1、辅导课程三,第二章 植物体的形态、结构和发育,地球上植物种类繁多，分布广泛。有单细胞的小球藻、衣藻；有多细胞但分化较小的水绵、实球藻等。有维管组织分化的苔藓植物和高等的种子植物。种子植物个体过程中，根、茎、叶、花、果实和种子共同构成植物体，担负相关功能。其中根、茎、叶为营养器官，后三者为生殖器官。,第一节 种子的萌发和营养器官的发生,一、种子的构造和类型种子在形态上的变化很大但其基本结构却是一致的,一般由三部分构成: 胚 种子 胚乳 种皮 有些种子还具外胚乳性的假种皮1.胚（embryo） 胚是构成种子的最重要部分，是新一代植物体的幼体，为多细胞结构，全部细胞均为胚性细胞.植物器官的形态发生是
2、从胚开始。,胚由以下四部分构成: 胚根(radicle)：由根端生长点和根冠组成 胚轴(embryonal)：胚根和胚芽的连接部分 胚芽(plumule)：茎端生长点和幼叶组成 子叶(cotyledon)：植物最早的叶子2.胚乳(endosperm)胚乳是种子中营养物质贮藏的场所，供种子萌发所用.有些植物在种子生长发育过程中,胚乳的养料被胚吸收,转入子叶中贮存,所以成熟时,种子中无胚乳存在,营养物质贮藏在子叶里.,上胚轴,下胚轴,双子叶单子叶,需要指出的是裸子植物种子中的胚乳是由雌配子体转化而来,为单倍体.被子植物的胚乳是由受精的极核发育而来,为三倍体或多倍体.3.种皮(testa , see
3、d coat)种皮是包被在种子最外面的结构,具有保护功能,可以保护种子内的胚,避免水分丧失,机械损伤和病虫害的侵入,有些植物的种皮还与控制萌发的机制有关.成熟种子的种皮上一般有种脐（hilum)、种孔（micropyle）和种脊（raphe）等 种脐是种子成熟后与果实脱离留下的痕迹. 种孔是原来的珠孔,萌发时,胚根首先从种孔处突破种皮. 种脊是与种子维管束所在.,(二).种子类型根据种子成熟后是否具有胚乳,将种子分为两种类型,即有胚乳种子和无胚乳种子.1.胚乳种子(albuminous seed)在种子成熟后具有胚乳,胚乳占具了种子的大部分,胚相对较小.大多数单子叶植物和部分双子叶植物及裸子植
4、物的种子都是有胚乳种子.如水稻、小麦、芍药、松等.2.无胚乳种子(exalbuminous seed)在种子成熟时缺乏胚乳,种子由种皮与胚组成.在种子成熟过程中，胚乳中贮藏的养料转移到子叶中，因此常具肥厚子叶.如多数豆科植物.,二.种子的萌发和幼苗形成种子形成幼苗的过程叫种子萌发.1.种子的寿命和休眠种子的寿命是指在一定条件下种子保持生活力最长的期限.种子的生活力表现在胚是否具有生命.了解种子是否具有活力，最主要的是测定种子的发芽率,只有有生命力的种子,胚才具有生命,才能在适宜的条件下萌发.种子寿命长短差异较大.有些植物的种子成熟后在适应条件下也不能萌发，必需经过一段相对静止的时期才能萌发这一
5、特性即种子休眠.种子休眠的原因较多,在不同植物有所不同:有些种子因种皮厚而坚硬,阻碍水分和空气进入.(如红松),有些种子在脱离母体后, 其内胚未完全发育.(银杏)有些种子胚虽已分化,但生理尚未成熟.有些植物中,种子或果实内存在某些抑制物质.2.幼苗的形成和类型种子萌发形成幼苗是一个复杂的过程.种子吸涨（吸足水分）种皮软化，酶活性增加，呼吸作用加强 胚乳或子叶中营养物质分解供胚利用 细胞分裂、生长 胚根和胚芽顶破种皮 胚芽和子叶出土面形成茎叶、胚根向下生长形成根。根据子叶是否出土分为子叶出土幼苗和留土幼苗。,第二节 根,根是种子植物的营养器官,将植物固定在土壤中,并把从土壤中吸收的水分和无机盐输
6、送到地上部分.一.根和根系种子植物的根有主根,侧根和不定根之分.主根(main root):由胚根发育形成,又称初生根.(primary root)侧根(lateral root ):由主根上长出的分枝,又称次生根.(secondary root)不定根(adventitious root):在主根与侧根以外的部分如茎,叶,胚轴或老根上产生的根.,根系：植物根的总和称为根系(root system).有直根系(tap root system)和须根系(fibrous root system)之分.直根系:根系有明显的主根和侧根之分.如大多数双子叶植物和裸子植物的根系.须根系:所有的根粗细相近,
7、无明显的主根.如单子叶植物的根系.二.根的初生生长和初生结构1.根尖及其分区根尖(root tip)是指根的顶端到着生根毛的部分,根尖是根伸长生长,分枝和吸收活动的最重要部分,因此根尖的损伤会影响到根的继续生长和吸收作用的进行,根尖从顶端到着生根毛的区域被分为四个部分.,根冠 (root cap) 分生区(meristematic zone) 伸长区(elongation zone) 成熟区(maturation zone)根冠：位于根尖的最前端,象帽子一样套在分生区外面,保护其内幼嫩的分生组织细胞,不致于暴露在土土壤中.由许多薄壁细胞构成，外壁常粘液化，排列疏松.粘液可以保护根尖免受土壤颗粒
8、的磨损.,根尖,分生区：全部由顶端分生组织细胞构成，分裂能力强，分裂细胞一部分到根冠补充脱落、损伤的细胞大部分进入伸长区，产生和分化形成根各部结构；同时，仍有一部分保持原分生区的体积和功能.根的分生区由原分生组织和初生分生组织组成.原分生组织位于最前端,由原始细胞组成,分化程度低,具有很强的细胞分裂能力.初生分生组织由原生分生组织的细胞初步分化而成,也有很强的细胞分裂能力.,伸长区:细胞显著伸长，液泡分强度加强,体积增大并开始分化.最早的筛管和环纹导管,往往在伸长区出现,根尖的伸长主要是由于伸长区细胞的延伸,使得根尖不断向土壤深处推进.成熟区:各细胞已停止伸长，分化出各种成熟组织。其中表皮细胞
9、常有根毛产生,因此又称为根毛区.根毛是由表皮细胞外侧壁形成的半球性突起,以后突突起伸长成管状.根毛生长速度快,数目多,寿命短.,2.根的初生结构在根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织。这些成熟组织是由顶端分生组织细胞分裂产生的细胞经生长分化形成的结构，称根的初生结构（primary structure）.这种由顶端分生组织的活动所进行的生长称为初生生长(primary growth).从根尖的根毛区作横切面,可观察根的初生结构.由外至内可分为表皮,皮层和维管柱三个部分.,(1).表皮(epidermis)是根最外一层，来源于初生分生组织的原表皮.在横切面上观察，细胞为砖形，排列紧密，无胞间隙，外
10、切向多有角质膜.有些表皮细胞特化成根毛.在热带某些附生的兰科植物的气生根上可以看到,根被,即复表皮,由几层细胞构成.根被由表皮原始细胞衍生是一种保护组织，可以减少水气生根水分的丧失.,(2).皮层(cortex)表皮之内维管束之外的多层薄壁细胞为皮层，细胞较大并高度液泡化，排列疏松，有明显的胞间隙.外皮层(exodermis):表皮下的一到几层。排列紧密，无胞间隙.当根毛细胞死亡后,表皮细胞随之被破坏,外皮层细胞的壁增厚并栓质化,形成保护组织代替表皮起保护作用.,内皮层(endodermis):皮层最内一层，细胞排列整齐、紧密，在上下壁和经向壁上，常有木质化和栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周，
11、称凯氏带(Casparianstrip)。 凯氏带不透水，并与质膜紧密结合在一起，阻止了水分和矿物质透过内层的壁进入内部，水和溶解在其中的物质只能通过内皮层细胞的原生质体进入维管柱.,(3).维管柱(vascular cylinder)亦称中柱，来源于初生分生组织的原形成层，由中柱鞘和维管组织构成。中柱鞘细胞排列紧密，分化程度较低，可以脱分化恢复分裂的能力,与以后形成层,木栓形成层和侧根的发生有关.中柱鞘内为维管柱。维管柱中央部分为初生木质部(Primary xylem)，呈星芒状，脊柱突起一直延伸到中柱鞘，主要由导管、管胞和木纤维细胞和木薄壁细胞组成。,外侧的原生木质部(protoxylem
12、)，其孔径小，中央为后生木质部(metaxylem)初生木质部分子由外向内渐次成熟的发育方式为外始式(exarch)。根的这种外始式发育方式与根的吸收与输导功能相一致：在发育早期，根毛细胞数量少，吸收物质也少，导管孔径小，能满足其输导的要求。随着进一步发育，根毛发育充分，大量吸收水分和无机盐，后生木质部的粗大导管满足根的输导要求。根中一般无髓,但在大多数单子叶植物和少数被子植物的维管柱中以薄壁细胞和厚壁细胞构成其中心部分,被称之为髓.,3.侧根的发生种子侧根始源于中柱鞘，内皮层可以不同程度参与侧根的形成。由于这种起源发生在皮层以内的中柱鞘，故被称为内起源(origin endogenous),
13、其发生过程为：中柱鞘某些细胞脱分化恢复分裂能力 几次平周分裂使细胞层数增加，以后向各方向进行突起进一步增大，形成根冠和根的生长点，即侧根原基(lateral root primordium) 伸长的细胞进行分裂、生长和分化，侧根不断向前推进，其推进压力及分泌物质使皮层和表皮细胞溶解，穿过母根，进入土壤.,三.根的次生生长与次生结构根的次生生长是由根的侧生分生组织活动产生,侧生分生组织一般分为两类即：维管形成层和木栓形成层.维管形成层产生次生维管形成层、木栓形成层产生周皮，使根加粗.一般一年生草本双子叶植物和单子叶植物的根无次生生长,而裸子植物和木本双子叶植物的根,在初生生长结束后,经过次生生长
14、,形成次生结构(secondary structure).次生维管组织包括次生木质部和次生韧皮部,次生木质部： 导管、管胞、木纤维细胞、木薄壁细胞、木射线次生韧皮部： 筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞、韧皮射线,木栓形成层进行平周分裂向外形成木栓层，向内产生栓内层，共同形成周皮，代替外皮层行使功能，为次生保护组织.四.根瘤与菌根两种生物生活在一起相互有利的关系,称为共生(symbiosis).根中的共生现象有两种,根瘤(root tubercle,root nodule)和菌根(mycorrhiza).,1.根瘤是土壤中的一种细菌即根瘤菌由根毛侵入根的皮层内。一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂
15、繁殖，另一方面受根瘤菌侵入的皮层细胞因根瘤菌分泌物的刺激而迅速分裂，产生大量新细胞，使皮层部分体积膨大和凸出形成根瘤.2.菌根植物的根与真菌共生为菌根，分为外生菌根与内生菌根。,外生菌根:是真菌的菌丝包在幼根外面，有时也侵入根的皮层细胞间隙中，但不侵入细胞内。这样根毛不发达，菌丝代替了根毛. 内生菌根：菌丝通过细胞壁侵入细胞内，如胡桃.,五.根的功能根的主要功能如下: 吸收:从土壤中吸收水分,二氧化碳和无机盐类输导:运输水分,二氧化碳和无机盐类及叶所制造的有机物.支持:根系固着在土壤中,使茎叶得以伸展,并能经受风 雨和其他机械力量的袭击.合成:氨基酸,植物激素和植物碱等贮藏:贮藏养料水分等.,
16、六.根的变态根的变态主要有以下几种类型:1.贮藏根storage root贮藏根的主要功能是贮藏大量的营养物质,因此其根常.肉质化,根据来源不同而被分为肉质直根和块根两大类.,A.肉质直根:主要由主根发育而来. 圆锥状根如白芷根 圆柱状根如黄芪根 一球根 如鸡蛋参B. 块根： 掌状 纺锤状如淡竹叶、麦冬 连珠状根如青牛胆,2.支持根如玉米3.气生根如石斛、桉树4.攀援根茎上的不定根，如常春藤5.水生根水生植物，如浮萍6.寄生根根有吸器伸入寄主植物体内7.根瘤根,第三节 茎,一.茎的基本形态(一).茎的基本功能 支持:支持叶,花,果实,将它们合理地安排在一定的空 间里,有利于光合作用,开花和传粉
17、的进行及果实 种子的成熟和散布.输导:运输水分,无机盐,有机养料.贮藏:贮藏水分和营养物质,如仙人掌、甘蔗、半夏块茎繁殖:产生不定芽和不定根，进行营养繁殖.如柳、桑、 马铃薯 药用:杜仲、黄连等,(二).茎的基本结构1.节(node)茎上生叶和芽的位置叫节.有些植物的节很 明显,如玉米和各种竹子的茎.2.节间(internode)两节之间的部分为节间.各种植物的节间长短不一,有的很长,如瓜类植物的节间长达数十厘米,有的植物则很短,如蒲公英节间极度缩短,被称为莲座状植物;甚至与同一种植物中有节间长短不一的茎,如苹果的长枝节间长,是营养生长时的茎,短枝节间短,是果枝,可以认为是生殖生长时的茎.3.
18、叶痕(leaf scar)茎上的叶子脱落后留下的痕迹叫叶痕.不同植物的叶痕形状和大小各不相同.,4.芽鳞痕(bud scale scar)鳞芽开展时,其外的鳞片脱落后留下的痕迹.可以根据茎表面的芽鳞痕来判断枝条的年龄.5.束痕(bundle scar)叶柄和茎内维管束断离后留下的痕迹称维管束痕,简称束痕.在不同植物中，束痕的形状,束数和排列方式也不同.6.枝痕小枝脱落在茎上留下的痕迹叫枝痕. 7.皮孔是植物气体交换的通道,皮孔的形态大小与分布等,也因植物的不同而异.,(三)茎的形状及类型一般种子植物的茎多为圆柱形,但也有方形如唇形科,三棱形如莎草科,扁平形等.茎有实心与空心之分,大多数茎是实心
19、,但也有空心如禾本科等.(四)芽及类型1.芽芽是未发育的枝、花和花序，即枝、花和花序尚未发育前的原始体 .,2.芽的分类按芽所形成的器官性质不同可分为以下三种： 叶芽(leaf bud):又称枝芽. 枝、叶 花芽(flower bud) 花及花序 混合芽(mixed bud) 枝、叶、花和花序,按芽在茎上发生的位置不同划分： 定芽(normal bud),按活动与否分： 活动芽(active bud) 一般一年生草本植物的芽 休眠芽(dormant bud)多年生木本植物下部的芽,按有无芽鳞分： 鳞芽(scaly bud)杨、柳 裸芽(naked bud)茄、枫杨,副芽(accessory bud),腋芽(axillary bud)(有的为柄下芽）,顶芽(terminal bud),不定芽(adventitious bud)：生在节间,根,叶及其它位置.,(五)茎的类型按茎生长习性的不同划分： 直立茎(erect stem) 茎的普通形式 缠绕茎(twining stem) 牵牛、紫藤、扁豆 攀援茎(climbing stem)爬山虎、常春藤 匍匐茎(creeping stem)甘薯、金钱草,
