1、第 6 章 竞争理论145第 6 章 竞争理论张大勇 姜新华6.1 竞争的定义与分类从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点；竞争理论几乎就是生态学理论的代名词。竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概括性的一个定义是：在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍（王刚、张大勇 1996） 。竞争作用亦可从多个角度去进行分类。首先，从生物类群的角度分类。竞争是生物有机体之间相互的负作用；那么，当这些有机体属于同种时，就称之为种内竞争；当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。种间竞争是竞争理论的主体。在谈及竞争时，如没有特别指出，就
2、应认为是种间竞争。以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的；竞争的效应用出生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。这种简化忽略了种群内个体之间的差异和种群内的各种结构。如果我们是相对于种间竞争而论及种内竞争，那么这种忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我们是专门研究种内竞争，那么种内的个体差异和种群结构将是不容忽略的。而且，如我们将在6.7.3节看到的那样，正确认识物种间竞争与共存同样需要考虑种群内部结构。种群的结构特征有多方面，如性比、年龄结构、遗传结构、个体大小等级等。在考虑到这些结构的基础上研究竞争条件下的种群行为是近年来种内竞争研究的新趋向（王刚、张大勇 199
3、6） ，但本章限于篇幅不再涉及。关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。我们知道，资源的存在及其数量和空间范围必然联系在一起；一个个体如能保住一定范围内的空间，即得到一块领地，就能独享一定数
4、量的资源。这样就可避免因其它个体对资源的共同利用而使之枯竭。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式，是为了在资源利用中获胜而在进化过程中形成的。这种干扰竞争可在种内的个体之间，亚群体之间及不同种之间三个水平上发生。第三，竞争可分为对称竞争和不对称竞争。如前所述，竞争是在一定因子控制下表现出来的生物个体之间相互的负作用，可用符号“- -”来表征，因而竞争是相互的(reciprocal)。但是，参与竞争的个体间各自施加于对方的影响和作用的程度，并不一定是相等的。完全对等的相互负作用是严格意义上的“对称竞争” ，在自然界找不到。第四，竞争还可分为竞赛性竞争(contest compe
5、tition)和抢夺性竞争(scramble competition)。此种分类主要是针对种内竞争而言，其类型划分以种群的密度依赖调节的模式而定。利用一个特定资源的种群随着密度的增加，种群内每个个体所能分享到的资源份额就会减少。当密度增加至一定程度时，每个体分得的资源已不能再保证其存活，这时就会有死亡发生。若此时种群内的所有个体都因分得资源不足而死亡，那么此类竞争便称之为“抢夺性竞争” ；若此时种群内只有一部分个体因所得资源不足而死亡，而余下的个体分得资源的量便会增加，因而得以存活；而且只要总资源量一定，最后存活的个体(如象竞赛中的获胜者)数目也是一定的，则此类竞争称为“竞赛性竞争” 。以上，
6、我们从不同的角度对竞争进行了分类。不同类型的竞争各有其特点；但所有这些类别又因其本质上的共同点可归为一大类，即它们都属于资源竞争，都是由于对有限资源的共同利用而引起的有机体间的相互妨碍。在一般情形下，当我们论及种间竞争时，通常也都指的是资源竞争。但是根据前面给出的关于竞争的定义，种间竞争应是一种由某个因子(不一定是有限的资源)控制下的两个种之间的相互妨碍。所以种间竞争还可包括除了资源竞争之外的其它种间相互作用类型，只要它们造成的效果是相互妨碍。6.2 似然竞争“似然竞争”(apparent competition)是一种资源竞争以外的竞争类型。如果在一个捕食者-猎物系统中，有一种捕食者而有两种
7、同时被捕食的猎物，则此两种猎物之间可存在相互的负作用(Holt 1977)。此类竞争是以捕食者为中介的间接竞争。一种猎物数量增加导致捕食者数量增加，从而加重了对另一种猎物的捕食(妨害)作用，反之亦然。所以这是一种相互的负作用。前面所论及的种间利用性竞争是以共同资源为中介的，即一个种通过利用共同资源而降低它的可利用性，从而对另一个种产生了负作用。图6.1将这种形式的相互作用做了一个总结。从该图中可以看到，两个种通过对资源利用所产生的影响和通过有共同捕食者作用产生的影响在性质上是相同的。在通过共同捕食者而相互影响时，两个种可能都不受资源短缺的限制，所以叫做似然竞争。对于似然竞争，美国生态学家Hol
8、t(1977，1984)提出了一个非常简单但很有说服力的数学模型： )1.6(1: .: bPaKRrdti aCbPt iiiinii猎 物捕 食 者没有捕食作用时，每个猎物种群增长服从逻辑斯谛模型。没有猎物时捕食者数量指数递减。捕食者对猎物的功能反应是线性的，即平均每个体捕食速率与猎物密度成正比，可表示为 aiR.参数 bi表示的是猎物被消费后转化为捕食者的效率。Holt说明,方程（6.1）可行解存在的充分必要条件是每个种当其数量很少时都能增加，即：第 6 章 竞争理论147， （6.2）predatoiiNNpredator是在没有猎物种 i时，捕食者的平衡密度值。而且，系统的平衡解满足
9、局域稳定性所要求的条件。资 源 竞 争 似 然 竞 争捕 食 者 1 捕 食 者 2资 源-+-捕 食 者猎 物 1 猎 物 2+- +-图6.1.似然竞争与资源竞争之间没有根本性的不同.实线指直接作用, 虚线指间接作用。从（6.2）中我们知道，减小 ai将有利于共存发生，即躲避捕食者(我们知道它还同时攻击其它猎物种)的攻击，种i在系统中共存的可能性将会增强。很明显，猎物种可能通过占领一块生境或采纳某种行为模式来达到逃避的目的，并且这种形式和行为必须同其它猎物种不一样，才能真正保证有效降低被攻击率。简言之， “不同”(即生态位分化)有利于共存，但这种形式的共存是由于降低了似然竞争或对无敌害空间
10、的竞争。由此我们很容易看出，生态位分化可以来源于许多过程；以往人们在考查物种共存时认识角度往往是狭隘地“从上往下”看的。上面所谈到的似然竞争提醒我们还需“从下往上”看。这两类种间竞争有相似之处；所不同的是，在食物链上种间利用性竞争是“向下的” ，为下一个营养级上的食物而争；似然竞争是“向上的” ，为躲避、减少捕食者的伤害而“争”。形象地说，似然竞争是资源利用竞争的“镜象”(反对称)。如果从生态位的角度去看，似然竞争概念的提出实际上是将竞争种的生态位维度扩展至包括了捕食者在内（Holt 1984; Chesson Bazzaz et al 1987） 。6.3 竞争：相互排斥还是共存?考虑竞争我
11、们自然会产生这样一个问题：允许竞争者共存的一般条件是什么？或者说在什么样情况下将导致竞争排除？种间竞争的Lotka-Volterra模型能够对这一问题进行一些有益的探索。Lotka-Volterra种间竞争模型是单种群增长逻辑斯谛方程的直接扩展。虽然它保留了逻辑斯谛模型的缺点，但依然能对决定种间竞争结局的因子进行有益的分析。在生态学发展历史上，Lotka-Volterra竞争模型占有非常重要的地位 (Kingsland 1985)。Lotka-Volterr模型具有下列形式：(6.3a)1211 )(KNrNtd(6.3b)2122 )(t其中，r 1为种1内禀增长率，K 1为种1的环境容纳量
12、， 12为种2对种1的竞争系数，余者类推。种间竞争的Lotka-Volterra模型能产生一系列可能的结果：一个种被另一个种第 6 章 竞争理论149排除，依赖初始密度的竞争排除，以及两个种的稳定共存。我们应注意到模型中竞争结果仅仅依赖K和 ，并不依赖内禀增长率r。r值决定了竞争结局达到的速度，但不影响结局本身。但在3个或更多个种的竞争模型中， K、 和r 联合作用共同决定了竞争的结局(Strobeck 1973)。尤其值得注意的一个特殊情况是当 ， 1时，种1和种2的零生长等121斜线完全重合；这条线上的每一点都是系统的平衡点。这种情况我们称之为中性共存。中性共存所指的是两个种以完全相同的方
13、式利用完全相同资源的情况，即两个种在生态学上是完全相同的。这样的中性共存算不算我们通常所说的共存？答案是否定的 (May 1976)。两个种共存必须满足这样的条件：当任一种多度非常小时该(稀有)种的数量都能够上升 (Chesson 1991)。当两个种完全相同时 (零等斜线重合在一起)，这个条件并不能满足。这意味着在真实世界中两个种的相对多度将会出现随机涨落并最终导致一个种灭绝。虽然哪个种最终会保留下来是无法确定的，并且达到竞争排除所需时间也可能会非常长(Hubbell 1979; Hubbell Zhang 1991)。首先让我们考虑实验室内的恒化器 (Chemostat)系统。在这个系统中
14、，营养物质以一个恒定的速率不断输入；系统中的溶液又以一个恒定的速率输出，这个速率可被称为稀释速率 (dilution rate)。考虑一个种和一个底物的系统，模型可以表述为：(6.4a)(DRKNdtm(6.4b)YNSt )(这里， N =种群的密度(或者生物量)； m =最大生长速率； R =系统中营养底物的浓度； K =生长亲和常数(growth affinity constant),它等于生长速率为 m一半时相应的底物浓度； D =稀释和营养底物输入速率； S =系统输入的底物浓度； Y =每单位底物产生的有机体个数。把这个模型扩展到 n个种 m个底物的系统，模型即为(Taylor a
15、 j是一个速度常数 ; Yij是每单位资源 j产生的种 的个体数; fi(Rj)是一个描述种 繁殖率与资源 浓度关系的函数。f i(Rj)/Yij实际上就是种 i每个体对资源 的消耗速率。f i(Rj)可以有几种形式, 如Monod (1950)曲线, Holling (1959)功能反应曲线、型。这个模型假设种群生长速度受处于最低资源供应状态的那个资源所控制；这实际上就是著名的Liebig最小限制因子定律。许多人都以实验结果验证了这个假设(如Droop 1974; Tilman 1982; De Groot 1983; 也见ONeill et al. 1989)。在模型（6.6）中另一个内在
16、的假设就是资源之间没有相互作用，即一个资源浓度的变化不会影响到其它资源的供应速率。Tilman(1982)综述现有实验证据后得出结论：植物营养是没有相互作用的必需资源。当物种竞争一个资源时，模型的关键参数是R *，即种群资源依赖增长率正好和死亡率相等的临界资源浓度。容易证明，具有最小R *值的物种将竞争替代所有其它种。当两物种竞争两个有限资源时，Tilman用图示方法对资源竞争模型（6.6）进行了分析。Tilman以零增长线(zero net growth isoline,可缩写为ZNGI)为出发点。ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素(如氮和磷，可以X和Y表示)时，该种植物能存活和增殖的
17、边界线。如图6.2a所示，ZNGI线上和以右的各种X-Y组合，植物能存活和增殖；以下和左侧则不能存活。因此ZNGI线代表物种在两维资源生态位中的边界。XYRy*Rx*种 能 繁 殖 存 活种 不 能 繁 殖 存 活KML资 源 供 应 点 2 3456 ZNGIAZNGIBXY(a) (b)AB1图6.2.(a)物种的零增长线(ZGNI)。它受资源X和Y的限制，并将X-Y组合分成物种能存活和增殖与不能存活和增殖的两个区域。资源消耗率与资源供应率之间的平衡肯定在ZNGI线上，其中只有K点是平衡点，在该点上消耗率与供应率方向正好相反。(b)两物种(A和B)共存的条件。箭头所指为两个种的资源消耗向量
18、。当资源供应点落入1区，A、B不能生存；当供应点落入2或3区，A排斥B；当供应点落入5或6区时，B排斥A；只有当供应点落入4区，A、B两个物种才能共存。Tilman在分析种间竞争前，首先从种内分析开始。对营养元素的种内竞争，将导致种群出现一稳定平衡水平，包括种群大小和资源量两个方面。种群大小在ZNGI线上的任何一点都是常数，这是零增长线定义本身所赋与的。因此，仅需建立资源水平是常数的平衡点。资源水平的任何变化，都是资源消耗(输出)和资源供应(输入)联合的结果。图6.2a描述了资源消耗与资源供应之间的平衡关系。资源供应使系统中X和Y量增加，如图所示箭头向上和向右(供应向量)；相反，资源消耗的箭头
19、向下和向左(消耗向量)。如果没有资源消耗，资源水平将上升到图中的供应点。只有当资源的消耗向量与供应向量处于同一条线上(但方向相反)时，资源水平才能维持在一个平衡水平上(即图6.2a中 K点)；在其它情况下，如 L、 M点，资源水平就会改变。例如 M点，表示 Y的资源消耗率大于供应率；资源水平就降低，结果趋向 K值； L点则表示 X资源消耗率大于供应率， X资源水平就下降，结果也趋向 K点。分析种间竞争时，要将两个物种的ZGNI线叠合在同一个图上(图6.2b)。两个物种对资源的消耗率不同，而供应率只有一个。种间竞争的结局则将取决于资源供应点的位置。图6.2b表示两个物种的ZGNI互相交叠的情形。
20、ZGNI A和ZGNI B相交，资源供应点的位置可能有6种。当供应点落在1区内，两个物种都由于资源供应率不足而不能生存。当供应点落在2区内，只有物种A能生存；落在6区内，只有物种B能生存。只有当供应点落在3、4或5区内时，资源供应率才足够使A、B两物种都能生存；但是竞争的结果还将取决于资源供应点的位置。当供应点落入3区内，两个种都受资源 X的限制，种A将排斥种B；而当供应点落入5区内时两个种都受资源 Y的限制，种B将排斥种A；这两种情形都是竞争排斥的结局。只有当供应点落在4区内才是最值得注意的。在4区内，由于资源供应点位于过ZNGI交叉点的种A资源消耗向量下方，我们可以说在系统平衡点种A生长受
21、资源 Y的限制；同样的道理，种B受资源X的限制。再看资源的消耗率，种A对 Y的消耗大于对 X的消耗，而种B对X的消耗大于对 Y的消耗。这就是说，无论对种A或种B，消耗率较大的资源正好是限制其生存和增殖那个资源。由于这个原因，当资源供应点落在4区内，系统将在两条ZGNI线交叉点上取得稳定的平衡。我们可以看到这正是生态位分化的结果。但这种生态位分化不是两个物种利用不同的资源，而是两个物种对资源供应比例产生分化。Tilman (1982，1988)把上面图解分析结果推广到了多个种情况（参见图6.10） 。他发现只要资源供应点在群落内有足够的空间变异，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。或者说，不同
22、植物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势。Tilman假设生境内存在离散的资源斑块，各个斑块内资源动态不受其它斑块资源动态的影响。不同物种具有不同的最佳资源摄取比率。不同斑块内资源供应比率不同，因而不同的物种对(species pair)共存于不同斑块。这个理论很吸引人，因为植物生长虽然只受少数几个资源的限制，但资源比率却可以有无穷多。Tilman的资源比率学说在更广泛意义上属于竞争共存的空间异质性假说。这个假说认为，自然环境由大量斑块组成；尽管每个斑块内都只有一个或少数几个种竞争排斥所有其它种，但不同斑块内竞争优势种也是不同的，这样使得整个生境内可以同时有许多物种生存。图6.3给出了单资源
23、限制条件下由于不同斑块内具有不同温度而使多物种可以共存的一个例子（Tilman & Pacala 1993） 。许多群落内环境条件在空间上都呈现出明显变化。理论上讲，空间异质性可以很容易地为任何群落多样性存在提供一个可行的解释。但是第 6 章 竞争理论153它也面临着一个问题：仅有解释能力而预测能力太差。除非我们能够鉴定出每个物种适宜的小生境斑块并能确定在群落内它们出现的频度，否则我们无法预知群落多样性是多少以及各个种相对多度如何。ABC D ER*温 度变 动 范 围图6.3 五个种温度依赖的R *值。环境内不同地段上温度的变动范围如图中黑线段表示。很明显，种B、C、D可以在群落内生存，而种
24、A和种E被竞争排斥。对于两个种竞争一个或两个有限资源的情况，无论是在理论上还是在实验上，都已有较为详细的研究(Tilman 1982，1988)。Tilman(1982)的图解分析是在资源相平面上进行的；而Zhang(1991)在物种相平面上对资源竞争模型进行了图解分析。这两种图解分析法各有其优点。在资源相平面上我们可以方便地分析多个种竞争两个资源的情况，而在物种相平面上则可以分析两个种竞争多个有限资源的结局。这里我们忽略掉模型的数学细节（感兴趣读者可参见王刚、张大勇 1996） ，而只给出均匀环境条件下多资源竞争理论所预测的几个一般性结论（Zhang 1991）：1）生长限制资源不一定在竞争
25、达到平衡时还是限制因子。因此，如果我们想了解扰动后的群落动态，我们就必须知道所有的生长限制资源，而不应只知道在平衡状态时起限制作用的资源。2）当竞争达到一个平衡态时，共存物种的数目正好等于平衡限制资源的数目，并通常地要比生长限制资源的数目少。在平衡状态下，一个种由一个资源所限制。3）决定种间竞争结局的方程组(零生长等斜线)通常是非线性的。对于两个种的种间竞争来说，生长等斜线在第一象限是外凸的；对于多种间的竞争，也是高维空间的类推。4）竞争结局状态可以有多个，或者两种共存或者只有一个种生存；系统最终稳定在那一种状态下取决于初始条件。因而，偶然性因素在一些生境中对决定种间竞争结局和群落结构有着重要
26、的意义。5）系统可以存在多个稳定状态的生物学机制是：在每一个稳定状态下，都有一组和其它状态下不完全相同的生长限制资源是决定在该状态下共存的因子。这些资源被降到这样低的一个水平以致于其它种在那里不能生长。6.4.2 植物光竞争模型在资源竞争理论中如果没有环境条件空间异质性，那么所有个体的资源环境条件都是等同的。对于光资源来说这并不十分恰当：株高不同的两个植物种其所受光照强度肯定是不同的。考虑到这种情况，王刚、赵松岭(1991；Vance 1985)对这个问题进行了分析。我们知道光合作用是植物获取能量的唯一来源，而植物的叶片是其进行光合作用的器官。一个植物种群中每个个体的叶片之集合形成该种群的叶幕
27、层。一个有生活力的能进行光合作用的叶幕层是植物种群生长繁殖得以延续的保证。叶幕层叶量的消长变化动态与该植物种群大小的变化动态紧密相关。当叶量减少以至于零时则种群消退乃至灭绝。由此可用叶幕层叶量变化来代替种群数量变化研究植物种间为光资源的竞争。若以A i记植物种 i的单位投影面积上的叶幕层叶量 (即叶面积指数)，此处称之为叶密度；以P i记该种植物叶片的净光合速率，以 Gi(Pi)记叶面积增长率，并假定单位叶面积有恒定的死亡率m i，则该种植物单位叶面积增长率为：（6.7）iiimAdt)(1而净光合速率P i又是达到该种植物叶幕层的光照强度I i的函数 (严格地讲，叶幕层内光照并不均一，自上而
28、下指数递减；但因为此处讨论的是多个种竞争的结局，因此用一个平均值近似地代表一个种整个叶幕层的光照)，即有 。叶幕层光照强度又是叶密度PIii)Ai的函数： 。综合上述各式，对种 i来说单位叶面积净增长率：)(iiAFI（6.8）iiiii mAFGdt )(1若有二个植物种1和2在群落中处同一层次，为光资源而竞争，则此时叶幕层内的平均光照强度决定于二个种的联合叶密度： ,(此处 a1、 a2分别表示种1和2叶幕层21a不同的消光能力)，于是有描述二个种为光资源而竞争的微分方程：（6.9）22122111)(mAaFPGAdtt 不同的植物种由于生活型的不同(如乔木、灌木、草本等)，所能达到的最大生长高度不同，其叶幕层也就不可能处于同一空间层次。在这种情况下，处于下层的植物种叶幕层光照受该种本身叶密度和其它上层种叶密度的联合影响，而处于上层的种其叶幕层光照与下层种的叶密度无关，而只与本种的叶密度和其它更上层者的叶密度有关。因此
