1、植物适合度对食草动物的响应机制中圈麈季 c 童撮第 24 卷第 3 期 2008 年 3 月http:/植物适合度对食草动物的响应机制张震 u,汪诗乎,蒋高明(-安徽农业大学资源与环境学院,合肥 230036;中国科学院西 jB 高原生物研究所,西宁 810008;,中国科学院植物研究所植被数量生态学研究重点实验室,jB 京 100093)摘要:在不断适应进化过程中,植物在受到动物采食后 ,逐渐改变了其生活型.植物通过形态,化学,生理生态和生殖等各方面对食草动物做出一定的响应,从而极大地提高了自身的适合度.认识植物适合度与食草动物之间的相互关系,有助于深入探讨植物种群的遗传分化和动植物问协同进
2、化关系.关键词:适合度;食草动物;防御中图分类号:$812.8 文献标识码:ATheResponseMechanismofPlantFitnesstoHerbivoreZhangZhen,WangShiping2,JiangGaoming(IResourcesandEnvironmentCollege,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei230036;:NorthwestInstituteofPlaattBiology,theChineseAcademyofSciences,)Lining810008;SLaboratoryofQuantitativeVegeta
3、tionEcology,InstituteofBotany,theChineseAcademyofSciences,Beijing100093)Abstract:Intheevolutionaryhistory.plantschangetheirlifeformsandadapttheherbivore.Toadaptherbivory,hostplantevolvesmanybiologicalresponsestoherbivore,suchasmorphology,chemistry,physiologyandreproductionandSOon,whichresponsesarego
4、odforincreasinghostplantfitness.Itishelpfultorecog-nizetherelationshipbetweenplantfitnessandherbivoreifwecanunderstandtheeffectofherbivoreonthehostplant.Wehopethisinformationishelpfultounderstandthegeneticdiversityofplantpopulationandthecoevolutionbetweenplantandanima1.Keywords:Fitness;Herbivore;Def
5、ense研究植物对食草动物的响应及其响应机制,是当今草原生态学和草原管理学所关注的理论问题,也是实现草原生态系统持续管理的基础,对于制定合理的草地管理措施,提高草地生产效率和保护生态环境具有重要的指导意义.在长期的放牧历史过程中,家畜和草地植物的关系是复杂的,在某种程度上存在着一定的适应进化机制,草地植物的适合度也在啃食压力下得以提高和维持,二者共同组成了草地放牧生态系统中的采食者与被采食者【l1.近 3O 年来,国内外大量的研究对此进行了报道,同时也对其响应机制进行了研究,并取得了很多成果.本文基于前人的研究,主要从植物的形态,化学,生理生态和生殖生物学等方面探讨植物适合度对食草动物的响应机
6、制,并进一步探讨植物的遗传分化及其协同进化意义,以期为进一步开展此类研究提供有益的参考与帮助.1 形态响应及其机制植物形态上的许多特点都与抵抗外界采食,角质层,蜡质以及厚实的树皮等都能够有效的提高自身适合度,阻挡采食者的伤害.石竹科多数植物的茎上具有很多粘液,可以阻止采食昆虫继续前进,甚至可以将昆虫困死.刺是植物中最为常见的防御器官,可以有效的防御采食者的靠近,防止植物受到伤害.有些植物枝条具有大量的刺或者毛状结构,也能够有效地减少动物的进一步采食【l1.处于植食性动物啃食范围基金项目:国家自然科学基金项目(90211017);中国科学院知识创新工程重点方向资助项目(KSCX2 一 SW-10
7、7);安徽农业大学稳定引进高层次人才科研经费(20061201)第一作者简介:张震(1976 一),男,山东泰安人,安徽农业大学讲师,理学博士,主要从事植物生态学和生态恢复与重建方向的研究.发表论文 5 篇.通讯地址:230036 安徽省合肥市长江西路 130 号,安徽农业大学资源与环境学院生态学教研室.Tel:0551 5786602,E-mail:xjzhangzhen163?com?收稿日期:2008-01-06;修回日期:20080116.?2?ChineseAgriculturalScienceBulletinVo1.24No.32008Marchhttp:/内的 Acaciadre
8、panolobium 枝条上的刺就明显的比未受啃食的枝条长,并且前者的叶片较小,刺的密度明显较高【2】.不同植物刺的来源是不完全相同的:有的刺是从叶片变化而来,如小檗;有的是变态的托叶,如酸枣和刺槐;有的是从表皮细胞特化而来,如蔷薇的刺等 ,但这些物理性防御器官所起到的防御功能是相似的.刺的来源不同,也证明了防御在提高植物适合度和塑造植物形态,生活史中的重要作用.植物叶片具有较高的营养价值,含有较多水分,适口性好,通常是食草性动物喜食的器官.这些部位虽然不能长出坚硬的刺,但是在长期的进化过程中仍然演化出了多种防御机制.具有这些行为的植物比不具有的植物能够更好地防御采食者31 荨麻科植物隐藏在叶
9、背面的刺毛,就是一种表皮细胞延长而形成的腺毛,能够分泌毒汁.C 植物禾草的叶片中含有维管束,从而降低了食草动物的适口性.叶片的硬度及毛状体密度的变化也可以明显地影响牧食者的采食活动.如禾本科植物的叶片边缘上的齿,就是防御食草性动物侵犯的有效手段.2 化学响应及其机制化学驱避性在植物中普遍存在,主要表现在植物体内含有不同种类的次生代谢物质,如生物碱,强心苷,有机碱,单宁,糅质和萜类等.这些化合物在植物不同的部位能够行使不同的功能,如萜类不仅可以使植物的适口性减弱,而且可以将填充输导组织的大分子量化合物消溶【5】.许多植物在正常生长条件下几乎没有任何防御,只有在受到伤害之后才表现出驱避性,如次生代
10、谢物质开始形成;或者在受伤后发生特异性生理反应及基因表达,产生特异蛋白.由于在伤害后需要较快的诱导产生防御,因此这种诱导防御在生长快速的植物或者植物组织中普遍存在,而在生长缓慢的植物或者组织中很微弱或者根本没有悯.Georgiadis 与 McNaughton在对 Cynodonplectostachyus 的盆栽试验中发现:与不刈割相比,刈割植物 18h 后其体内的氰化物含量明显增加,甚至可以达到使牛致死的含量71.Moore 等研究发现在 Rumexobtusifolius 受到蚜虫攻击时,细胞壁中的过氧化物酶就会增加,并认为这有助于诱导植物的抗性嗍.植物在受到采食者的伤害后,植物体可以通
11、过自身的化学组分或者某些特殊的结构来防御牧食者,以减少牧食者对光合器官的采食.在某些食草动物不喜食的植物叶片中,硅的含量较高,也可以起到一定的防御作用.某些植物具有的生物碱等,也可以有效地阻止家畜的过度采食 9】.茉莉酮酸脂类物质的合成和释放,一般被认为是植物化学性防御系统的启动物质和主要调节者 l 删 ,即该物质是植物体合成“毒素 “的开始.在植物受到采食伤害时,植物常常通过散发出挥发性的化合物,以此作为信号吸引害虫的天敌前来助阵.当然,在长期进化过程中,食草动物对此也逐渐形成某种适应,有些动物,特别是某些昆虫可以截获这种荣莉酮酸脂物质的化学信号,提前在体内合成了解毒的酶【删.3 生理生态学
12、响应及其机制当叶片被取食后,往往引起冠层改变,并立即表现出光合能力的下降.但由于不同叶龄叶光合贡献的比例不同,使得采食后整株植物光合能力的下降并非必然地与所移走的叶面积或生物量成正比【n】.如果在采食后,老叶子保留在植株上,则由于其光合力低,因而植物的光合能力整体下降;但若植物在采食后,仍存在较高比例的嫩叶,则植株的光合能力就更直接的与所移走的叶面积大小有关 l.被采食的植物往往通过提高现有和再生叶片的光合能力,以及加快叶片和茎的生长速率来恢复整株植物的光合能力【“1.对许多植物来说 ,采食后的补偿性光合是一种普遍的生理反应.在部分叶片被采食后,由于叶面积的减少,会降低对细胞激动素的光合能力,
13、阻止mRNA,阻遏蛋白或者酶的降解,增大气孔开度且保持细胞膜的完整性,减少细胞内 CO:阻力,减少淀粉积累,增加蛋白质的合成,因而可以延缓某些叶片的衰老【.在部分去除叶片后,可以有充足的水分和养分使得剩余叶片的叶比重(单位叶面积干重)增加,从而增加了对光的吸收,加强了光合作用【l4】.放牧能够使植物自遮蔽度降低,从而明显地增加了对幼嫩组织的光照,并有效刺激了这些组织的生长.因此,植物再生也是对采食压力的一种响应机制.4 生殖生物学的响应机制食草动物对植物种群生殖生态学的影响在国内外均进行了大量研究【.放牧对植物繁殖的影响,随采食强度,时间和频率等不同而异.适当的采食不但有利于植物的生长,而且对
14、植物的繁殖也起促进作用.植物与食草动物的协同进化,使植物具有非常强的营养繁殖能力.植物的营养繁殖和生长方式及其在不同采食强度下的适应性或对策性变化,是其能否忍耐或适应采食而维持生存的主要因素【.植物特征随采食压力的变化直接与植物营养繁殖对放牧的适应或者对策有关,匍匐生长或者分蘖性强的种群较适合于放牧旧.刈牧对丛生禾草种群的影响,一般是降低了单株植物的基底面积,而增加了总体上的植株密度,也就中国麈擘 c 童报第 24 卷第 3 期 2008 年 3 月http:/?3?是说种群的分蘖力增强,从而使种群在某种程度上适应了采食.Stemberg 等认为地面芽植物能够在较重甚至极重的采食压下存活,能够
15、全年产生芽体,并有效地形成大丛分布,可以更好地防御动物的采食和外种的入侵例.李永宏和汪诗平在对采食条件下植物的营养繁殖对策的研究中发现,放牧可以促进根茎植物根茎节上枝条的萌蘖,使其产生较多的枝条 Im.对以不定根进行营养繁殖的冷蒿和星毛委陵菜,放牧践踏可以促进其茎上不定根的形成,同时由于低矮植株不易被采食,因而冷蒿的生长型由直立变为匍匐,扁蓄豆和木地肤在放牧条件下枝条也变为匍匐状,并由此再分枝生长,这种生长型的一系列变化表现了植物对食草动物的适应性变化.其他一些学者也发现在一定采食强度下,植物的匍匐生长,不定根数和分蘖密度等有明显增强的趋势,植物以营养繁殖为主.作为植物生活史的重要阶段,植物有
16、性生殖也受到了植食性动物的影响.许多研究报道了关于植物有性生殖方面的响应,比如花的物候期【18】,花的数目和花的大小】91,性表达2Ol, 座果率和结籽率等.这些研究都多数都表明在面临食草动物采食时,植物的有性生殖活动受到了不利的影响.植物的有性生殖是使植物种类得以生存延续的另一种方式,由于有性生殖生长需要的投资较多,在动物采食后可以应用于有性生殖的的能量就大为减少 Im.食草动物在损坏了光合器官叶片后,需要更多的能量来延缓叶片的衰老,促进植物幼嫩叶片的伸展和休眠芽的萌发,并为防御采食而产生较多的硅,生物碱和其它次生化合物,或者将营养物质较多的传给根茎,从而使营养繁殖的子代数量增长来提高整个种
17、群再生与持续性生长的潜力.王仁忠 IX也认为随牧压的增加,有性生殖体的种子生物量,结实数和生殖枝的分化率等指标显着下降,特别是重牧后下降迅速,随放牧强度增加,羊草种群根茎生物量的分配比例明显增加,而同化器官,非同化器官和种子生物量分配比例都显着下降,极端放牧条件下几乎没有生殖枝的分化,种子生产几乎为零,从而抑制了羊草草地的自然更新.当然在某些种类的牧草中,也可在一定的采食强度下产生较多的果实和种子.朱桂林等 t24研究发现 ,适当的采食可以促进生殖枝的形成,有利于种群的有性繁殖能力的恢复和提高.NoyMeir 嘲认为植物为了响应顶端分生组织的破坏和光条件的改变,能够快速激活休眠的分生组织,从而
18、增加营养生产,最终为生殖生长提供较多的库.5 遗传分化与动物不同,植物不能逃避环境的胁迫,是研究遗传分化的好材料,遗传多样性是进化和适应的基础.物种的繁衍要求其不仅能适应现有环境,而且要具有适应环境变化的能力.目前越来越多的实验证明:处于不同采食压力下的植物表现出了遗传分化口 z.Jaramillo 和 Detling291 对禾本科格兰马草属植物Boutelo 懈 gracd进行不同放牧强度的响应策略研究时,发现高采食强度的该植物种子能够保留植物在长期适应采食压力下的形态和生理学性状,并认为该植物在长期的,高强度采食活动下已经形成了基于形态和生理方面的遗传分化,这表明采食压力促使植物在较短时
19、间内产生快速的遗传分化.王静等 28】通过 RAPD方法分析发现:放牧干扰下冷蒿种群的遗传分化与放牧强度存在密切关系.说明在长期的放牧历史过程中植物已经发生了遗传分化,这种遗传分化是由于放牧而引起的较强选择压力造成的.在某些植物种群中占优势的基因型是植物适应放牧压力,竞争和其它环境因素的综合体现,表明了对生境的适应,在某些条件下,植物潜在的某些基因性状会得到表达叨.也有研究表明,产生于长期重牧条件下生长的植株种子,在去除或者降低放牧压力时,植物已经形成的对啃食具有抗性和耐性的性状就会消失或者变弱,从而另一种基因型的植株就会增多,如禾草类在放牧条件下形成植株变矮,较小分蘖节的基因型个体较多,但是
20、在去除放牧胁迫时,则植株节间增大,较大分蘖节等的基因型个体就会出现(引.冰草属植物 Agropyronsmithii 在连续 3 年被草原犬践踏和啃食后,形成了匍匐型的生态型,同样地,乱子草属植物Muhlenbergiamontana 在长期放牧中也产生了匍匐型的生态型,然而,在去除放牧活动的第一个生长季,该植物的一些适应啃食的特征就完全消失.植食性动物的活动使植物表现出了对采食者的形态可塑性,但是,一旦采食活动结束或者停止,表型响应就有可能消失3Ol.因此,植物对食草动物的采食响应是受到很多因素制约的,包括放牧历史,当前环境条件以及生物和非生物成分之间的相互关系.6 结语植物虽然在长期的历史
21、中已经具有了形态,化学,生理和生殖等各方面的响应策略,同时处于不同生长环境的植物的遗传多样性也产生了差异.但是对于任何植物,生长,生存和繁殖所需的资源是很有限的.要将有限的资源分配给不同组织和结构,执行不同的功能,则需要植物在不同构件之间进行权衡投资.HermsChineseAgriculturalScienceBulletinVo1.24No.32008Marchhttp:和 Mattsonm认为,植物为了实现最大的适合度,其防御水平将受到环境条件的影响.在食草动物较少或者不易被食草动物发现且资源又有限的环境条件下,植物的抵抗水平低而诱导抵抗能力高;但是在资源丰富 ,植食性压力较大的生境下,
22、植物的适合度又因为其本身的忍耐机制而得到提高.也正是植物为了获取更高的适合度,才塑造出多样的植物的生活型口 2】,产生了多样化的防御机制.2】3】45】参考文献TakadaM,AsadaM,MiyashitaT.Regionaldifferencesinthemor-phologyofash_r1.1bDomnacantbusindicus:Aninducedresistancetodeerherbivory.EcologicalResearch,2001,16:809-813.YoungTP.IncreasedthemlengthinAcaciadepranolobium-蛆 in-duce
23、dresponsetobrowsing.Oologia,1987.7l:436-438.AkinDE.Histologicalandphysicalfactorsaffectingdigestibilityofforages.AgronomyJournal,1989,81:17-25.VicariM,BazelyDR.Dograssesfightbackthecaseforantiherbivoredefences.TrendsinEcologyandEvolution,1993,8(4):137-141.ThesisN,LerdauM.Theevolutionoffunctioninplantsecondarymetabolites.InternationalJournalofPlantsciences,2003,164(3)suppl:93-l026】KesslerA,BaldwinIT.Defensivefunction【8】9】1o12】13】
