1、1第二章 基因和染色体Chapter 2 Genes and Chromosomes【教学目的】本章要求学生掌握原核生物和真核生物基因组的区别、染色体的组成、真核生物基因组的复杂性、DNA 的结构等；掌握 DNA 复制的复杂性、几种 DNA 的复制方式、原核生物 DNA 复制的酶、真核生物 DNA 复制的酶、DNA 的修复和转座等。【重点难点】基本概念的掌握，清楚 DNA 复制、修复及转座机制。主要教学内容OverviewBasic material: DNA, RNA, Protein (composition, classes, structures, functions)Transcri
2、ption: DNA RNA Transcriptional factors RNA processing: RNA splicing, RNA editingTranslation: RNA ProteinPosttranslational modification: Intein splicing, Phosphorylation, ModificationRegulation: Cis-acting elements, Trans-acting factorsCentral dogma: old version, new content, progress中心法则(Central dog
3、ma)及其研究进展：中心法则是指遗传信息在细胞内的生物大分子之间转移的基本法则。1958 年 Crick 第一次提出了中心法则的概念。这是指遗传信息单向流动、且以三步实现的法则，DNA 、RNA 和蛋白质三者的信息共线，即序列转换。1970 年，Temin 和 Baltimore 在一些 RNA 病毒中发现它们在宿主细胞中的复制过程是先以病毒的 RNA 分子为模板合成一个 DNA 分子，再以新合成的 DNA 为模板转录形成病毒的 RNA。针对此情况，1970 年 Crick 对原有的中心法则进行了修改replication translationtranscription ProteinRNA
4、DNADNA、RNA 和蛋白质三者的信息非共线性： 1. RNA 与 DNA 的非共线性：内含子、外显子的发现和内含子的剪切（ mRNA 与 DNA 杂交实验 ）。2. RNA 的编辑（ RNA editing）突变或尿苷酸的缺失与添加，使得 mRNA 序列发生不同于模板 DNA 的变化。3. protein 与 DNA 的非共线性：蛋白质翻译及翻译后的修饰，使得 protein 与原 DNA 序列信息不同。朊 病 毒 的 出 现 是 否 对 遗 传 学 上 的 “中 心 法 则 ”构 成 了 挑 战 呢 ？2蛋白质控制下的肽链合成：朊病毒(Prion)的发现和复制朊 病 毒 又 称 蛋 白
5、质 侵 染 因 子 （ 又 称 毒 阮 ） 。 朊 病 毒 是 一 类 能 侵 染 动 物 并 在 宿 主 细 胞 内 复制 的 小 分 子 无 免 疫 性 疏 水 蛋 白 质 。朊病毒：朊病毒就是蛋白质病毒，是只有蛋白质而没有核酸的病毒。1997 年诺贝尔医学或生理学奖的获得者美国生物学家斯垣利普鲁辛纳（ S. B. Prusiner）就是由于研究朊病毒作出卓越贡献而获此殊荣的。朊病毒不仅与人类健康、家畜饲养关系密切，而且可为研究与痴呆有关的其他疾病提供重要信息。就生物理论而言，朊病毒的复制并非以核酸为模板，而是以蛋白质为模板，这必将对探索生命的起源与生命现象的本质产生重大的影响。病毒是一类
6、个体极微小的生物，它没有细胞结构，其构成很特别，仅由核酸和蛋白质构成。核酸（DNA 或 RNA）在病毒的遗传上起着重要作用，而蛋白质外壳只对核酸起保护作用，本身并没有遗传性。这是人们对病毒的基本认识。然而，随着人们对一些疾病的深入研究，科学家们发现，还有一类生物与一般病毒不一样，它只有蛋白质而无核酸，但却既有感染性，又有遗传性，并且具有和一切已知传统病原体不同的异常特性。它就是朊病毒。最为震惊的当首推 1996 年春天“疯牛病”在英国以至于全世界引起的一场空前的恐慌，甚至引发了政治与经济的动荡，一时间人们“谈牛色变”。致病机制：1982 年 普 鲁 宰 纳 提 出 了 朊 病 毒 致 病 的
7、“蛋 白 质 构 象 致 病 假 说 ”， 以 后 魏 斯 曼 等 人 对 其 逐 步完 善 。 其 要 点 如 下 ： 朊 病 毒 蛋 白 有 两 种 构 象 ： 细 胞 型 （ 正 常 型 PrPc） 和 瘙 痒 型 （ 致 病 型 PrPsc） 。 两 者 的主 要 区 别 在 于 其 空 间 构 象 上 的 差 异 。 PrPc 仅 存 在 a 螺 旋 ， 而 PrPsc 有 多 个 折 叠 存 在 ， 后者 溶 解 度 低 ， 且 抗 蛋 白 酶 解 ； Prpsc 可 胁 迫 PrPc 转 化 为 Prpsc， 实 现 自 我 复 制 ， 并 产 生 病理 效 应 ； 基 因 突
8、变 可 导 致 细 胞 型 PrPsc 中 的 螺 旋 结 构 不 稳 定 ， 至 一 定 量 时 产 生 自 发 性 转化 ， 片 层 增 加 ， 最 终 变 为 Prpsc 型 ， 并 通 过 多 米 诺 效 应 倍 增 致 病 。2.1 DNA and DNA structure1. Nucleoside for example, some single-celled protists have genomes much larger than that of humans.6In general terms, the C-value enigma relates to the issu
9、e of variation in the amount of non-coding DNA found within the genomes of different eukaryotes.The C-value enigma, unlike the older C-value paradox, is explicitly defined as a series of independent but equally important component questions, including:1. What types of non-coding DNA are found in dif
10、ferent eukaryotic genomes, and in what proportions? 2. From where does this non-coding DNA come, and how is it spread and/or lost from genomes over time? 3. What effects, or perhaps even functions, does this non-coding DNA have for chromosomes, nuclei, cells, and organisms? 4. Why do some species ex
11、hibit remarkably streamlined chromosomes, while others possess massive amounts of non-coding DNA? (2) GenomicsThe branch of genetics that studies organisms in terms of their genomes (their full DNA sequences).(3) Functional GenomicsThe branch of genomics that determines the biological function of th
12、e genes and their resulting proteins, and the role played by the proteins in the organisms biochemical processes. (4) Structural GenomicsThe branch of genomics that determines the three-dimensional structures of proteins.3. Size of Genome(1) Prokaryotic cell vs Eukaryotic cell (2) Relationship of ge
13、nomic size and evolution4. Model Organisms(1) Bacteria (E. coli, several others)(2) Yeast (Saccharomyces cerevisiae)(3) Plant (Arabidopsis thaliana)(4) Caenorhabditis elegans(5) Fruit fly(6) Zebrafish(7) Mouse(8) Human模式生物生 物 学 家 通 过 对 选 定 的 生 物 物 种 进 行 科 学 研 究 ， 用 于 揭 示 某 种 具 有 普 遍 规 律 的 生 命 现 象 ，
14、此 时 ，这 种 被 选 定 的 生 物 物 种 就 是 模 式 生 物 。目 前 在 人 口 与 健 康 领 域 应 用 最 广 的 模 式 生 物 包 括 ， 噬 菌 体 、 大 肠 杆 菌 、 酿 酒 酵 母 、 秀 丽隐 杆 线 虫 、 海 胆 、 果 蝇 、 斑 马 鱼 、 爪 蟾 和 小 鼠 。 在 植 物 学 研 究 中 比 较 常 用 的 有 ， 拟 南 芥 、 水稻 等 随 着 生 命 科 学 研 究 的 发 展 ， 还 会 有 新 的 物 种 被 人 们 用 来 作 为 模 式 生 物 。 但 它 们 会 有 一 些 基本 共 同 点 ：1） 有 利 于 回 答 研 究 者
15、 关 注 的 问 题 ， 能 够 代 表 生 物 界 的 某 一 大 类 群 ； 2） 对 人 体 和 环 境 无 害 ， 容 易 获 得 并 易 于 在 实 验 室 内 饲 养 和 繁 殖 ；3） 世 代 短 、 子 代 多 、 遗 传 背 景 清 楚 ；74） 容 易 进 行 实 验 操 作 ， 特 别 是 具 有 遗 传 操 作 的 手 段 和 表 型 分 析 的 方 法 。2.3 Features of Genomic Organization1. Features of prokaryotic genomes(1) Relatively small(2) Simple structu
16、re (3) Transcription unit：转 录 单 元 是 一 段 以 启 动 子 开 始 至 终 止 子 结 束 的 DNA 序 列 。 （ A transcription unit is a sequence of DNA transcribed into a single RNA, starting at the promoter and ending at the terminator.）(4) Poly cistron在 原 核 细 胞 中 ， 通 常 是 几 种 不 同 的 mRNA 连 在 一 起 ， 相 互 之 间 由 一 段 短 的 不 编码 蛋 白 质 的 间
17、隔 序 列 所 隔 开 ， 这 种 mRNA 叫 做 多 顺 反 子 mRNA。 这 样 的 一 条mRNA 链 含 有 指 导 合 成 几 种 蛋 白 质 的 信 息 。(5) Overlapping gene所 谓 重 叠 基 因 （ overlapping gene） 是 指 两 个 或 两 个 以 上 的 基 因 共 有 一 段 DNA 序列 ， 或 是 指 一 段 DNA 序 列 成 为 两 个 或 两 个 以 上 基 因 的 组 成 部 分 。2. Genomes of Prokaryotes(1) E.coli Genome 4.6 million bp 90% of genom
18、e encodes protein 4288 genes. almost no repeated DNA Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli.Nature , 2009(461)1243-1247, Jeffrey E. Barrick, Dong Su Yu, Sung Ho Yoon, et al. (2) Phage genome phage genome：Regulatory genesReplication genes 2 genes Lysis genes 3
19、 genes Recombination genes 10 genesHead 10 genes8Tail 12 genes 3. Features of Eukaryotic Genomes(1) Big size, big content(2) Repeat sequence Single copy Moderately repetitive sequenceAlu family：这是一类真核生物中的中度重复序列。重复序列中含有 AGCT 核心序列，可被 Alu I 切割(AG CT )。由于这类重复序列中有相同性质的结构，故称为 Alu序列。 Highly repetitive sequ
20、enceSatellite DNA ：是一类高度重复序列，成串排列。由于这类序列的碱基组成不同于其他部份，可用密度梯度离心法将其与主体 DNA 分开，因而称为卫星 DNA 或随体DNA。 高度重复 (106) 非常短 (mini- or microsatellite DNA), 串联排列 集中在着丝粒、端粒附件，是构成异染色质的主要部分 浮力密度梯度离心时呈分离带出现 目前没发现其具体功能，可能与着丝粒的结合有关 Minisatellite DNA ：一般分布在端粒处，也有分布于染色体的其它位置，重复单位是 6-40bp ，长度为 100bp-10kb。分布在染色体其它位置上的小卫星 DNA
21、随所处位置不同，重复长度有差异 。因此也称为可变数目的串联重复（ VNTR, Variable Number of Tandem Repeats）Minisatellite repeats are the basis of the DNA fingerprinting techniquesDNA fingerprinting techniques（DNA 指纹印迹）：DNA 指纹：指具有完全个体特异的 DNA 多态性，其个体识别能力足以与手指指纹相媲美，因而得名。可用来进行个人识别及亲权鉴定图中显示了一个简单的 DNA 分析，用于父子关系的争议。父亲的 VNTR 基因库（A） 、母亲（B)、两
22、个小孩（C、D） ，在图中显示，小孩 C 的父子关系无可争议，但 A 怀疑他不是小孩 D 的父亲。从血液中得到的 DNA 用限制性内切酶剪切（小箭头表示跨越 VNTR 顺序的限制性位点） 。通过电泳分离，以对应于不变区域（深色框）的探针 Southern 杂交，每个等位9基因产生不同大小的电泳条带，依赖于重复的数量（以数字表示） ，分布图显示小孩 C 从每个亲代遗传了一个 VNTR 顺序，小孩 D 从母亲遗传了一个 VNTR 顺序，另一个等位基因不是从A 中得到的（以黑色带表示） 。A 假定他不是小孩 D 的父亲，因此可能是正确的Microsatellite DNA分布在整个基因组中，重复单位
23、非常短，一般为 26bp,长度为5 exonuclease activity of the enzyme allows the incorrect base pair to be excised (this activity is known as proofreading). Following base excision, the polymerase can re-insert the correct base and replication can continue.(6) DNA ligase 35 53 5353HOP DNA ligaseTPMNP+i +3. DNA Repli
24、cation in Prokaryotes(1) Ori in E. coli （P 44）(2) Initiation of DNA replication in E. coli （P 45）Dna A：识别复制起始序列，在特异位点形成复制叉Dna B： DNA 解链酶（ DNA helicase)，六聚体，进一步解开双链 DNADna C：帮助 Dna B 与单链 DNA 结合HU： 协助 Dna A 在复制起始点解开双链(3) DNA polymerases Pol I: implicated in DNA repair Pol II: involved in replication o
25、f damaged DNA Pol III: elongates in DNA replication Pol IV: a Y-family DNA polymerase Pol V: a Y-family DNA polymerase; participates in bypassing DNA damage.Question：What is Klenow fragment?14The Klenow fragment is a large protein fragment produced when DNA polymerase I from E. coli is enzymatically
26、 cleaved by the protease subtilisin. First reported in 19701, it retains the 5-3 polymerase activity and the 3 5 exonuclease activity for removal of precoding nucleotides and proofreading, but loses its 5 3 exonuclease activity.The other smaller fragment formed when DNA polymerase I from E. coli is
27、cleaved by subtilisin retains the 5-3 exonuclease activity but does not have the other two activities exhibited by the Klenow fragment (i.e. 5- 3 polymerase activity, and 3-5 exonuclease activity).Because the 5 3 exonuclease activity of DNA polymerase I from E. coli makes it unsuitable for many appl
28、ications, the Klenow fragment, which lacks this activity, can be very useful in research. The Klenow fragment is extremely useful for research-based tasks such as: Synthesis of double-stranded DNA from single-stranded templates Filling in( meaning removal of overhangs to create blunt ends) recessed
29、3 ends of DNA fragments Digesting away protruding 3 overhangs Preparation of radioactive DNA probes The Klenow fragment was also the original enzyme used for greatly amplifying segments of DNA in the polymerase chain reaction (PCR) process, before being replaced by thermostable enzymes such as Taq p
30、olymerase.The application DNA polymerase I: Nick translation -molecular probe markingNick translation replaces part of a pre-existing strand of duplex DNA with newly synthesized material. DNA polymerase III in E. coli(4) Semicontinuous replication 15Question How does the lagging strand replicate ? 回
31、环模型16(5) Termination of Replication Forks meet opposite origin Two termination regions Regions act as “traps” Other two enzymes during Elongation 1. Removal of RNA primer, and gap filling with DNA pol I2. Ligation of Okazaki fragments are linked by DNA ligase.(6) Rolling Circle Replication3. DNA Rep
32、lication in EukaryotesHow to ensure the DNA replication only start once per cell cycle ？原点识别复合体DNA 的复制是由起始复制点（origins of replication）开始的，起始复制点也就是上一章提到的自主复制序列，散布在染色体上。在整过细胞周期中，起始复制点上结合有起始识别复合体（Origin recognition complex, ORC），其作用就象一个停泊点，供其它调节因子停靠。CDC6 是其中的一个调节因子，在 G1 期 CDC6 含量瞬间提高，CDC6 结合在 ORC 上，在ATP
33、 供能下，促进 6 个亚单位构成的 MCM 复合体和其他一些蛋白结合到 ORC 上，形成前复制复合体（pre-replicative complex，pre-RC ），MCM 实际上就是 DNA 解旋酶（helicase ）。S-CDK 触发 pre-RC 的启动，同时阻止了 DNA 再次进行复制，因为 S-CDK 将 CDC6 磷酸化，使其脱离 ORC，磷酸化的 CDC6 随后被 SCF 参与的泛素化途径降解； S-CDK 还可以将某些MCM 磷酸化，使其被输出细胞核。其它一些 CDK 也参与阻止 pre-RC 的再次形成，从而保证了 DNA 的复制当且仅当一次（图）M 期 CDK 的激活M
34、 期 CDK 的激活起始于分裂期 cyclin 的积累，在胚胎细胞周期中 cyclin 一直在合成，其浓度决定于降解的速度；但在大多数细胞的有丝分裂周期中，cyclin 的积累是因为在 G2-M 期 M-cyclin基因转录的增强。随着 M-cyclin 的积累，结合周期蛋白的 M-CDK（CDK1）增加，但是没有活性，这是因为Wee1 激酶将 CDK1 的 Thr14 和 Tyr15 磷酸化的缘故，这种机制保证了 CDK-cyclin 能够不断积累，然后在需要的时候突然释放。在 M 期，一方面 Wee1 的活性下降，另一方面 CDC25 使 CDK 去磷酸化，去除了 CDK 活化的障碍。CD
35、C25 可被两种激酶激活，一是 polo 激酶，另一个是 M-CDK 本身。激活的 M-CDK 还可以抑制它的抑制因子 Wee1 的活性，形成一个反馈环。因此不难想象只要有少量的 CDK 被CDC25 或 polo 激活，立即就会有大量的 CDK 被活化。CDK 的激活还需要 Thr161 的磷酸化，它是在 CDK 激酶(CDK activating kinase CAK)的作用下完成的（图 13-27）。17(1) Multiple replicons(2) DNA polymerase Pol : Acts as a primase (synthesizing a RNA primer),
36、 and then as a DNA Pol elongating that primer with DNA nucleotides. After around 20 nucleotides elongation is taken over by Pol (on the lagging strand) and (on the leading strand). Pol : Implicated in repairing DNA, in base excision repair and gap-filling synthesis. Pol : Replicates mitochondrial DN
37、A. Pol : Highly processive and has proofreading 3-5 exonuclease activity. Thought to be the main polymerase involved in lagging strand synthesis, though there is still debate about its role. Pol : Also highly processive and has proofreading 3-5 exonuclease activity. Highly related to Pol , and thoug
38、ht to be the main polymerase involved in leading strand synthesisstill debate about its role.(3) Replication of TelomereA telomere is a region of repetitive DNA at the end of chromosomes, which protects the end of the chromosome from destruction. Telomerase Replication of Telomere 端粒(telomere)与端粒酶(t
39、elomerase)Telomere: 真核生物线性染色体末端的一种特殊结构，由端粒 DNA 和端粒蛋白组成。其生物学作用在于维持染色体的稳定，保证染色体 DNA 的完全复制，并参与染色体在核内的空间排布。端粒的特点：1、长度达几百到几 kb；人类 DNA 端粒长 1015kb。2、都有许多短的正向重复序列，这些重复序列可以写成通用形式，Cn（A/T)m 其中 n=18.m=14.Gn（T/A)m ，18端粒的 5末端总是在富含 C 的链上，3末端总是在富含 G 的链上。3、具有一条单链末端，而且这条单链总是在富含 G 的链即带有 3OH 的单链末端，并长于富含 C 的单链 1216nt 。4
40、、端粒 DNA 的末端不能被外切核酸酶及单链特异性的内切核酸酶所识别，表面端粒部分的 DNA 可能受到蛋白质因子的保护。Telomerase: 由 RNA 和蛋白质组成的酶。兼有模板和逆转录酶两方面的作用。作用：保护染色体末端免于化学修饰或核酸酶降解；解决染色体复制时末端丢失问题。(5) The packing of Nucleosome可用蛋白质合成的抑制剂放线菌酮试验证明，核小体八聚体的组装是全保守的。即老的组蛋白结合到先导链，而新合成的组蛋白结合到后滞链。(4) mtDNA Replication - D-loop replication5. The fidelity of DNA re
41、plication(1) DNA 聚合酶的选择作用（模板和底物）-碱基互补配对原则(2) DNA 聚合酶 35外切酶活性的校正阅读。(3) 5 3外切酶活性2.6 DNA damage and repair（DNA Mutagenesis ）1. DNA damage: 指 DNA 上形成的非正常结构。可大致分为碱基损伤和 DNA 链损伤两类。2. DNA Mutation: 突变是 DNA 碱基序列的永久性变化，其可通过复制而遗传。携带突变的生物个体称为突变体（mutant). 能够引起突变的物理或化学因素称为诱变剂（mutagen) ，可分为物理诱变剂和化学诱变剂。 Physical mu
42、tagens（物理诱变剂） X-rays 、 -rays 、UV light 等Chemical mutagens Base analogs（碱基类似物） Nitrous acid（亚硝酸） Alkylating agents（烷化剂） Arylating agents（芳化剂）3. Types of Mutagenesis(1) Base Substitution：转换（Transition）: AG、T C颠换（Transversion）:A T or C T A or GG T or C C A or G(2) Frameshift Mutations (3) Exon skipping
43、4. Mutagens19(1) Base analog(2) Base modifier(3) Intercalation dye(4) Ultraviolet, ionizing radiation5. Significance of mutation2.7 DNA Repair1. Excision Repair - Dark Repair(1) Mismatch Repair(2) Base Excision Repair AP Repair为什么组成 RNA 是 U，而组成 DNA 却是 T ?尿嘧啶 DNA 糖苷酶修复的发现，解答了一个长年以来的疑题，即组成 RNA 是 U，而组成
44、DNA 却是甲基化为 T，即从 UMPdTMP，要消耗能量。但 U 和 T 都与 A 互补配对，所编的密码是相同的。生物体为什么花如此代价? 现在问题清楚了，尿嘧啶-DNA 糖苷酶只能切除 DNA 链上的尿嘧啶，而不能切除 DNA 链上的胸腺嘧啶，因为后者 C5 有一甲基，好像是给尿嘧啶加上一个标签。胞嘧啶脱氨基后形成的尿嘧啶即无此标签，即被该糖苷酶识别为改变了的碱基。若 DNA 与RNA 一样也用尿嘧啶，那么胞嘧啶脱氨形成尿嘧啶，与正常部位的尿嘧啶便无法区别，不能纠正，造成子代 DNA 的突变即 GCAT。可见 DNA 由 T 代替 U，能增加遗传信息的稳定性。相反，RNA 不需修复，拷贝数
45、很多，半衰期短，即使有个拷贝的胞嘧啶脱氨基转变为 U，影响也不大，合成出来的绝大多数蛋白质还是具有正常生理功能，而且 U 作为合成原料经济得多。(3) Nucleotide Excision Repair - UV Damage Repair2. Directed Repair Photoreactivation (Light Repair)3. Recombinational Repair 受损伤的 DNA 链复制时，产生的子代 DNA 在损伤的对应部位出现缺口。 另一条母链 DNA 与有缺口的子链 DNA 进行重组交换，将母链 DNA 上相应的片段填补子链缺口处，而母链 DNA 出现缺口。
46、 以另一条子链 DNA 为模板，经 DNA 聚合酶催化合成一新 DNA 片段填补母链 DNA 的缺口，最后由 DNA 连接酶连接，完成修补。 4. SOS Response - Error-prone repair(1) Concept“SOS”是国际上通用的紧急呼救信号。 SOS 修复是指 DNA 受到严重损伤、细胞处于危急状态时所诱导的一种 DNA 修复方式，修复结果只是能维持基因组的完整性，提高细胞的生成率，但留下的错误较多，故又称为错误倾向修复(error prone repair) ，使细胞有较高的突变率。指 DNA 损伤时，应急而诱导产生的修复作用，称为 SOS 修复。系统涉及到几
47、个基因，其中最清楚的是 recA 基因和 LexA 基因（孙乃恩，P146）在正常情况下，修复蛋白的合成 是处于低水平状态的，这是由于它们的 mRNA 合成受到阻遏蛋白 LexA 的抑制 。细胞中的 recA 蛋白也参与了 SOS 修复。 （应急修复、倾向差错修复：当紫外线照射引起损伤时，同时也诱导 SOS 系统，允许 DNA 合成可通过损伤的模板，但相应的 DNA 片断不是正确的，会产生差错，尽管如此，细胞或个体仍能存活。 ）20如图 1623 所示，当 DNA 两条链的损伤邻近时，损伤不能被切除修复或重组修复，这时在核酸内切酶、外切酶的作用下造成损伤处的 DNA 链空缺，再由损伤诱导产生的
48、一整套的特殊 DNA 聚合酶 SOS 修复酶类，催化空缺部位 DNA 的合成，这时补上去的核苷酸几乎是随机的，但仍然保持了DNA 双链的完整性，使细胞得以生存。但这种修复带给细胞很高的突变率。(2) Involved Genes and Proteins Repressor: LexA Inducer: RecA Repair proteins SOS genes SOS box(3) Mechanism In nomal cell: SOS systemclose Inducing signal: SOS systemtriggered RecA activated: SOS system
49、open After repair: SOS systemclose2.8 DNA Transposition and Retrotransposition(1) Definition Transposition Retrotransposon Transposition is a unique form of recombination where mobile genetic elements can virtually move from one region to another within one chromosome or to another chromosome entirely. Retrotransposon is genetic elements and mobilizes via an RNA form. It is transc
