,二、脂质体在医学中的应用 研究膜组分的对膜结构和功能的影响。膜蛋白拓扑学、作用机理及影响因素等研究 。作为药物和基因载体 , 将药物和基因靶向运输。,三、膜相关疾病氨基酸转运蛋白的基因突变：胱氨酸尿症; 心肌细胞Na+通道蛋白异常：先天性长QT综合症； K+通道蛋白异常： 良性家族性新生儿惊厥症; AQP1表达异常： 肾源性尿崩症; AQP2表达异常： 充血性心衰发生; 产生抗乙酰胆碱受体抗体：重症肌无力。,问 题,单 选
10、题,1.典型的细胞膜最可能具有下列哪种组成上的重量百分比A. 35%脂,45%蛋白质,5%碳水化合物,10%RNAB. 35%脂,55%蛋白质,5%碳水化合物,0%RNAC. 20%脂,75%蛋白质,0%碳水化合物,0%RNAD. 60%脂,30%蛋白质,0%碳水化合物,5%RNAE. 35%脂,40%蛋白质,20%碳水化合物,0%RNA,2.生物膜的基本结构是A.磷脂双层二侧各有蛋白质附着 B.磷脂双层二侧各有糖附着 C.磷脂形成片层结构，蛋白质位于各个片层之间 D.蛋白质为骨架，二层磷脂分别附着于蛋白质的两侧 E.磷脂双层为骨架，蛋白质附着于表面或插入磷脂双层中,3. 生物膜的厚度在 A.
11、 1100nm 左右 B. 10nm 左右 C. 1nm 左右 D. 100nm 左右 E. 0.1 nm 左右,4.下列关于细胞膜结构和功能的叙述，哪项是错误的A.细胞膜的厚度约为8nm 左右B.细胞膜是具有特殊结构和功能的半透膜C.细胞膜是细胞接受外界或其他细胞影响的门户D.细胞膜的结构是以脂质双分子层为基质E.水溶性物质一般能自由通过细胞膜，而脂溶性物质则不能,5.下列哪一种酶或酶系统是位于线粒体内膜A.脂酰辅酶A合成酶B.异柠檬酸脱氢酶C.脂酰辅酶A氧化酶D.琥珀酸脱氢酶E.核苷二磷酸激酶,6.脂双层是许多物质的通透屏障,能自由通透 的极性物质是A. 水B. 分子量在50以下C. 所有
12、的极性物质D. 强阳离子E. 强阴离子,7.下列哪个不是影响膜流动性的因素A.脂质的熔点B.脂酸链的长度及饱和度C.胆固醇D.温度E.糖蛋白的含量,8.下列哪一种化合物是Na+，K+-ATP酶的抑制剂A. 乌苯苷 B. 叠氮化合物C. 双香豆素D. 根皮苷E. 根皮素,9.下列哪一项不是单纯扩散的特点A.不需要任何特异的载体 B.扩散速率和浓度梯度成正比 C.扩散速率与它们自身的分子大小有关 D.扩散速率与它们在膜疏水区域内脂溶性高低有关 E.需要消耗能量,10.主动转运与易化扩散不同之处在于A.需要载体蛋白B.扩散的速度有饱和现象C.对转运的物质有特异性D.不消耗能量使物质顺浓度梯度双向转运
13、E.逆浓度梯度和消耗能量的定向转运,11.Na+/K+-ATP酶是膜内在蛋白，由四个亚基组成A.3个大亚基（亚基）,1个小亚基（亚基）B.2个大亚基（亚基）,2个小亚基（亚基）C.1个大亚基（亚基）,3个小亚基（亚基）D.4个大亚基（亚基）E.4个小亚基（亚基）,12.钠、钾离子的转运属于A.被动转运B.促进扩散C.主动转运D.基因转位E.胞吞作用,13.Na+，K + -ATP酶主要存在于A.线粒体内膜B.叶绿体膜C.细胞膜D.内质网系膜E.溶酶体膜,14.细胞膜的脂质双分子层是A.细胞内容物和细胞环境间的屏障B.细胞接受处界和其他细胞影响的门户C.离子进出细胞的通道D.受体的主要成分E.抗
14、原物质,15. 将膜蛋白分子完整地从膜上溶解下来,可采用A.蛋白水解酶B.透明质酸酶C.去垢剂D.糖苷水解酶E.1mol/L NaCl,16.物质跨膜主动转运是指转运时A.不需要ATPB.需要ATPC.消耗能量(不单指ATP)D.需要转运蛋白E.在一定温度范围内转运速度与绝对温度的平方成正比,17.生物膜主要成分是脂与蛋白质,它们主要通过下列哪种化学键相连A.氢键B.离子键C.疏水作用D.共价键E.范德华力,18.细胞膜脂双质双分子层中，镶嵌蛋白的形式是A.仅在内表面B.仅在外表面C.仅在两层之间D.仅在外表面与内表面E.靠近膜的内侧面、外侧面、贯穿整个脂双层三种形式均有,19.细胞膜脂双分子
15、层中，脂质分子的亲水端A.均朝向细胞膜的内表面B.均朝向细胞膜的外表面C.外层的朝向细胞膜的外表面，内层的朝向双分子层的中央D.都在细胞膜的内外表面E.面对面地朝向双分子层的中央,20.葡萄糖进入红细胞膜是属于A.主动转运B.入胞作用C.单纯扩散D.吞饮E.易化扩散,21.肠上皮细胞由肠腔吸收葡萄糖，是属于A.主动转运B.入胞作用C.单纯扩散D.吞噬E.易化扩散,22.人体内O2、CO2和NH3进出细胞膜是通过A.单纯扩散B.入胞作用C.主动转运D.出胞作用E.易化扩散,多 选 题,23. 关于生物膜性质及功能的叙述正确的包括A. 生物膜是物理屏障B. 脂质、蛋白质和糖类构成的生物大分子复合体
16、C. 具有脂双分子层结构D. 生物膜不存在脂溶动性,24. 脂质体是A. 人工合成的生物膜B. 可作为药物载体C. 脂质体不能与生物膜融合D. 脂质体是单分子层微团,25. 构成细胞膜的主要脂类分子有A. 磷脂B. 糖脂C. 类固醇D. 脂蛋白,26. 关于膜内在蛋白描述正确是A. 为镶嵌蛋白B. 占膜总量是70%80%C. 跨膜部分为-螺旋D. 与膜结合不紧密,27. 生物膜性质功能为A. 膜的不对称性B. 膜的流动性C. 膜是完整的脂双分子层D. 膜具有转运功能,28. 膜微区包括A. 脂筏B. 小凹C. 囊泡D. 脂质体,29. 膜脂的运动包括A. 侧向B. 翻转C. 旋转D. 扭动,3
17、0. 影响膜流动性的因素有A. 温度B. 脂酸链长度和饱和度C. 胆固醇含量D. 蛋白质,31. 膜的转运功能包括A. 简单扩散B. 易化扩散C. 初级主动转运D. 次级主动转运,32. 关于Na+,K+-ATP酶正确的描述为A. 具有磷酸化和去磷酸化的构象B. 为膜内在蛋白C. 参与初级主动转运D. 每次转运2个Na+入胞2个K+出胞,B 型 题,B型题A.糖类B.脂质C.蛋白质D.糖脂E.胆固醇 33.细胞膜组成中，占重量百分比最多的是 34.细胞膜组成中，分子数最多的是,A.cAMP B.Ca2+ C.阿托品 D.乌苯苷 E.异博定 35.可以起第二信使作用的是 36.能与钙调蛋白结合的
18、是 37.能抑制Na+/K+-ATP酶活性的是,A. 小肠上皮细胞摄取葡萄糖 B. Na+ C. K + D. O2, NO, CO2 E. 乙酰胆碱 38.转运方式为次级主动转运 39.转运方式为简单扩散,A.鞘糖脂和磷脂 B.鞘糖脂和胆固醇 C.糖复合物聚糖 D.糖蛋白和糖脂 40.脂筏含有 41.糖萼含有,A.液态 B.液晶态 C.胆固醇合成增加 D.磷脂所含不饱和脂酸链增加 42. 生理状态下,细胞膜为 43. 细胞膜流动性增加,A.肌动蛋白 B.血影蛋白 C.血型糖蛋白和锚蛋白 D.血型糖蛋白和带3蛋白 44.红细胞的骨架蛋白是 45.红细胞膜的内在蛋白是,A.含一条脂酸链的溶血磷脂
19、 B.人工合成的脂双分子层囊泡 C.脂双分子层 46. 细胞膜结构为 47.构成单分子层微团 48.单层脂质体结构,A.占膜总蛋白的2030 B.分布于脂双分子层的内、外表 C .一般为水溶性蛋白 D .用高离子浓度盐溶液可分离 E .占膜蛋白总量的7080 F .部分的插入或全部穿越脂双分子层 G .脂双分子层的疏水部分为-螺旋 H .跨膜区域可根据嗜水指数作图预测49.膜的外周蛋白 50.膜的内在蛋白,A. 膜结构的不对称性 B. 膜的流动性 C. 脂筏 D. 小凹 51.细胞膜的两个重要特征为 52.膜微区结构,物质顺浓度梯度方向转运 不消耗ATP 简单扩散和易化扩散 物质逆浓度梯度方向
20、转运 消耗ATP 需要转运蛋白 53. 被动转运 54. 主动转运,A. O2 B. K+ C. H20 D.葡萄糖 55. 简单扩散 56. 电压门控通道 57. 葡萄糖转运蛋白（GLUT） 58. 水蛋白通道 59. Na+依赖性葡萄糖转运蛋白（SGL）,A. 氨基酸转运蛋白异常 B. 心肌细胞Na+通道蛋白异常 C. K+通道蛋白异常 D. AQP异常 E. CFTR异常 60. 胱氨酸尿症 61. 先天性长QT综合症 62. 家族性新生儿惊厥症 63. 肾源性尿崩症 64. 纤维囊性增生病,答 案,1.B评析:以重量计，典型的质膜含35-40%的脂，55%的蛋白质，5%的糖和0.1以下
21、的RNA。,2.E评析：脂双层是生物膜的最基本结构。,3.B 评析：生物膜包括细胞膜(质膜)、核膜、内质 网、高尔基体、分泌颗粒囊膜、溶酶体膜、过氧物酶体膜、空泡膜和线粒体内、外膜等。它们全是由蛋白质及脂类分子有序排列组成的，其厚度约为6-10nm。,4.E 评析：细胞膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质。 细胞膜是一种半透性的膜，脂溶性物质才能通过，而水溶性物质一般不能自由地通过细胞膜。,5.D评析:脂酰辅酶A及核苷二磷酸激酶位于外膜,琥珀酸脱氢酶位于内膜,脂酰辅酶A氧化酶和异柠檬酸脱氢酶位于基质。,6.E 评析:大多数水溶性的分子很难穿过脂双层的，但水、甲醇、
22、甲酰胺等水溶性大 的物质，通过脂双层进入细胞的速度要比油水分配系数所预期的速度快得多。,7.E评析：脂质的熔点低，在一般的体温条件下呈液态，膜具有流动性。膜中胆固醇的含量越多，膜的流动性越小。脂质分子中脂肪酸的饱和度越低，流动性越大。糖 蛋白的含量与流动性无关。,8.A评析：乌苯苷(ouabain)能抑制Na+/K+-ATP酶的活性。,9.E评析：单纯扩散的特点是不需要任何特异 的载体，也不需要消耗能量；通透速度和浓度梯度成正比；分子通透的速度与它们自身的分子大小、电离度等有关。,10.E评析：主动运输与易化扩散相同之处是都需要载体、有特异性，并可达到饱和，但主动运输的特点是需要消耗能量和能逆
23、浓度差进行转运。,11.B 评析： Na+，K+-ATP酶是膜内在蛋白，由四个亚基组成：2个大亚基（亚基）为跨膜蛋白,分子量各为110 000,具有ATP酶活性，在膜内侧面有Na+和ATP(磷酸 根)结合部位，膜外侧面有K+的结合部 位；2个小亚基(亚基)的分子量各为 55 000，具有稳定构象的作用。,12.C评析：钠钾的转运是通过Na+,K+-泵,它对保持细胞内外Na+、K+的梯度至关重要。它能把Na+从细胞内泵到细胞外,同时又把K+从细胞外泵到细胞内。在进行这种Na+-K+交换的同时，要由ATP酶分解ATP以供给这种逆浓度转运所需要的能量。这种转运时能量直接来自ATP酶对ATP水解的转运
24、方式叫原始主动转运。,13.C评析：钠钾ATP酶主要存在于质膜。,14.A 评析：以脂质双分子层为基架构成的细胞膜，脂溶性物质可自由通过，但体内脂溶性物质为数不多，脂质双分子层就构成了细胞内容物和细胞环境间的屏障。,15.C评析:在分离整合蛋白的时候,需要用较剧烈 的手段,例如常常使用去污剂以助溶,才 能达到目的。去污剂本身也是中极两性 分子，在水中形成微团，当其与膜相混时，可将与膜结合的蛋白质竞争过来，并包饶着蛋白质分子，其疏水端与蛋白 质分子的疏水部分结合,而亲水端朝外， 从而形成可溶性复合物。,16.B评析：物质跨膜主动转运的特点是需要消耗能量和能逆浓度差进行转运。,17.C评析：就多数
25、膜来说，干重的40%左右是脂类，蛋白质占60%上下，在膜中二者通过非共价键结合成复合体。,18.E评析：镶嵌在脂质双层分子中蛋白质，有些分子较长，贯穿整个脂质双层，两端露头在膜的两侧；有些分子较短，在膜中”扎根“较浅，靠近膜的内侧面或外侧面。,19.D评析：因为位于细胞膜内，外的细胞内液和细胞外液都是水溶液，所以所有脂质分子的亲水端都在膜的内外表面，而两层脂质分子的疏水端则面对面地朝向双分子层的中央，借分子引力互相吸引。,20.E评析：一些脂溶性或脂溶性甚小的物质在膜结构中特殊蛋白质的帮助下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的转运叫易化扩散。葡萄糖进入红细胞膜就是以膜上特殊的蛋白质为中介的易化扩散
26、。,21.A评析：主动转运是指细胞膜通过本身的某种耗能过程，将某物质的分子或离子由膜的 低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。肠上皮细胞由肠腔吸收葡萄糖就是一种耗能过程，因上皮细胞内葡萄糖的浓度可超过肠腔中数倍以上，这种逆着浓度差的物质转运属于主动转运。,22.A 评析：因为O2、CO2和NH3等气体分子能溶于脂质，可以靠各自的浓度差由膜的高浓度 一侧向低浓度一侧转运而进出细胞，所以为单纯扩散。,23. A B C 评析：生物膜的重要性质 流动性是膜的特点 生物膜是流动的,24. A B 评析： A B为脂质体的性质和功能 ,脂质体含磷酸等,可与生物膜融合.单分子层含一层脂酸链磷类分子的特点,25.
27、 A B C 评析：脂蛋白主要存在于血中.其它三种存在于膜上.,26. A B C 评析：A B C为生物膜的重要性质 其与膜分离时需加小分子助溶剂.,27. A B C D 评析：A B为特点, C 结构特点, D重要功能,28. A B 评析：膜局部区域.,29. A B C D 评析：膜脂的运动包括A B C D.,30. A B C D 评析：A B C D所述均为影响膜流动性的因素,31. A B C D 评析：A B C D所述均为膜的转运功能,32. A B C 评析：每次转运3个Na+入胞2个K+出胞,33.C 评析：对各种膜性结构的化学分析表明，膜主要由脂类、蛋白质和糖类等物
28、质组成，一般是以蛋白质和脂质为主。由于蛋白质的分子量比脂质大得多，如以重量计算，膜内蛋白质约为脂质的1-4倍不等，例如，在红细胞膜中蛋白质约占总重量的60%，脂质占40%。,34.B 评析：因脂质的分子量比蛋白质小得多，故膜中脂质的分子数反较蛋白质的分子数多得多，至少可超过蛋白质分子数100倍以上。,35.A 评析:含氮激素到达靶细胞时,并不直接进入胞浆去发挥作用,而是先和靶细胞膜上的特异受体结合,激活膜上的腺苷酸环化酶系统,使ATP转变为cAMP,cAMP是第二信使。信息由第一信使(激素)传递给第二信使；cAMP激活蛋白激酶,从而使靶蛋白磷酸化,引起靶细胞的固有反应,实现激素的效应。,36.
29、B 评析:几乎在所有的真核细胞的胞浆中都含有 钙调蛋白,它是一种含有148个氨基酸残基的单体,有四个Ca2+结合位点;当Ca2+与 钙调蛋白形成复合体后,就具备了调节细胞内多种功能的能力,其中一条重要的途径就是激活相应的蛋白激酶,促进细胞内 某些蛋白质的磷酸化过程。,37.D 评析:乌苯苷能抑制Na+/K+-ATP酶的活性。,38. A 评析:小肠上皮细胞微绒毛的表面有丰富的Na+依赖性葡萄糖转运蛋白 ,转运葡萄糖的动力是Na+的电化学梯度 ,是一个间接消耗ATP能量的过程，因此称之为次级主动转运.,39.D 评析:这些物质可通过细胞膜自由扩散,扩散的速率主要取决于膜两侧的浓度差，并趋于达到扩
30、散平衡。,40.B 评析:脂筏是含鞘糖脂和胆固醇的膜微区结构。,41.C 评析:糖萼是细胞膜上及膜脂外表面糖复合物聚糖构成的结构。,42.B 评析:在生理状态下，细胞膜为液晶态(liquid crystal state)，即处于液态和晶态之间的过渡状态。它既有液态分子的流动性，又有晶态分子排列的有序性。,43.D 评析:磷脂所含的脂酸链越长且饱和度越高，则脂酸链间的相互作用也就越强。因此，膜的流动性随之降低，相变温度增高。,44.B 评析:血影蛋白是构成细胞骨架的主要蛋白,45.D 评析:除血型糖蛋白和带3蛋白为膜内在蛋白外，其他主要的蛋白均为膜外周蛋白。,46. C 47. A 48. B
31、评析:生物膜以磷脂分子组成的脂双分子层为基本结构。脂 质分子的形状和兼性性质决定了其在液态环境中的存在状态。含一条脂酸链的溶血磷脂或去垢剂加入到水溶液中后，容易形成单分子层微团。磷脂的两条脂酸链所占的疏水表面积较大，故在水溶液中形成闭合的双分子层结构。磷脂分子极性的头部与水相接触，非极性的脂酸链间通过疏水作用和van der Waals(范德华)力相互靠近并避开水相, 构成连续而有序排列的二维的分子集合。脂质体为闭合的脂双分子层囊泡，是一种人工合成的模拟生物膜结构。,49. 膜的外周蛋白 A.B.C.D 50. 膜的内在蛋白 E.F.G.H 评析: 本题主要是了解膜的外周蛋白和膜的内在 蛋白的
32、一些基本特点。膜蛋白的分类是根据蛋白质在细胞膜上的定位来确定的。,51. A. B 52. C. D 评析:各种膜分子在细胞膜内层和外层及膜上不同区域的分布不同，使膜结构具有不对称性，并且与膜的特定功能密切相关。细胞膜是连续的，并处于不断动态变化之中。膜各种功能的正常发挥依赖于膜的流动性。膜脂和膜蛋白的运动是膜流动性的源动力。膜脂和膜蛋白分子在细胞膜上的分布不均一形成特殊的，排列有序并且相对稳定的局部膜结构-微区，包括脂筏和小凹 。二者均富含鞘糖脂和胆固醇。,53. A. B. C. F 54. D. E. F 评析:比较被动转运和主动转运的特点。被动转运 为 物质顺浓度梯度的方向，即从膜的高
33、浓度的一侧转运到低浓度一侧的过程。包括简单扩散和易化扩散；主动转运是物质由低浓度的一侧跨膜转运到高浓度的一侧，主动转运包括初级主动转运和次级主动转运。二者均需载体蛋白（参考图176 ）。,55. A.C.D, 56. B, 57. D, 58. C, 59. B 评析: 不同物质的转运方式不同，同一种物质可有 多种转运方式。转运方式与物质本身的性质、是否有特异的转运蛋白及代谢需要等有关。例如，水通过简单扩散跨膜转运的速度极其缓慢。AQP对细胞的水吸收的有重要功能，可快速转运水。 葡萄糖的转运有多种方式，分别有特定的转运蛋白参与。,60. A, 61. B, 62. C, 63. D, 64.
34、E 评析:膜结构和功能的异常与多种疾病的发生有关。 膜蛋白异常导致的疾病类型很多，如转运蛋白异常引起的疾病，导致相应疾病的发生。这类疾病一般为单基因受累。,科学家的故事,Dr Johann Deisenhofer University of Texas Southwestern Medical Center, Dallas, USA,Professor Robert Huber Max-Planck-Institut fr Biochemie, Martinsried, FRG,Dr Hartmut Michel Max-Planck-Institut fr Biophysik, Frankf
35、urt/Main, FRG,For the determination of the three-dimensional structure of a photosynthetic reaction center.,1988, Nobel Prizes in chemistry,1988年，德国三位杰出的生化学家米歇尔、戴林霍弗 和胡贝尔获得了诺贝尔化学奖。他们在光合反应中心 的三维结构研究中取得了杰出的成就。这三位科学家 第一次成功地阐明了光合反应中心一种膜蛋白的分 子结构。,Peter Agre,Agre1949年出生于美国，他的 祖父辈们在19世纪末从瑞典和挪威移 民到了美国。其父Cou
36、rtland Agre 是 一位化学博士. 父亲假期喜欢把孩子 们带到他的实验室，做些奇妙的“魔 术”（如向加入可变色的酸碱指示剂 的水中加入酸或碱以改变水的颜 色），激发孩子们探求科学奥秘的情 趣。Agre教授选择科学研究这条路和 童年时父亲的影响不无关系。,Peter Agre教授不是一个科班出身的分子生物学研究者。1967年至1970年，他就读于Minneapolis ，Augsburg College 的化学专业，并获得学士学位。1970年至1974年，进入Johns Hopkins University School of Medicine 获医学博士学位 1974年至1975年期间
37、Peter在Johns Hopkins 药理学系Pedro Cuatrecasas的实验室进行博士后的研究。成功的纯化了整个大肠杆菌毒素，更重要的是Peter 决定以将生化技术研究医学问题作为自己一生的追求。1984年，Peter 在Johns Hopkins Hospital的the old Blalock Building 里建立了第一个自己的实验室。,Peter和Barbara Smith，一位前血库技师，成功得分离得到Rh抗原两种膜蛋白，一个是32kDa Rh 还有一个28kDa 的未知蛋白。从此，Peter 的研究领域开始扩展，研究小组开始集中主要精力研究Rh抗原 , 1991年10
38、月9日最终确认这个未知的28kDa 蛋白正是众多科学家寻觅二三十年的水通道，并用实验解释了该蛋白转运水的过程 . 1992年这篇意义重大的文章刊登在 Science 杂志上。2003年10月8日早晨5点半，Peter接到了来自斯德哥尔摩的电话，瑞典皇家科学院将2003年诺贝尔化学奖授予时为the Johns Hopkins University School of Medicine 生物化学教授的Peter Agre，以表彰他发现细胞膜水通道，证明其功能这一开创性贡献。,Roderick MacKinnon,美国科学家罗德里克麦金（Roderick MacKinnon） 1956年出生，在美国波士顿附近的小镇伯灵顿长大，1982年在塔夫茨医学院获医学博士，现为洛克菲勒大学分子神经生物学和生物物理学教授。 2003年，因为解决了K离子通道的结构和功能而获诺贝尔化学奖。,
