1、甘草的耐阴性研究第 3o 卷第 2 期211Y3 年 1 月中国中药杂志ChinaJournalofChineseMateriaMedicaV01.30.Issue2January,2005?研究论文?甘草的耐阴性研究魏胜利 1,2,王文全 2,陈秀华,秦淑英 4,陈秀田(1.东北林业大学森林资源与环境学院,黑龙江哈尔滨 150040;2.北京中医药大学中药学院,北京 100102;3.保定市新市区江城中学 ,河北保定071051;4.河北农业大学,河北保定 071001;5.河北省保定市建筑工程质量监督站 ,河北保定071051)摘要目的:明确甘草的耐阴性,为甘草的林药问作提供理论依据.方法
2、:采用遮荫棚遮荫,设置了 5 种遮荫处理,透光率分别为 CK(100%),(75%),I“2(65%),I“3(50%),T4(25%).从生长特性,生理生态特性,生物量和有效成分含量等多个角度对甘草的耐阴性进行了系统的研究.结果与结论:甘草为喜阳植物,其株高,地径,叶片数,芦头直径等生长指标,日平均光合速率(P)和各项生物量指标均以 CK 最高,并随着遮荫程度的增加,呈不同程度的降低趋势.但甘草对遮荫也产生了一定的适应性反应,主要表现为增加单叶叶面积和叶绿素含量.遮荫对甘草绝对光能利用率(E)和 F/F 值没有产生显着影响,而对甘草酸含量影响显着,但遮荫与甘草酸含量之问未表现出明显的相关性.
3、关键词 甘草 ;耐阴性; 林药问作中图分类号S567文献标识码A文章编号1001.5302(2005)02-0100-05林药间作是一种集生态效益和经济效益为一体的高功能的复合经营模式,对于缓解我国目前野生药材资源短缺,提高人工种植药材的质量及经济效益具有十分重要的意义.目前,细辛,桔梗,人参等药用植物已进行了这方面的尝试_l2.在林药间作生产实践中,药用植物能否忍受林木遮荫是林药间作成败的关键.甘草 G/yeyrrh/zaura/ens/sFisch.为豆科甘草属多年生草本植物,是一种重要的大宗药材.近年来,由于甘草野生资源日益枯竭,人工种植生产甘草逐渐成为人们关注的热点,有关甘草栽培技术的
4、研究报道也日益增多.对于甘草的耐阴性文献多报道为喜阳植物8,同时也有许多文献报道甘草可与芦苇,胡杨等高大植物形成伴生群落【.1,这说明甘草可能具有一定的耐阴潜力.然而却一直未见有关甘草耐阴性的深入研究报道.作者从生长,生理及有效成分含量等多个方面对甘草的耐阴性进行了研究,旨在为甘草的林药间作及其他的复合种植生产实践提供理论依据.【收稿日期】2003-03-24【基金项目】河北省林业厅“林药产业栽培技术体系研究“ 资助项目(9603lo6)通讯作者】魏胜利,Tel:(0l0)647l1l99 卸 l48.17?100?1 试验材料及方法1.1 试验材料所用试验材料为已在设定的遮荫条件下生长 2年
5、的甘草 G.ura/ens/s(北京中医药大学王文全教授鉴定)播种苗 .1.2 试验方法试验采用黑色遮荫网搭设遮荫棚,共设置了 5种遮荫处理,于晴天条件下用 sT 一 85 型照度计测定各处理的透光率,分别为全光对照 CK(100%),T,(75%),T2(65%),T3(50%),T4(25%).1998 年 4 月在已设置好的遮荫棚中播种甘草,采用随机区组设计,3 次重复,小区面积为 2m2,待苗出齐后(1998 年4 月下旬)间苗定植,定植密度为 10cm10cm.试验期间通过调整灌溉次数,使对照和各遮荫处理的水分条件保持一致,其余的管理也均采用同样的田间管理措施.试验测定工作于 199
6、9 年 7 月中旬(生长发育旺季)进行,每处理选取 l5 株标准株(每小区随机选取 5 株)对株高,地径,分蘖数,叶片数,叶面积(用纸重法 )等地上部分生长指标进行了测定,同时,采用 AITIOn 法测定了叶绿素含量 ;选择晴好天气,用 CID 公司生产的 CI 一 301PS 便携式快速光合作用测定系统,测定了 CK,T,T44 种光强处理的第 3o 卷第 2 期2005 年 1 月中国中药杂志ChinaJournalofChineseMateriaMedicaV01.30.IS.1e2January,2005光合日进程,用 OS5.FL 便携式叶绿素荧光仪测定了各处理的 F/F 等叶绿素荧
7、光参数.于 1O 月中旬,每小区随机选取 1O 株(合计每处理 3O 株)测定地下部分生长指标和生物量.用 HPLC 对甘草酸含量进行测定,采用 SPfiS10.0 软件进行分析.2 结果分析2.1 遮荫对甘草地上部分生长性状的影响叶片数 4 项指标均以 CK 最高,随着遮荫程度的增加,呈不同程度的降低趋势;而单片叶面积和单株叶面积对遮荫的响应与上述 4 项指标不同,其随着遮荫程度的增加大致呈“低.高 .低“ 的变化趋势,经方差分析以上各指标的差异均达到了显着水平(P0.05)或极显着水平(P0.01).说明遮荫对甘草的地上部分生长产生了显着影响.由表 1 可见,甘草的株高,地径,分蘖数和单株
8、另外,从多重比较的结果可以看出,这6 项指标表 1 遮荫对甘草地上部分生长性状的影响(孟s,n:15)注:单株叶片数中的叶片数和单片叶面积中的单片叶均指复叶而言 ;方差分析显着性:“P0.05,P0.01,相同指标不同处理 a,b,c,d不同字母表示多重比较差异显着 PO.o5(表 2,3,5 同)对遮荫响应的敏感程度是不同的,其中,单株叶片数有一定的适应能力,其适应途径主要是通过单片叶和单片叶面积响应最敏感,CK 与多数遮荫处理以及面积的增加来补偿叶片数的减少,既而使其在低光多数遮荫处理之间的差异均达到了显着水平.株高照条件保持较为稳定的叶面积指数来最大限度的利和单株叶面积的响应敏感性最差,
9、CK 和 T】,T2,T3 用光能.如果单从地上部分生长结果来看,甘草对处理间的差异均未达到显着程度.多数研究表明,T】 和 T2 两个遮荫环境具有较好的适应能力,对 B植物无论是木本还是草本,当所处环境的光照强度具有一定的适应能力,而对 L的适应能力较差.在生理范围内不断降低时,其营养生长会发生改变,2.2 遮荫对甘草叶绿素含量的影响如增加株高生长,分配更多的生物量给侧枝生长,增随着遮荫程度的增加,甘草的叶绿素,叶绿素大叶面积等挖,其目的主要是为了使同化器官更 b 和总叶绿素含量均大致呈增高趋势(表 2),经方差为发达,以便于接受更多的光能,这是植物对弱光环分析,3 项指标的差异均达到了极显
10、着水平(P境的一种适应性反应.由表 1 可见,甘草对遮荫具 0.01).而叶绿素 a/b 值未表现出明显的变化规律.表 2 遮荫对甘草叶绿素含量的影响(孟.4-s,n:3)高等绿色植物对环境有着复杂的适应机制,无论从形态上还是生理上,植物都有其相应的适应策略.叶绿素在植物对光环境的适应机制起着重要的作用,随着光环境的改变,叶绿素的种类和数量都会发生相应的变化(即光适应)ll3_,由表 2 可见,如以CK 为 100%,T2,T3,T4 处理的叶绿素 a 含量分别增加了 34.44%,96.26%,174.16%,叶绿素 b 含量分别增加 44.9o%,56.17%,178.30%,总叶绿素含量
11、分别增加了 38.52%,80.62%,175.78%.T1 的各项叶绿素含量指标虽较 CK 略有所降低,但经多重比较结果显示两者的差异未达显着水平.这说明甘草在叶绿素含量上对遮荫表现出很强的适应性.?l0l?第 3o 卷第 2 期2O05 年 1 月中国中药杂志ChinaJournalofChineseMateriaMedieaVo1.30.IssIle2January,.20052.3 遮荫对甘草光合日进程的影响Ck(对照)和 T2,T3 处理的日进程曲线均为“双峰“ 曲线 ,一天中光合速率最高点均出现在上午 10:则呈单峰曲线,中间未发生光抑制现象,一天中光合速率最高的点出现在下午 14
12、:00,这主要是光线不足的原因.将全天光合速率取平均值(P),计算绝00,光抑制点出现在中午 12:0014:00.而 T4 处理对光能利用率(E), 结果列入表 3.表 3 不同遮荫条件下甘草日平均光合速率和绝对光能利用率的比较(s,n=5)随着遮荫程度的增加,甘草的日平均光合速率(P)急剧降低,以 CK 为 100%,T1,T3,T4 处理分别比对照降低了 23.38%,31.41%,71.49%.此外,绝对光能利用率(E)也有一定程度的下降 .经方差分析,不同处理间 P 的差异达到极显着水平 ,而 E差异未达到显着水平,说明遮荫没有破坏甘草的光合系统,而 P 下降主要是光照不足造成的.2
13、.4 遮荫对甘草叶绿素荧光参数的影响叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功能快速,无损伤的探针,F0,F 和 F/F 是最常用的基本荧光参数,经方差分析,不同处理下甘草的F0,F,F 和 F/F4 项叶绿素荧光参数的差异均未达到显着水平.F/F 是一个稳定的研究植物胁迫反应的常用参数,多数研究证明,植物在低温胁迫,盐胁迫和水分胁迫等逆境条件下,F/F 值会明显降低HJ.遮荫是一种光胁迫,但表 4 的结果表明,遮荫并未对甘草的 F/F 值(PS11 的光化学效率)造成显着影响,这与上述遮荫未对绝对光能利用率(E) 造成显着影响相一致,说明遮荫未对 PS反应中心造成破坏.表 4 不同遮荫条件下叶
14、绿素荧光参数的比较(s,n=5)注:“不同遮荫条件下叶绿素各基本荧光参数的相对值2.5 遮荫对甘草地下部分生长特性,生物量和甘草酸含量的影响2.5.1 遮荫对甘草地下部分生长指标及生物量的影响由表 5 可见,随着遮荫程度的增加,甘草各项地下部分生长指标和生物量指标均呈不同程度的降低趋势,经方差分析,各指标的差异均达到了极显着水平(P0.01).多重比较结果显示,表 5 的各项中,以芦头直径和地下部分生物量对遮荫反应最为敏感,如以 CK 为 100%,T,T2,T3,T4 处理的芦头直径分别较 CK 降低了 20.32%,27.97%,44.32%,59.67%,地下部分生物量分别较 CK 降低
15、了45.97%,50.68%,8o.82%,3.53%.如以透光率(%)为自变量(X), 以芦头直径或地下部分生物量?102?为因变量(1,) 拟合可得以下方程:芦头直径:l,=0.009617X+0.21706,R=0.9929(P0.01);地下部分生物量:Y:0.171627X 一 4.675751,R2=0.9258(P0.01).甘草的地下根部为药用部分,而芦头直径是划分甘草等级的重要外观质量指标,以上结果说明,遮荫对甘草的产量和质量产生了显着影响.结合以上P 的测定结果可以看出 ,这主要是由于遮荫影响了甘草的光合作用,进而影响有机物积累造成的.2.5.2 遮荫对甘草酸含量的影响由表
16、 5 可知,不同遮荫处理甘草的甘草酸含量的差异也达到了极显着水平(P0.01),但甘草酸含量随遮荫程度的增加并未表现出明显的规律性变化.第 30 卷第 2 期中国中药杂志 V.1.30,lssue2CKrr2LF 值 27.011)8.272)I.38I.25a0.290.55b0.480.73b0.350.76b0.培0.39h6.292)6.352.62a5.832.86a2.922.踟 lh1.280.28b0.730.28b11.072)I3.303.79a7.194.86b6.563.62b2.550.25e0.860.42c20.532)l9.655.48al2.906.16b9.
17、375.52b3.830.45c1.640.65c19.242)3 讨论3.1 一般根据植物耐阴程度的大小,人们习惯将植物划分为喜阴植物,耐阴植物和喜阳植物 3 大类,甘草的株高,地径,分蘖数,叶片数,芦头直径,日平均光合速率及各项生物量指标均以 CK 为最高,随着遮荫程度的增加,各项指标均呈不同程度的降低趋势.因此,按照上述分类方法,甘草应属喜阳植物.3.2 甘草对遮荫具有一定的适应能力.采利尼克尔认为,植物的耐阴与否并不是绝对的,而只是个量的问题,植物对其所处的光照条件的适应性反应是植物的一种本能引.本研究的结果也证实这一点,甘草虽为喜阳植物,但其在生长和生理上也对遮荫表现出了很强的适应性
18、反应,主要表现为在遮荫条件下增加单片叶面和叶绿素含量,从而最大限度的增加光合能力.3.3 遮荫未对甘草的绝对光能利用率(E.)和 Ps的光化学效率(F/F) 产生显着影响 .说明遮荫没有造成光合系统破坏,遮荫造成的光照不足是导致甘草日平均光合速率降低的主要原因,而日平均光合速率的降低是导致甘草生物量降低的直接原因.3.4 遮荫对甘草酸含量产生了显着影响,但遮荫与甘草酸含量之间并不存在明显的相关关系.3.5 综合分析甘草对遮荫的适应性反应与甘草生物量降低比例,可以初步认为甘草对 T1(透光率75%)和 T2(透光率 65%)2 种遮荫条件具有一定的适应能力,如果遮荫超过处理(透光率 50%),甘
19、草的生物量会急剧降低,生存困难.这就要求在进行林药间作等复合种植时,要尽量选在幼林期进行,或配置大的株行距.以保证甘草获得充足的光照,提高产量与质量.参考文献1董兆琪,池桂清 .林,药间作生态系统效益的初步研究.辽宁林业科技,1989,(6):46.2陈光启,宋学淑 ,王凯军.红松,人参,桔梗问作试验初报.吉林林业科技,1995,(6):19.3中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志.第 42 卷.第 2 分册,1998.167.4王立,李家恒 .西北地区甘草人工栽培技术体系研究.林业科学,1990,35(1):129.5周成明,孔祥飞 ,马贻淑,等.北京大兴地区乌拉尔甘草栽培技术研究.中国中药杂志,20O0,25(3):140.6牛建强,张丰 .红皮甘草栽培技术.新疆农垦科技,2001,(2):21.7安力.河西沙区甘草资源的保护发展.甘肃林业科技,1997,(1):48.8肖培根,杨世林 .药用动植物种养加 1:技术.甘草分册.北京:中国中医药出版社,20O0.
