1、我国玉米种质的遗传基础 （一）我国玉米种质的遗传基础，主要包括以下几个杂种优势群。一、改良 ReidReid Y.D.是 19 世纪末，由美国 Robert Reid 和 James Reid 父子通过对 Gordon Hopkins 与 Little Yellow 天然杂交群体精心选择培育成功的品种群体，经过各地育种家选育后，出现 Funk、Osterland、Troyer、Iodent、BSSS 等衍生群体。国内育种工作者对BSSS 选系及美国杂交种选系进行了一系列的改良创新，形成了国内的改良 Reid 群（也有称 PA 群）。该类群遗传基础丰富，也是玉米自交系改良的重要基础材料。引入我国
2、较早并广泛应用的是美国 BSSS 不同轮回选育出的 B14、B37、B73、B84 及衍生系 A632、A634、A635A、NC250、B68、B14A 等自交系，并以部分自交系为基础材料，选育出许多优良自交系及杂交种，初步形成了国内系国外系这一优良杂交组配模式，但由于这些材料大多感小斑病严重，限制了其应用。随着美国杂交种的引入，以其为基础选育自交系组配杂交种，成效显著。如沈阳市农科院从先锋杂交种 3147 中选育出了 5003，铁岭市农科院从先锋杂交种 3382 中选育出了 7922，莱州市农科所从 U8（未知名杂交种）中选育出 U8112，从 XL80 中选育了掖 107 等，在此基础上
3、，莱州市农科所用 50038112 成功地选育出了掖 478。此后全国利用掖 478 组配并通过审定的紧凑型玉米杂交种有超过 40多个，如掖单 13 号、掖单 12、掖单 17、掖单 19、豫玉 18 等优良杂交种，掖 478 也成为公认的改良 Reid 代表系和测验种。此外，国内众多育种单位也纷纷以改良 Reid 系群为材料，选育出了一系列优良自交系，如登海种业选育的3189、4866、832、8681、8723、DH08、DH13、DH15 等，河南省农科院从 478 变异株选育出了郑 58，以及郑 30（郑 20掖 478）、郑 32（杂交种 3382）、郑 653（5003/综31/5
4、003）等，铁岭市农科院、丹东农科院、辽宁农科院等利用 50037922 选育出C8605-2、丹 9046、辽 2345、辽 5114 等，丹东农科院育成了丹 446（4789046）、丹703（9046丹 340）等，此外还有陕西省农科院的 K22、武 109，河北农科院的冀 815、冀15-22，北京市农科院的 B 尖 8、9585，山东省农科院的鲁原 92，新乡所的独 321 等。该群自交系具有以下特点：一般配合力高，叶片上冲、株型紧凑，穗位较低，茎秆坚硬，花粉量偏小，果穗较长，子粒较长，中间或偏马齿，轴粗适中，根系发达，高抗倒伏，耐密植，制种产量高，较抗丝黑穗、大斑病等病害，适应性广
5、，但近年来感染 SCMV、茎腐病、锈病、粗缩病、纹枯病，应重点改良其抗病性（大斑、茎腐、SCMV、穗粒腐、锈病、纹枯病、灰斑病、弯孢叶斑病）及抗倒伏性，适当增加穗粗，增加穗长，提高自身产量（该群常作母本）。除用群内系相互改良外，亦可用 PB 的适宜系和 Tuxpeo 种质等进行改良。如河北省农科院从 8112107 中选出冀 815，北京市农科院从 B73/尖端 2 号/8112 中选出 B 尖 8，河南农科院利用掖 478Tuxpeo-1 选出郑 28，等等。改良 Reid四平头模式在黄淮海应用尤其普遍，该模式的突出特点是中早熟或早熟，高产、稳产，中等果穗，株形紧凑耐密，多粒、不秃尖、不空秆
6、，抗倒抗病，适应性广、制种产量高，非常适合黄淮海夏播区种植。主要代表性杂交种有郑单 958、掖单 2 号、掖单 4 号、掖单 12 号、登海 1 号等。掖单 2 号、掖单 4 号，株形紧凑耐密，打破了全国种植平展型玉米的格局，开创了我国开展紧凑型玉米杂交种选育和生产的局面。而郑单 958 具有高产、稳产、优质、多抗、耐密植、适应性广等特点，被誉为划时代跨世纪的优质高产粮饲兼用型杂交新品种， 2007 年超过 6000 万亩，成为中国第一大玉米品种，目前还呈明显上升的态势。改良 Reid 与旅大红骨组合虽然不多，但丰产性好，适应性广，如沈单 7 号、掖单 13 号、郑单 14 等，尤其掖单 13
7、 号，被全国 16 个省（市、区）审（认）定，创下全国年种植近 5000 万亩的纪录，被国家农业部列为八五、九五期间紧凑型玉米的主推品种，也是这一时期全国种植面积最大的玉米杂交种，使我国玉米高产育种迈上了一个新台阶，2004 年获得国家科技进步一等奖。改良 ReidPB 模式丰产性好，籽粒较深，株高穗位适中，抗倒性强，株型多半紧凑，抗病性和稳产性都比较好，应用潜力也非常大，如农大108、登海 3 号、金海 5 号、鲁单 50 等。此外，改良 Reid 与 Lancaster 群的 Mo17 亚群和自 330 亚群都有一些组合，但主要分布于北方春玉米区，在黄淮海分布不多。二、四平头唐四平头是河北
8、省唐山的地方农家种，白色硬粒型，在华北地区具有广泛适应性。70年代初，中国农科院（原华北农科所）育种家以唐四平头为基础选一环系，育成了优良自交系唐四平头。1974 年中国农业科学院作物所与北京市农业科学院作物所联合，从唐四平头天然杂株穗行中选优株连续多代自交，成功地育成了黄早四。该系配合力高，抗病性强，穗部性状好，株型紧凑，叶片挺立，组配的杂交种多为紧凑型或半紧凑型，开创了中国紧凑型玉米大面积种植的局面。由于长期大量利用，不少玉米育种家，采用交单、复合杂交、回交、自交及辐射诱变处理等方法，主要利用不同类型的温带种质（主要为旅大红骨群、自 330、北方地方种质等），对其抗性等方面进行改良利用，育
9、成了一大批（超过 70 个）优良改良系，如山东莱州市农科所选育的双 105、双 741、-61、H201、81515、5327、DH05、西 502-196-1331 等，山东烟台市农科院选育的文黄31413，山东省农科院选育的 Lx9801、鲁原 133、鲁原 33、齐 310、齐 401、齐 137 等，莱阳农学院选育的 H21，中国农科院选育的多黄 27、CN962 等，北京农林科学院选育的四自四、京 404、京 24 等，河北唐山农科所选育的白野四、黄野四、D 黄 212 等，河北农林科学院选育的冀 35 等；河南新乡农科所选育的京 7、京 7 黄等，安阳农科所选育的昌 7-2 等，陕
10、西省农科院选育 K12、武 314、天 4 等，以及吉林农科院选育的吉 853、444 等，这些黄改系与黄早四一起构成了四平头杂种优势群。四平头杂种优势群普遍具有以下特点：一般配合力较高，叶片窄短上冲，株型半紧凑，灌浆速度快，中早熟，花粉量大，散粉集中，硬粒，结实性好且遗传力较高，双穗率高，抗旱耐瘠，抗矮花叶病等，综合抗病性好，但近年来易感丝黑穗病、褐斑病、锈病、弯孢菌叶斑病等病害，好多还具有籽粒淡黄（黄白顶）的不足。虽然目前黄改系非常多，但GCA 的改良进展有限，所以应改良重点是提高或保持配合力，提高抗倒伏性、抗病性（小斑病、青枯病、褐斑病、茎腐、锈病等），改善籽粒颜色，并适当增加穗长。可用
11、旅大红骨群、自 330 亚群、Suwan 亚群、综台种选亚群等进行改良。如山东省莱州农科所利用丹340黄早四育成 502-196，吉林省农科院用自 330黄早四育成吉 853，四平市农科院用A619黄早四育成 444，河北省农科院用冀多 142黄早四育成冀 35，北京市农科院用黄早四自 330 育成四自四，陕西省农科院用黄早四(武 302D+黄爆裂)育成武 314，安阳所用黄早四潍 95 育成昌 7-2 等等。四平头杂种优势群是中国玉米最重要的杂种优势类群之一，在国内种质中起主导地位，在我国玉米杂种优势模式中占有重要地位。据不完全资料统计，以唐四平头自交系组配的郑单 2 号、白单 4 号累计推
12、广面积 821.9 万公顷以上。黄早四是我国玉米育种利用率最高的自交系，其组配并审定的玉米高产杂交种超过 50 个，累计推广面积在 2000 万公顷以上，主要有掖单 2 号、烟单 14、掖单 4 号、鲁玉 3 号、京早 7 号等；以黄早四改良系组配的杂交种有上百个，累计推广面积则超过 5000 万公顷，主要有郑单 958、掖单 12、鲁单 981、四单 19、西玉 3 号、唐抗 5 号等。所以，高配合力、综合性状优良的玉米自交系黄早四获1999 年农业部科技进步一等奖和 2000 年度国家科技进步一等奖，并参加了中华世纪坛封存仪式，是当之无愧的。四平头杂种优势群与改良 Reid 群、Lanca
13、ster 群、外杂选群、其它类群等都具有很强的杂种优势。除与改良 Reid 群外，四平头与 Lancaster 群的 Mo17 亚群、外杂选群的模式在黄淮海应用较广。四平头与 Lancaster 群的 Mo17 亚群的杂交种主要有烟单 14、豫玉 1 号、四单 19 等，推广面积都比较大，主要特点是抗病性好，适应性非常广。四平头与 PB 模式的代表性杂交种有鲁单 981、沈单 10、沈单 16、中科 4 号、京科25、京早 13 等，主要表现为中早熟，株型紧凑半紧凑，耐密，丰产性和适应性好，但应注意其抗倒性。三、LancasterLancaster S.C.是美国 Hershey 家族 191
14、0 年前后育成的品种群体。在种植过程中，Lancaster S.C.与晚熟马齿型金皇后偶然混粉杂交，杂交后代又与 Lancaster S.C.回交，回交过程中不断选择黄色硬粒白轴长穗类型。用 Lancaster S.C.为材料，1949 年，D.F. Jones 育成一环系 C103，1964 年 M.S. Zuber 育成 Mo17（187-2C103）。此外，Richey家族由 Lancaster S.C.得到衍生群体 Richey Lancaster，从该群体中筛选初一系列优良自交系，如 Oh40B、L289、L317 等。目前指的 Lancaster 杂种优势群主要指 C103 和 O
15、h40B 选育的二环系及多环系。20 世纪 5070 年代，中国玉米育种家先后从国外引入C103、Mo17、Oh43（Oh40BW8）、Va35（C103T8/T8）等优良自交系，选育出一大批优良的 Lan 选系及其衍生系，形成我国的 Lancaster 杂种优势群。但是，应该指出的是，目前 Lancaster 杂种优势群绝非纯粹的 Lancaster 种质，该群自交系大约含有 12.5%50%的Lancaster 种质，其种质背景中广泛存在 Reid、Iowa Goldmine、Minesota13 和 Creole 种质。理论上讲，Mo17 遗传成分中，Lancaster 占 50%，Re
16、id 占 25%和 Iowa Goldmine 占25%；Oh43 含有 50%的 Lancaster，25%的 Reid 和 25%的 Minnesota13。Lancaster 群的自交系均为以 C103、Mo17、Oh43 等自交系直接或间接培育的二环系，除通过 C103（如杂C546）和 Mo17 杂株（如 412）或经辐射处理（如 4F1 等）的 Lancaster 种质能达到 50%外，其余自交系的 Lancaster 种质含量均不足 50%；其次由于 Lancaster 品种本身在植株性状方面尤其是抗倒伏性方面存在缺陷，致使人们利用其它种质对其进行了改良。国内目前把 Lancas
17、ter 又分为 Mo17 和自 330 两个亚群。但严格来讲，这种分法并不妥当。理论上讲，自 330 中含有 25%的 Lancaster、12.5%的 Reid、12.5%的 Minnesota13 和50% Creole 种质，但实际上，自 330 在选育过程中，在玉米育种田中经接受了多种不知名的品种花粉的开放授粉过程（李艳天等，2002），为“混血基因型”，其中含有Lancaster 的血缘非常少，而含有相当程度旅大红骨的种质，中国农科院作物所、北京市农科院玉米中心 SSR 研究结果也验证了这一点，并得到一些育种家的认可。Mo17 最早由中国农业科学院作物所于 1971 年访问加拿大时引
18、进，Mo17 及其改良系为亲本的玉米品种数目众多，在国内玉米杂交种选育和生产中起到了举足轻重的作用，Mo17也成为该群的代表系。Mo17 亚群以 C103 的二环系和 Mo17 及其改良系为主，代表系有Mo17、C103、齐 302、齐 35、原武 02、豫 12、豫 20、许 052、漯 12、中黄 17、获唐黄、WN11A，以及来自东北的吉 846、吉 842、丹 1324、龙抗 11、4F1、吉 419、吉 495、吉1037 等。该群具有以下特点：叶片数目较少，株型收敛，耐密植，果穗细长，轴细，粒长，马齿型偏多，宜作母本，制种产量高，熟期适中，抗倒性好，抗丝黑穗病、大小斑病、茎腐病、青
19、枯病、玉米螟等，耐旱耐瘠，稳产性好，适应性广，但由于其不抗矮花叶病，根系欠发达，在黄淮海夏玉米区利用日渐减少。但在山西、陕西等干旱瘠薄地区应用较多。改良重点增加穗粗，提高配合力和自身产量，注意改良株型（耐密性）、病毒病、青枯病和穗粒腐病抗性等能力。除山东、山西、陕西外，吉林省的 Mo17 改良相对比较成功，一些抗病系可在黄淮海直接加以应用。除用群内系相互改良外，可用综合种选系等进行改良。如吉林省农科院用吉 63Mo17 育成吉 842、吉 846，四平市农科院用矮 331C103 育成485，白城市农科院从 C103 杂株中选出杂 C546，新乡所用 Mo17关 73 育成关 17，山东省农科
20、院用太 183Mo17 育成齐 302，山东省泰安市农星种业有限公司利用 Mo17获白选育了自交系 3841 等。Mo17 亚群与自 330 亚群、四平头群和旅大红骨群及其它类型都具有很强的杂种优势。李竞雄先生于 1972 年以 Mo17自 330 育成中单 2 号，20 多年来在全国种植面积一直位居前列，经久不衰，此外还有鲁单 33 号、豫单 5 号等。与四平头群组配的有几个科研单位同时选配的 Mo17黄早四（烟单 14、户单 1 号、黄莫、黄 417），四单 8、四单 19、陕单911、四早 6 号、吉单 180 等；与旅大红骨群组配的有丹玉 6 号、丹玉 13、吉单 156、吉单159
21、等；与改良 Reid 群组配的有本玉 9 号等，与其它群组配的还有龙单 13、丹玉 27 等，这些组合丰产性强，适应性广，推广范围大，对中国玉米育种研究和生产应用产生了重大影响。近年来还出现了与 PB 的组合，如泰玉 2 号，也通过了国家审定。以自 330 和 Oh43 为亲本创制了许多衍生系，构成了 330 亚群，在国内玉米育种上应占有独立的不可忽视的地位，被称为国产的“富矿”，代表系有自 330、威凤 322、200B、长 3152、长 69、Oh43、428、440、446、材 118、HZ1、苏 80-5 等。此外，黄 C 也含有大约 25%的自 330 种质。综 3、综 31 也选自
22、含 330 的综合种。自 330 亚群的特点是，一般配合力较高，抗病抗逆性强，与四类种质间有较高的配合力。本群多粗穗，花粉量多，宜做父本。改良的重点是提高配合力，抗病性和自身产量等，应适当增加穗长，重点增加穗粗。可用黄改系、综合种选系等进行改良。如华中农大用凤可 1自 330 育成 HZ1、HZ32，四平市农科院用 Oh43330 育成四 446、413330 育成四 428 等。由于自 330 及其衍生系所组配的中单 2 号、丹玉 6 号等杂交种在我国玉米生产中起到了举足轻重的作用，自 330 于 1982 年获国家发明一等奖。自 330 亚群与 Mo17 亚群、旅大红骨、Reid 杂种优势
23、群、外杂选群等都有强的杂种优势。该群与 Mo17 亚群组配的中单 2号、鲁单 33、四单 16、京杂 6 号等；与旅大红骨组配的有丹玉 6 号、遵单 3 号等，与四平头群组配的有七三单交等，与改良 Reid 群组配的有鲁原单 4 号、屯玉 3 号、成单 14、龙单 13 等，与 PB 群组配的有豫 22、农大 3138，与其它组配的还有沈单 3 号、丰单 1 号、铁单 4、鲁三 9 号等。但是，近年来该群的在黄淮海玉米育种中的应用日趋减少，在东北春玉米区和西南等省份应用较多。Mo17 亚群自 330 亚群杂种优势模式的广泛应用，除了从 C103 血缘与 Oh43 本身具有较强优势外，自 330
24、 含有极少量的 Lancaster 血缘，大量非 Lancaster 种质与 Lancaster 种质的重组与结合，也进一步丰富了自 330 的遗传基础。四、旅大红骨种质旅大红骨原是丹东农业科学院（原丹东市农业科学研究所）20 世纪 50 年代所收集的辽东地区农家品种，来源于当地旅大地区农家种大金顶和后来引进的大红骨在混种条件下天然杂交，经当地农民不断选择而成。经丹东农科院和其他相关单位几代玉米育种家的不懈努力，先后育成了一大批有重大影响的含有旅大红骨血缘的二环系，如丹东农科院邱景煜等人以农家种旅大红骨为基础材料选一环系，于 1961 年先后选育出旅 9、旅 10、旅 28等，1969 年又在
25、旅 9 自交系变异株中选出了旅 9 宽。丹东农科院吴纪昌等人育成 E28 和丹黄 02，周宝林等人育成的丹 340 和丹 360，景希强等人育成的丹 341，罗登礼等人育成的丹 337，陈刚等人育成的丹 598。这些自交系在配合力以及其它综合性状方面都具有较大的提高与改进，逐渐形成了丹玉旅系群。在此基础上全国各育种单位又相继育出很有影响的一批衍生系。如河南农科院育成了郑 22、郑 35、340-5、360 选，山西屯留种业育成辐80，辽宁省营口农科所等单位育营 138、营 851，辽宁东亚玉米育种所育成了 LD61，辽宁省铁岭农科院育成铁 9010，此外还有辽宁瓦房店农科所的瓦 138，中国农
26、科院的 QB80，新乡农科所的新 340，丹东农科院的丹 3056、丹 T35、丹 232 等。以上这些具有旅大红骨血缘的自交系与丹玉旅系共同构成了旅大红骨类群。旅大红骨杂种优势群是在旅大地区环境下长期选择形成的，得益于该地区多雨寡照、温暖湿润、病害流行、季风流行的环境，形成以下特点：果穗较粗穗行数多，株型半紧凑，雄穗发达，花粉量大，单株大穗，子粒半马齿型，增产潜力大，抗丝黑穗、大斑病等，具有高配合力、抗倒性强、适应性好、综合农艺性状优良的特点，但多表现为晚熟、叶片宽大，粉质多，耐旱性不够好等不足。应重点改良其配合力、抗病性（黑粉、大小斑、矮花叶病、锈病、灰斑病、弯孢菌叶斑病、茎腐病)，以及耐
27、旱性和自身产量等，适当增加穗长，提高花粉耐高温的能力，可用黄改系、Suwan 选系、综台种选系等进行改良。如丹东院用旅系统复交种育成丹 341、用旅 28H95 育成丹 337、河南农科院用（独青E28）F1旅9 宽育成郑 22 等等。据统计，自 20 世纪 70 年代以来，利用旅大红骨群在全国各地共组配出有利用价值的杂交种超过 90 个，种植面积在 666.7 公顷以上的有 59 个，累计种植面积达 3400 万公顷以上。其中，尤其丹 340，具有较高的配合力，抗病、抗倒，以丹 340 以及一大批丹 340 衍生自交系育成的杂交种，在生产上也得到了广泛的应用，因此丹 340 也成为该群的代表
28、系和主要测验种。旅大红骨与 Lancaster 群 Mo17 亚群、自 330 亚群、Reid、PB 都有非常明显的杂种优势，如与 Mo17 亚群组配的杂交种有丹玉 11、丹玉 13、丹玉 15、吉单 159 等，其中丹玉 13 影响最大；与自 330 亚群组配的杂交种有丹玉 2、丹玉 6 等，与 Reid 组配的杂交种有沈单 7 号、郑单 14 号（豫玉 18）、掖单 13 号、西玉 3 号、屯玉 2 号、冀单 27、铁单 10 号、四密 21、丹玉 26 等，对我国玉米生产起到了巨大的推动作用，其中掖单 13号在全国影响最大。与 PB 组配的有丹玉 25、丹玉 35 等。五、P(PB)群来
29、自美国先锋的 78599、78641、78698、87001 等杂交种，含有热带和亚热带遗传种质，遗传基础十分丰富，具有保绿度好、活秆成熟、秆强不倒、抗叶斑病和茎腐病等优点，所以从其 80 年代后期引入国内以来，国内育种单位从中选育了一大批优良自交系，如齐319、P138、沈 135、沈 137、沈 139、丹 3130、丹 599、丹 998、丹 9195、X178、豫 87-1、89-1、901141、旱 21、698-3、18599 等。其中从 78599 中选育的自交系数量最多、类型也最丰富，这部分种质国内称作 P 群或 PB 群。该群自交系普遍具有品质优良、籽粒多硬质、抗倒伏、高抗小
30、斑病、穗粒腐、弯孢菌叶斑病和玉米螟等优点，在提高玉米病害抗性和籽粒的商品性上都有新的突破，但也不同程度存在出籽率低和温光反应敏感等不足，可以直接进行利用，也可以通过多种手段对目前国内骨干系的某些缺点进行改良。由于 PB 种质与国内其它种质地理远缘，与四大种质都具有较高的配合力，组配的杂交种的共同特点是产量高、品质优，持绿性好，活秆成熟，根系发达，气生根层次多，抗倒折性强，高抗玉米灰斑病、拟眼斑病、青枯病、锈病及大斑病和小斑病。如 PB 与四平头群的组合有：鲁单 981、沈单 10、16、京科 25 等；PB 与旅大红骨群的组合有：郑单 19、丹玉 24、丹玉 25、丹玉 30、丹玉 46、沈单
31、 13、京科 2 号等；PB 与 Reid 群的组合有：登海3 号、农大 108、金海 5 号、鲁单 50、川单 13 等；PB 与其它群的组合有农大 3138、泰玉2 号、豫 22 等。六、其它除以上五大类群外，在国内玉米育种中应用的还有综合种亚群（包括金黄后、获白等地方品种选系，以及遗传基础复杂的双交种、综合种及群体选系），外杂选亚群（外杂选中除 PB 之外血缘未知或介于 SS 和 NSS 之间的种质），以及低纬度亚群（Suwan、Tuxpeno等外来群体的选系及改良衍生系）。金皇后（Golden Queen）是山西太谷铭贤学校的美籍教师 Raymound T. Moyer 于 1930年
32、冬从美国维吉尼亚州珍珠城引进山西的优良马齿型品种，适应性广、产量高，经过1931-1935 年 5 年试验，评金皇后为最佳品种，产量比对照农家增产 1 倍，成为山西省乃至北方春玉米区最为驰名的品种。到 1949 年，金皇后已经遍植北方 7 省，种植面积超过1000 万亩。利用金皇后还配制了一系列品种间杂交种，如坊杂 2 号（金皇后小粒红）、坊杂 4 号（金皇后华农 2 号）、百杂 4 号（金皇后七叶糙）、春杂 1 号（金皇后华农 1 号）、晋杂 1 号（金皇后二黄玉米）、莱杂 1 号（金皇后大粒红）等，累积面积超过 2500 万亩。利用金皇后还配制了一些双交种，如春杂 5 号、14 号，农大
33、4 号、7 号，新双 2 号等。金皇后还衍生了一系列自交系，如矮金 525、金 02、金 03、金 09、金31、816 等，矮金 525 是我国第一个单交种新单 1 号的亲本，该杂交种 60 年代种植面积超过 2000 万亩。此外，利用矮金 525 还配制了豫农 704（二南 24矮金 525）、郑单 1 号（获白矮金 525）、忻黄单 4 号等杂交种。利用金 03 作亲本，先后育成忻黄单 2 号、22号、晋单 3、5、9 号、运单 1 号、同单 20、太单 13、新单 8 号、鲁单 15 等一系列优良杂交种，因此金 03 自交系获 1973 年科技进步一等奖。然而，随着 Mo17 及其衍生
34、系的应用，金皇后的应用日趋下降。但是，由于其适应性，一些单位还在使用，如山西省农科院谷子研究所利用金皇后选育了 A513（金皇后Mo17），育成了长 33、长 35 等杂交种；利用金31 选出长 554（金 31C103），配制了晋单 23、晋单 25、晋单 26 等杂交种；山西屯玉种业利用金皇后选育了 y43 等自交系，也正在应用于商业育种。获白是河南获嘉的地方品种，高抗矮花叶病、丝黑穗病、茎腐病、穗粒腐病、圆斑病、小斑病，是非常好的抗源，因而在 60-70 年代广泛应用，与四平头群、自 330 亚群、Mo17亚群、旅大红骨群、改良 Reid 群都有非常强的杂种优势，主要组合有豫双 5 号、
35、郑单 2 号（唐四平头获白）、郑单 1 号（获白矮金 525）、冀单 3 号（埃及 2578获白）、冀单 10 号（黄早四获白）、冀单 11 号（雄 24获白）、博单 1 号（获白白 24）、丰单1 号（获白自 330）、晋单 15（运系 1获白）、陕单 7（获白武 206）、苏玉 2 号（获白旅 9 宽）、新单 4 号（金 0-2获白）、新单 5 号（获白开三）、新单 7 号（金 0-3获白）等，其中郑单 2 号影响较大。利用获白还得到农 9、获选、获 112、获唐白（获白唐 403）、获唐黄（获唐白Mo17 Ht）、济系 21（矮金 525获白）等自交系，配制了唐抗 3、唐抗 5 号、郑单
36、 5 号等优良杂交种，其中唐抗 5 号影响较大。近年来国内一些单位加强了对获白种质的发掘，如中国农业大学利用获白莱 1029 培育了自交系W222，配制了农大 95；山东省泰安市农星种业有限公司，利用获白选育了自交系3841（Mo17获白），培育成功泰玉 2 号杂交种，都通过了国家审定。为了丰富遗传基础，国内针对性地配制了许多综合种，这些综合种包含的基因量大，有利于优良基因的保存和逐步聚合，通过自然选择与人工选择相结合，可在较小的程度上避免高强度人工选择所致之遗传漂变，不足之处是占地面积大、工作量大、需时间长。美国 BSSS 坚秆综合种是成功的典范，但国内能投入如此精力的单位非常少。一般组配综
37、合种时自交系来自同一杂种优势群，这部分血缘基本明确的群体中选出的自交系，可以归为相应的杂种优势群内。如中国农科院组成的中综 5 号，由 16 个黄改系组成，选出的自交系自然归为四平头类群。辽宁省农科院以 5003、7922、8112、B73、N-46、郑 32 共 6 个自交系组配的综合种，以 Reid 为主，从中选育出辽 8478（辽单 120 亲本），可归为改良 Reid。河北省唐山市农业科学研究所从澳白、安白、许 052 等 11 个白粒自交系和农家品种组成 D团综合种选系出 D 黄 212，以四平头为主，组配了唐玉 5 号（D 黄 21285001）、唐单 6号（D 黄 212八苏）、
38、唐单 9 号（D 黄 212BM）及中夏 2 号（D 黄 212中黄 17）杂交种。丹东市农科所从以旅系为主的 8 个国内系和 Va35 等两个国外系两次混配形成的综合种选育成丹黄 02，组配了丹玉 16 号杂交种。以丹黄 02、Oh43、丹 340、丹黄 11、78599 复合杂交选系为基础，选育出丹 598，也以旅系为主，组配了丹玉 26 号（丹 9046/丹 598）、丹玉 39 号（C8605-2丹 598）、丹 2123（D26丹 598）、东单 60 号（A801丹 598）、郁青 1 号（郁 858丹 598）等一系列优良杂交种。但是有些综合种遗传基础比较复杂，往往含有来自不同杂
39、种优势群的血缘，遗传基础较为复杂，这部分自交系可归为其它群中的综合种亚群。这方面成功的事例也很多，如河北省农科院从含获唐 2379、丹郑黄、79028、自 330、掖 107、4021、CB5、Va35、Mo17 Ht的综合种冀群 2C0-2 中选出冀 53、53选 3 等自交系，组配了冀单 29（538112）、冀单 31（冀 81553）、豫玉 27 号（独321冀 53 选 3）、忻黄单 71 号（冀 53S187）、保单 94-9（53472-3）等杂交种。近年来，来自热带亚热带种质的应用，得到国内的极大关注，一批热带优良群体，如Suwan、Tuxpeo 等被成功用来进行自交系培育。如
40、中国农科院作物所从来自 CIMMYT 的中群 13（Pool 33 的改良群体）中，选育出 CA375 自交系，配制了优质蛋白玉米中单9409（齐 205CA375）。中国农科院从也门群体导入 Oh43ht、矮金 525、242 和Sailisi（地方品种）混合花粉，选育出中 106，配制了中单 306（掖 478中 106）、辽单565（中 106辽 3162）等杂交种；四川农业大学成功地从热带种质 Suwan1 选育出适应丘陵山区种植的优良自交系 S37，配制了雅玉 2 号（铁 7922S37）、雅玉 3 号（3H2S37）等杂交种。广西农科院玉米所、广西农业科技发展公司等单位，从 CIM
41、MYT 热带玉米群体墨黄 9 号中选育出 M9、双 M9、MH256 等自交系，培育出桂单 26 号（73M9）、桂单 22（5公双 M）、桂玉 609（MH256GW309）等杂交种。不过，从热带亚热带群体直接选育的自交系，大部分只能在南方和西南直接应用，在北方温带应用，一般需要加入一定比例的温带种质进行改良。七、杂种优势群的发展在我国，主要育种应用的遗传种质，70 年代末主要为金皇后、获白、唐四平头、旅大红骨、Lancaster，到 80 年代后，金皇后、获白种质逐渐减少并淘汰，改良 Reid 群形成上升，80 年代末形成了唐四平头、旅大红骨、Lancaster 和改良 Reid（PA）四
42、大种质为主导的格局。90 年代以后，出现了 P（PB）群，旅大红骨、Lancaster 的使用比例大为下降，目前形成了唐四平头、改良 Reid 和 PB 为主导的格局。我把 1978-2006 年以来各杂种优势群的使用频率（按照各品种每年播种面积）统计了一下，发展趋势见下图：主要杂种优势模式，也相应发生变化。80 年代末，主要包括 PA四平头、PA旅大红骨、Lancaster四平头、Lancaster旅大红骨。近年来以 PA四平头、PB四平头、PA PB 三个模式为主。为了更方便于育种实践，近年来黄淮海地区一些育种家的种质利用 PB 群来改良 PA 的抗病性，概括为 A 群（宜作母本），得到
43、9501、运 98-1、20-1118、J0045 等，或以Lancaster 群改良，得到四 533、W9706 等一批优良自交系；利用四平头群与旅大红骨群相互改良，或利用 Suwan 及自 330 群对国内种质进行改良，称为四旅苏（B 群，宜作父本），得到吉 853、西 502-196、郑 25、H203、DH5237、DH201 等一批优良自交系，从而极大地提高了育种效率。但是，也有育种家利用国内外种质相互改良，例如利用 Lancaster 群来改良四平头，得到四自四、444、吉 853、四 416、四 565 等优良自交系；利用 Lancaster 群来对旅大红骨进行改良，得到 E28
44、、丹 337、T302 等。还有利用 P 群来改良旅大红骨的抗性，得到 T98 等，利用 P 群改良四平头得到京 54 等。下图表示我国玉米育种的杂种优势群发展趋势。该图看起来好象挺复杂，但可以看出一个可喜的发展趋势，我国玉米育种的模式，正在走向国际通用的 A/B 模式，或者说是 Reid/非 Reid，或 SS/NSS 模式。造成我国杂优模式复杂的原因是多方面的，一方面由于一些育种单位材料来源有限，育种模式只能集中在局部种质，一方面由于 PB、PA 本身，甚至 Lancaster 都含有来源于对立面的种质（PB 含有少量Reid，PA 中含有少量 Lancaster，Mo17 含有 Reid，这都是事实）。当然，也不排除一些育种家走“猫步”的结果。在我国目前玉米育种竞争惨烈的年代，猫理论盛行，只要能育出品种就是“硬道理”，什么杂种优势模式，哪懒得去管它。我国玉米杂种优势群发展趋势实际上，杂种优势模式是人们为了最大限度地利用杂种优势，人为创造和逐渐形成的（见 W.Tracy 教授在 2004 年北京的报告，不是咱媚外，人家讲得是事实，是道理）。这样一想，大家也就好理解了。
