1、第 5 章 消化与吸收（Digestion and Absorption ）教学学时：7 时教学重点：本章要求学生重点掌握:胃液分泌及其调节、胃肠运动及调节、小肠的化学性消化作用、胰液、胆汁、小肠液的生成及作用、瘤胃和网胃的消化、营养成份吸收部位、方式及途径。教学难点：1.消化管平滑肌的特点及电位变化；2.瘤胃内的环境特点、微生物及其作用、消化过程、嗳气；3.营养物质在消化管与血液间的交换。1 概述目的与要求掌握:1.消化道平滑肌的生理特性; 2.消化道神经支配特点；3.胃肠道激素的生理功能熟悉:消化的基本概念和主要的消化方式。重点1. 消化道平滑肌的电生理特性；2. 消化道神经支配特点；3.
2、 胃肠道激素的生理功能。难点消化道平滑肌的电生理特性中静息电位、慢波、动作电位和肌肉收缩间的关系。消化：食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。吸收：食物被消化后透过消化管粘膜进入血液和淋巴的过程。1.1 消化方式物理性消化：咀嚼和胃肠运动化学性消化：消化液中的酶对食糜进行分解的过程微生物消化：反刍动物消化道内的微生物对食糜（特别是粗纤维）进行消化而被动物自身利用的过程。1.2 消化道平滑肌的特性1.2.1 消化道平滑肌的一般特性（1）兴奋性低，收缩缓慢；（2）较大的展长性；（3）持续的收缩或紧张性；（4）自动节律性收缩；（5）消化道平滑肌对化学、温度和牵张刺激较敏感，对电刺激不敏感。
3、1.2.2 胃肠道平滑肌的电生理学特性1.2.2.1 静息点位：钾离子的平衡电位,膜电位值大约-55-60 毫伏。1.2.2.2 基本电节律（慢波电位）：肌源性的大小不等的去极化波,波幅变动于 515 毫伏之间持续时间 14 秒。1.2.2.3 动作电位当慢波电位超过一定临界值时，可触发一个或多个动作电位。 动作电位的数目越多，肌肉收缩的幅度就越大。刺激迷走神经可引起肠平滑肌发生较大和多个动作电位并引发较强的收缩；刺激交感神经则降低动作电位。三种肌肉组织静息电位、动作电位形成的比较1.3 消化道的神经支配1.3.1 外来神经(extrinsic nervous system)，又称植物性神经。
4、内脏神经包括交感和副交感神经。胃肠道既受交感神经又受付交感神经的双重支配。 交感神经的节后纤维属于肾上腺能纤维, 分泌肾上腺素。其兴奋时抑制胃肠运动和腺体分泌。副交感神经主要是迷走神经，多数是胆碱能纤维，兴奋时引起胃肠道运动加强、腺体分泌增加。少数为非胆碱能、非肾上腺素能纤维，其作用视具体器官而异，引起胃容受性舒张即是这类神经的抑制作用。1.3.2 内在神经系统(intrinsic nervous system)又称肠神经系统（enteric nervous system)主要是存在于粘膜下及肌间神经丛，其细胞突起交织成网自成一个特殊的内在神经体系，能对胃肠道的功能起到局部调节作用。（1）肌间
5、神经丛（2）粘膜下神经丛1.4 胃肠激素胃肠的内分泌细胞（1）消化道是机体内最大、最复杂的内分泌器官（2）APUD 系统：胃肠激素都有摄取胺前体和脱羧的作用，把这些细胞都归于 APUD 系统。（3）脑肠肽：有些胃肠激素还可存在于脑内，所以称为脑肠肽。胃肠激素作用的形式（1）激素进入血液循环而起作用（2）作为旁分泌物而起作用（3）作为外分泌物进入肠腔而起作用胃肠激素的主要作用(1)调节消化腺的分泌和消化道的运动。(2)调节其它激素的释放。 (3)营养作用：一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用，称作营养作用。2 摄食目的与要求掌握:1.动物采食的方式；2.采食中枢；3.动物采食的调
6、控。熟悉:动物采食的调控。重点1.采食中枢；3.动物采食的调控。难点动物采食的调控。2.1 摄食方式2.2 动物采食的调控22.1 食物中枢（1）摄食中枢：位于下丘脑的外侧部。刺激下丘脑外侧部引起动物狼吞虎咽样的食欲。（2）饱感中枢：位于下丘脑的腹内侧部。刺激下丘脑内侧部引起动物产生饱感而拒食。22.2 反射性调节（1）营养的调节：目的在于维持体内正常的营养需要1）血糖浓度：血糖浓度降低会引起饥饿。2）氨基酸：血中氨基酸浓度减少，引起食欲。3）脂肪酸：血中脂肪酸浓度增加，抑制食欲。（2）非代谢性调节1）习惯对进食的影响2）胃肠道的充胀程度的影响：抑制食欲。3）体温：体温升高，饱感中枢兴奋，食欲
7、降低。3.口腔内消化目的与要求掌握:1.唾液的成分及生理作用；2.唾液分泌的调控。熟悉:唾液的生理作用。重点1.唾液的成分及生理作用；2.唾液分泌的调控。难点唾液分泌的调控。3.1 唾液的分泌3.1.1 唾液的性质和成分组成：水98.92%；粘蛋白；溶菌酶；淀粉酶；盐类碳酸氢钠3.1.2 作用：润湿、滑润、中和、分解、灭菌、散热。3.1.3 唾液分泌的调节（1）非条件性调节（2）条件反射3.2 咀嚼咀嚼的作用：碎裂粗大食物；破坏植物细胞的纤维素壁；和唾液混合而作初步消化;刺激下段消化道消化液的分泌。3.3 吞咽4.胃内消化目的与要求掌握:1.胃的运动；2.胃液分泌、作用及调控；3.瘤胃微生物种
8、类及作用。熟悉:1.胃液分泌、作用及调控；2.瘤胃微生物种类及作用。重点1.胃液分泌、作用及调控；2.瘤胃微生物种类、作用、生存条件。难点唾液分泌的调控。4.1 胃液的分泌4.1.1 胃液分泌的部位（1）贲门腺粘液 （2）胃底腺：主细胞分泌胃蛋白酶原凝乳酶和脂肪酶；壁细胞分泌盐酸和“内因子”；粘液细胞分泌粘液。（3）幽门腺碱性粘液.4.1.2 胃液的性质、成分和作用4.1.2.1 盐酸作用：（1）促进蛋白质的消化；（2）杀菌；（3）促进小肠消化液的分泌；（4）促进胃泌素的分泌。分泌机制：4.1.2.2 胃消化酶（1）胃蛋白酶原：使蛋白质水解成胨；（2）胃凝乳酶:将乳中的骆蛋白原转变成骆蛋白使乳
9、在胃中能停留较长时间；（3）胃脂肪酶:将脂肪分解成甘油和脂肪酸4.1.2.3 粘液可溶性粘液和不溶性粘液。主要作用：润滑、保护，防止胃消化液对胃壁的自身消化。4.1.2.4 内因子和维生素12 结合成复合物而利于肠吸收4.1.3 胃液分泌的调节4.1.3.1 头期非条件反射食物直接刺激口腔而引起条件反射食物的味、色、香的刺激而引起传出神经迷走神经胃腺胃液细胞胃泌素胃液 4.1.3.2 胃期扩张刺激胃壁感受器(1) 迷走-迷走长反射 (2) 壁内神经丛的短反射(3) 扩张幽门部细胞胃泌素化学刺激：蛋白质的分解产物刺激细胞胃泌素 4.1.3.3 肠期酸性食糜进入小肠后刺激小肠粘膜（通过分泌促胃液素
10、和肠泌酸素）而引起的胃液分泌。4.2 胃液分泌的抑制 盐酸：通过促胰液素而抑制促胃液素的分泌。 脂肪：抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。 高张溶液4.3 瘤胃内的消化(1)瘤胃微生物生存条件：食物和水分相对稳定地进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排。内容物含水稳定，渗透压接近血液水平。发酵产热，温度相对较高。PH 值 5.57.5，微生物产生的酸有唾液中和。内容物高度乏氧有利于嫌气性细菌繁殖。(2)微生物的种类和作用瘤胃内主要微生物：纤毛虫、细菌和真菌。纤毛虫 ： 1g 瘤胃内容物含纤毛虫 60180 万。分贫毛和全毛两类，都严格厌氧。全毛虫主要分解淀粉
11、等糖，产生乳酸和少量 VFA；贫毛类也以分解淀粉为主，还可发酵果胶、半纤维素、纤维素。纤毛虫内有细菌在其体内共生，有微型反刍动物之称。纤毛虫的消化能力完全依靠体内有关酶类：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。细菌 : 是瘤胃内最主要的微生物，1g 瘤胃微生物中含细菌约 150-250 亿个。瘤胃内细菌的主要区系：发酵糖类分解乳酸细菌区系；分解纤维素细菌区系可分解纤维素、半纤维素、果胶、纤维二糖等；分解蛋白质细菌区系；合成蛋白质细菌区系；合成维生素细菌区系等。纤维素的最终分解产物：乙酸、丙酸、丁酸、CO 2、CH 4 等。瘤胃厌氧真菌:占瘤胃微生物总数的 8。瘤
12、胃真菌含纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，对纤维素有强大的分解能力。共生：瘤胃同件微生物与宿主存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与细菌）存在共生关系；细菌之间也存在共生关系.(3)瘤胃内的代谢消化过程糖类的分解与利用：纤维素纤维二糖葡萄糖丙酮酸乳酸VFA CH4CO 2VFA 主要是：乙酸、丙酸、丁酸。微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类分解、也利用饲料中单糖和双糖合成糖原，进入小肠后，糖元被动物消化利用。乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖 60用来合成牛乳。蛋白质的消化和代谢反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供宿主利用生产中的
13、应用甲醛等预先处理饲料蛋白质可显著降低饲料蛋白质被微生物的分解量提高日粮蛋白质的利用率。饲料中的非蛋白氮尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后可产生氨，一部分可被微生物利用。尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利用氨的 4 倍，要防止氨中毒。可通过抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、补充易消化的糖类饲料等。尿素再循环:胃内的 NH3 除被微生物利用外，一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟氨酸循环生成尿素，其中一部分经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称：尿素再循环。脂肪的消化和代谢:饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油丙酸琥珀酸或乳酸,脂
14、肪酸VFA维生素的合成瘤胃微生物可合成多种 B 族维生素和维生素 K。一般情况下，即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患 B 族维生素缺乏症。若缺 Co 可能患维生素 B12 的缺乏症。气体产生与嗳气牛一昼夜可产生 6001300L 的气体,主要为 CH4 和 CO2，还有少量的氢、氧、氮、硫化氢气体。气体一部分约 1/4 被吸收入血液；一部分被微生物利用；一部分通过嗳气排出。嗳气：由于瘤胃的气体增多，压迫瘤胃感受器，所引起的一种反射性动作。嗳气中气体一部分经口腔排出，一部分进入呼吸系统被吸收入血液。 4.4 胃的运动4.
15、4.1 单胃的运动4.4.1.1 胃的运动形式（1）容受性舒张当咀嚼和吞咽时，事物刺激咽和食管等处的感受器，通过迷走神经反射性地引起胃的近侧区肌肉的舒张。作用：食物入胃初呈分层分布，利于唾液在胃内对淀粉继续消化。（2）紧张性收缩平滑肌长时间、缓慢收缩。（3）蠕动-后送食糜胃壁肌肉呈波浪性向幽门推进的舒缩运动。4.4.1.2 胃排空胃内食物由胃排入十二指肠的过程。（1）可控性的胃排空的意义（2）胃排空的影响因素（3）胃排空的调节 反射性调节-肠胃反射：食糜对十二指肠的刺激（物理和化学的刺激）会抑制胃的排空。 激素调节小肠释放促胰液素、促胰酶素、抑胃多肽进入血液循环而到达胃。抑制胃的排空。4.3.
16、1.3 呕吐将胃肠内的内容物从口腔驱出的动作。4.4.2 复胃的运动4.4.2.1 前胃的运动4.4.2.2 嗳气瘤胃中的部分气体通过食管向外排出的过程。4.4.2.3 反刍反刍动物将吞入瘤胃的饲料经浸泡软化和一定时间的发酵后，休息时返回到口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍的四个阶段：逆呕、再咀嚼、再混唾、再吞咽。反刍是一个复杂的反射活动。犊牛出生后第 3 周开始反刍。成年牛采食后 0.5-1.0 小时开始反刍,每次 40-50分钟,一天进行 6-8 次.疾病、消化不良、发情等反刍减少。大颗粒食物刺激瘤胃和网胃引起反刍,细碎食糜转入瓣胃可抑制反刍。4.5 胃运动的调节4.5.1 胃的基本电节律4
17、.5.2 神经调节4.5.3 体液调节5.小肠内的消化目的与要求掌握:1.小肠的运动；2.胰液分泌、作用及调控；3.胆汁的分泌、作用及调控；4.小肠液分泌、作用及调节。熟悉:1.小肠的运动；2.胰液作用成分、作用及调控；3.胆汁主要成分、作用及调控。重点1.胰液作用成分、作用及调控；2.胆汁主要成分、作用及调控。难点胰液和胆汁分泌的调控。5.1 胰液5.1.1 来源胰腺的外分泌作用，胰液从胰管进入小肠。5.1.2 成分水，盐碳酸氢钠，消化酶胰蛋白梅，糜蛋白酶，羧基肽酶，胰淀粉酶,胰脂肪梅.5.1.3 作用（1）胰液是碱性的，能中和胃进入小肠的胃酸，以保证小肠内多种消化酶活动所需的碱性环境。（2
18、）胰液中的消化酶能最终把各种营养物质消化成可供小肠吸收的物资。1）胰淀粉酶，最适 pH6.77.0。可将（生、熟）淀粉分解为糊精、麦芽糖和麦芽寡糖 。在鱼类肠中还有其它糖酶。2）胰脂肪酶，最适 pH7.58.5，只有在胆盐和辅脂酶 (colipase)共同存在的条件下，可分解脂肪为脂肪酸和甘油一酯等。3）胰蛋白酶（类），包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶等，它们都以酶元的形式存在于胰腺或被分泌，首先胰蛋白酶被肠致活酶所激活，已被激活的胰蛋白酶、胃酸、组织液也能激活其它蛋白酶和胰蛋白酶本身。胰蛋白酶（类）可将蛋白质分解为月示和胨，肽及少量氨基酸。5.1.4 胰液分泌的调节（1）神经调节：迷走胰腺
19、细胞分泌胃泌素胰腺壁细胞产生盐酸促胰液素交感只可引起少量胰液分泌（2）体液调节：酸性食糜促胰液素进入血液胰腺NaHCO3胆囊收缩素促胰酶素进入血液胰腺-酶 5.2 胆汁5.2.1 来源肝细胞分泌胆囊(胆管)十二指肠5.2.2 成分水；胆汁酸；胆盐；胆色素5.2.3 作用帮助脂肪的消化和吸收5.2.4 胆汁的分泌和排出的调节（1）神经调节：迷走胆汁分泌增加交感胆汁分泌减少（2）体液调节：1) 胆盐- 促进胆汁分泌的主要因素。2)促胰液素；胃泌素血液肝促进胆汁的分泌。5.3 小肠液的分泌5.3.1 来源十二指肠腺5.3.2 成分水、酶、盐碱性5.3.3 作用补充胰酶的作用，而把营养物质最后消化成可
20、吸收的物资5.4 小肠的运动5.4.1 小肠运动的形式（1）紧张性收缩（2）分节运动（3）蠕动（4）摆动; 作用：搅拌、推送食糜5.4.2 小肠运动的调节：（1）神经调节：交感神经：抑制小肠的运动迷走神经：兴奋小肠的运动壁内神经丛：局部反射性调节（2）体液调节：6.大肠内的消化6.1 大肠液的分泌6.2 大肠内的微生物消化6.3 大肠运动运动速度比小肠慢，强度也较弱。6.4 粪便的形成和排出7.吸收目的与要求掌握：1.营养物质吸收的途径；2.葡萄糖、蛋白质、脂肪等营养物质吸收的形式、吸收过程和吸收后的去路。熟悉：1.消化道吸收营养物质的主要方式；2.水及无机盐的吸收方式和过程。了解：小肠适应吸
21、收功能的结构基础。重点 1. 小肠适应吸收功能的结构基础。2.营养物质吸收的途径、主要方式；3.葡萄糖、蛋白质、脂肪等营养物质吸收的形式、吸收过程和吸收后的去路。难点葡萄糖、脂肪吸收过程7.1 吸收的部位7.1.1 胃1）单胃：能吸收少量的水；乙醇；葡萄糖2）复胃能吸收大量的，能吸收大量的水瓣胃，能吸收氨和二氧化碳7.1.2 小肠营养物资吸收的主要部位小肠吸收的有利条件：面积保证：长 56 米皱褶绒毛微绒毛200m2；设备保证：酶多转运工具运输途径（毛细血管、淋巴管）；时间保证：停留时间长，约 38h；动力保证：绒毛伸缩具有唧筒样作用。7.2 吸收途经与方式：7.2.1 吸收途径：（1）.跨细
22、胞途经：即通过绒毛上皮细胞的腔面膜进入细胞内，再通过细胞底侧膜进入血液或淋巴； （2）.旁细胞途经：即物质或水通过细胞间的紧密连结进入细胞间隙，然后再转入血液或淋巴。2、吸收的方式：包括扩散、易化扩散、主动转运、胞饮。7.2.2 吸收机理 被动、主动、胞饮7.3 小肠内主要营养物质的吸收7.3.1 水的吸收消化道内的水分来自于饲料、饮水和消化液，其中绝大部分都能被消化道所吸收。吸收水分的主要部位在小肠.水的吸收是被动的。渗透压梯度是水吸收的动力。细胞膜和细胞间的紧密连结对水的通透性很大。水吸收的途径有跨细胞和细胞旁路两条途径.7.3.2 无机盐的吸收（1） Na 和 Cl-的吸收 主要是主动转
23、运过程。钠泵活动的结果；另外，肠粘膜上皮细胞的肠腔面上存在多种肠载体，Na 可靠易化扩散的方式进入细胞内，这类载体往往能与葡萄糖、氨基酸等共用。钠泵转运转的同时，将细胞外的转运到细胞内。小肠对内的吸收使收-顺着电化学梯度被吸收。（2）Ca 2+的吸收：食物中仅有可溶性的 Ca2+能被吸收，大部分随粪便排出。膜上的钙泵将 Ca2 转运到细胞间液、血液。小部分的 Ca2 则通过 Ca2 - Na 交换进入血液。影响Ca2+吸收的因素是维生素 D 和机体对 Ca2+的需要。（3）铁的吸收：铁必须还原成亚铁后方才被吸收，维生素 C 能将高铁还原成亚铁，铁在酸性环境中易溶解而被吸收，故胃酸能促进铁的吸收
24、。铁主要在小肠上部被吸收。7.3.3 糖的吸收：1.糖只有分解为单糖时才能被吸收。葡萄糖和半乳糖的吸收是主动吸收，它逆着浓度差进行，其动力来自 Na+泵，属于继发性主动转运。果糖不同，它以易化扩散的方式被吸收。7.3.4 蛋白质的吸收 蛋白质可以有三种吸收的形式：（ 1）小肠内的蛋白质分解为氨基酸后几乎全部被吸收.氨基酸的吸收过程是耗能的主动转运过程。肠粘膜微绒毛的上皮细胞刷状缘上至少有种载体蛋白，分别选择转运中性、酸性和碱性氨基酸。这些转运系统多与 Na 转运耦联，为继发性主动转运。（2）蛋白质还可以二肽和三肽的形式被吸收。上皮细胞刷状缘上具有 H- 肽同向转运系统，H顺着浓度梯度向细胞内转
25、运，同时将二肽与三肽逆着浓度梯度运入细胞，也是一种继发性主动转运过程。在细胞内二肽与三肽再由肽酶分解为氨基酸。这种转运是依靠Na 泵的运转维持 Na 的跨膜势能，进而维持 H 的浓度差。（3）少量的蛋白还可以通过胞饮作用被吸收入血液。7.3.5 脂肪的吸（1）在小肠腔内，脂肪酸，甘油一酯，胆固醇等很快与胆汁盐形成混合微胶粒。微胶粒穿过小肠表面的水膜层到达绒毛上；（2）在绒毛上皮细胞膜表面，甘油一酯、脂肪酸、和胆固醇又逐渐从微胶粒中释出，经扩散作用透过微绒毛的脂蛋白膜进入粘膜细胞。（3）在肠上皮细胞内，长链脂肪酸及甘油一酯在肠上皮细胞内大部分重新合成甘油三脂，并与细胞中生成的载脂蛋白结合成乳糜微粒，乳糜微粒进入细胞间隙，再进入淋巴（4）中、短链脂肪酸和甘油一酯，因是水溶性的可直接进入门静脉。（5）甘油可以直接溶于肠液被吸收。 5.5.2.6 胆固醇的吸收：必须是游离的胆固醇，也必须先混合成微胶粒方能被吸收。胆固醇可能是通过载体的主动转运被运入细胞，在细胞内大多数的胆固醇再次酯化生成胆固醇酯，然后与载体蛋白组成乳糜微粒，进入淋巴。
