1、高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究植物生态 2004,28(2)240245ActaPhytoecologicaSinica高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究王长庭王启基龙瑞军景增春史惠兰(中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁 810001)摘要对不同海拔梯度高寒草甸群落植物多样性和初级生产力关系的研究结果表明:1)不同海拔梯度上,中间海拔梯度群落植物多样性最高,即物种丰富度,均匀度和多样性最大;2)不同海拔梯度上,群落生产力水平和物种丰富度中等时,物种多样性最高;3)随着海拔的逐渐升高 ,地上生物量逐渐减少;4)地下生物量具有“V“字形季节变化规律,
2、在牧草返青期和枯黄期地下生物量最大,7 月最小,且地下生物量主要分布在 010cm 的土层中.地下生物量垂直分布呈明显的倒金字塔特征.关键词海拔梯度初级生产力植物多样性高寒草甸afIJSINP】rSPE(皿 SDI,nYDPRoD【CTI,厂】YAIINGANELEVIIoNGRADeNTDANALP】NEMAD0WWANGChang.TingWANGQi.JiL()NGRui.JunJGZeng-ChunandSHIHui-Lan(z Pf 吮 InstituteofBiology,ChineseAcademy,Xm/ng810001,China)AbstractUnderstandingt
3、herelationshipbetweenbiodiversityandecosystemfunctioniscentraltotheGlobalChangeandTerrestrialEcosystem(GCTE)projectaswellastoecosystemecologyingenera1.Productivityandnutrientmaintenance,bethcriticalecosystemfunctions,CanbemeastLredinrelationtospeciesdiversitytotesthowecosystemfunctionsareaffectedbys
4、peciesdiversity.Westudiedchangesinspeciesdiversityandproduc-tivityalongelevationalgradientsinalpinemeadowgrasslandstoassesstheinfluenceofchangingspeciesdiver-sityonproductivity.1eresultsshowasignificantunimedalpatternofspeciesdiversityacrosstheelevationgradientwithspeciesdiversityhighestatmid.elevat
5、ions.Maximumspeciesdiversityoccurredatintermediatelevelsofpm.ductivityandspeciesrichness.Above.groundbiomassdecreasedwithincreasingelevationandbelow-groundbiomassWasgreatestatlowandhighelevationsandlowestatmid.elevations.Below.groundbiomassvariedduringthegrowingseasonandverticallywithinthesoilprofil
6、e:maximumundergroundbiomassoccultedatthebeginningandendofplantgrowingandWasdistributedprimarilyinthetop010amofsoil.KeywordsElevationgradient,Primaryproductivity,Plantspeciesdiversity,Alpinemeadow近年来,随着全球性的物种灭绝速度的加快,生态系统中物种的减少会对生态系统造成什么影响成为备受关注的一个问题,物种多样性与生态系统功能的关系则成为当前生态学领域内的一个重大科学问题.(张国全等,2o02). 由于
7、对草场粗放经营,超载过牧,以及对草地资源不合理的开发利用,使人类生存最关键的生物多样性受到破坏,草地植物群落结构发生变化,初级生产力逐年下降.生态系统生产力水平的高低是其功能的重要表现形式之一,了解和认识群落植物多样性对生态系统功能的作用,群落植物多样性和初级生产力之间关系的研究显得尤为重要.对于物种多样性与生态系统功能之间关系的认识,Tilman 和 Naeem 等认为物种多样性与生产力之间呈正相关.特别是地上生物量(Naeemetof.,1994;Tilmaneta1.,1996;1997;2001).而 Kassen等(2000)认为群落的生产力水平为中等水平时其多样性最大.因此,只有通
8、过大量的有关在不同尺度上物种多样性与初级生产力关系的研究工作,探讨植物多样性对生态系统功能的作用,不断积累实验证据,使人们对生物多样性与生态系统功能的认收稿 El 期:20030120 接受 El 期:200311-17基金项目:国家“十 五“科技攻关计划项目 (2001BA606A 一 02-03),中国科学院资源与生态环境重点项目资助和中 NN-N“百人计划“ 项目*通讯作者 AuorforcorrespondenceE-mail:WQJmail.nwipb.ao.allE-mail:2 期王长庭等:高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究识不断深入.草地生态系统是陆地生态系
9、统的重要组成部分.在生物多样性和生态系统功能的研究中,自然状态下的草地生态系统越来越受到关注,自然状态下的群落中物种组成是物种对环境适应的结果,在漫长的演化过程中,形成了特定的结构,物种间及其环境之间相互依赖,相互作用,已适应了当地的生态一地理条件,是一种对生物气候的综合反映.Waide等(1999)认为 ,物种丰富度与生产力之间的关系是依赖于尺度的,在一些尺度上,生产力影响多样性,而在另一些尺度上,物种多样性(或功能多样性)则影响生产力.自然群落中,物种间,生物与物理环境间有着紧密的相互作用关系,而且这种关系也将随着时间和空间尺度的变化而发生变化,它表现出的多样性与生产力的关系应该更能真实地
10、反映物种多样性在长期的进化过程中对生产力的长期稳定的效应,因而在研究生物多样性与生态系统功能的关系问题时,更应重视自然群落(杜国祯等,2003).因此,怎样利用自然植被来恢复退化的生态系统,保护草地生物多样性,提高草地生态系统生产力,需要我们进行大量的研究工作,为生物多样性的生态系统功能的理论研究提供实验证据.有关高寒草甸植物群落结构特征及物种多样性研究的报道较多(王启基等,1995;1998;1999;朱志红等,1996),而从物种多样性和生产力关系方面探讨高寒草甸生态系统功能的研究报道较少.基于上述原因,本文采用了不同海拔梯度的方法,分析了高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度的变化
11、.1 研究地区概况与研究方法1.1 自然概况研究地区位于青海省果落洲玛沁县境内,地处青藏高原腹地,3343 35.16N,984810055,E.该地区属高原寒冷气候,平均海拔 4000m 以上,年平均降水 542.1mm,59 月降水 445nn.年平均气温一 2.3oC,10oC 积温为 914.3oC,日照时数2450.8h.植被类型丰富多样,其中高寒嵩草草甸类型占优势.主要优势种有小嵩草(.聊.阳),矮嵩草(K.humilis),线叶嵩草(K.capillifolia),藏嵩草(K.tibetica)等,主要伴生种有异针茅 (aliena),羊茅(Festucaovina),草地早熟禾
12、(P0pratensis),垂穗披硷草(Elymusnutans),双叉细柄茅(Ptilagrostisdichotoma)等.土壤类型以高山草甸土 ,高山灌丛草甸土,草甸沼泽土为主.1.2 研究方法1.2.1 样地设置本试验于 2002 年 59 月在青海省果洛州玛沁县国家“十?五“科技攻关示范区进行 .高寒草甸区从最低处(河岸) 到山顶的垂直剖面上每 300m 左右选择植被均匀分布的地段设置 1 个样地作为 1 个梯度,共 6 个梯度(第一梯度海拔为 384Om,第二梯度海拔为 3856m,第三梯度海拔为 3927m,第四梯度海拔为 3988m,第五梯度海拔为 4232m,第六梯度海拔为
13、4435m).每一梯度在约为 50m50m 的样地上设置 5 个 50cm50am 的样方,在植物生长期(5 9 月), 每月 20 日左右用收获法测定地上生物量,并按禾草类,莎草类,杂草类和枯枝落叶分类,称取鲜重后在 80的恒温箱烘干至恒重.在测定植物生物量的同时,同步测定土壤含水量等环境因子参数.在测定过地上生物量的同时,采用 15am15cm 的样方,分层(010am,10 20am,2030cm)测定地下生物量,3 次重复.先用细筛(1mm)筛去土,再用细纱布包好不同层的根系清水洗净,并捡去石块和其它杂物,在 80的烘箱内烘干至恒重并称重.在植物生物量高峰期(8 月底)测定植物群落的种
14、类组成及其特征值(频度,盖度,高度和生物量),将 250am25am 的样条分成 25am25am10 个子样方计数,2 次重复,计 20 个子样方.1.2.2 多样性指数,均匀度指数的计算(马克平等,1994)丰富度指数=5群落多样性指数的计算采用 ShannonWine 指数:日=一.ln均匀度指数的计算采用 Pielou 指数:J=(一PlnPi)/ln5式中为种 i 的相对重要值(相对高度+相对盖度)/2,5 为种 i 所在样方的物种总数.2 研究结果与讨论2.1 不同海拔梯度地上,地下生物量的季-4.4.-变 Z 化规律高寒草甸植物一般从 5 月下旬开始返青,干物质即从植物返青开始积
15、累,并随着植物生长发育节律和气温升高,降水量的增加而逐渐增大,其峰值一植物生态 28 卷般出现在 8 月底或 9 月初.由图 1 可知,随着海拔的逐渐升高,地上生物量逐渐减少,海拔最低的第一梯度(3840m)8 月地上生物量最高为 371.60g?m,第二梯度为 335.08g?m,第三梯度为 288.12g?m,第四梯度为 220.60g?m,第五梯度为 173.16g?m,海拔最高的第六梯度(4435m)8 月地上生物量最低为 132.O0g?m,每个梯度地上生物量的峰值均出现在 8 月.由图 2 可知,6 个海拔梯度中,海拔最低的第一梯度(3840m) 和海拔最高的第六梯度 (4435m
16、)地下生物量较高,每个梯度地下生物量季节动态规律明显,均呈“V“字形变化(图 2).即牧草返青初期(5月)和枯黄期 (9 月)较高,6,7 月较低.这是由于返青后期嵩草属植物正处于开花结实阶段,同时植物地上部营养器官的生长速度加快,根系贮藏物质大量消耗以及死根的分解,地下生物量也随着下降.在植物生长旺盛期,由于水热条件有利于植物的生长发育,光合产物的一部分转运到地下供给根系的生长发育,新根,地下茎不断增加,生物量也随着增加,到 9 月末,牧草处于枯黄期,地下生物量达到最大,为越冬和翌年生长做好了准备.棚lZ3456海拔梯度 Elevationgradient5 月 May 口 6 月 June
17、 国 7YJuly 囱 8 月 Aug.图 9YSept图 l 高寒草甸不同海拔梯度地上生物量季节动态Fig.1Seasonaldynamicsoftheabove-groundbiomassofdifferentaltitudegradientinalpinemeadow2.2 不同海拔梯度地下生物量的垂直分布特征6 个海拔梯度的地下生物量不仅具有明显的季节动态变化规律,而且具有显着的空间分布规律,这主要表现在地下生物量的垂直分布上(表 1).由表 1 可知,16 海拔梯度第一层(010cm土层)地下生物量分别占总生物量的 51.65%,87.40%,89.08%,87.09%,88.03%
18、,100%,第二层(1020cm)依次占 28.27%,9.23%,6.77%,10.06%,8.89%,0%,第三层依次占 20.08%,3.37%,4.16%,2.85%,3.08%,0%,呈明显的倒金字塔分布特征,且随着牧草生长期的延长,各层地下生物量在 6,7 月后均有增加的趋势.王启基等(1998)的研究结果表明 ,高寒矮嵩草草甸的地下大部分根系分布在 010cm 深的土层中,研究结果与其相似.地下生物量的这种分配特征与高寒地区的气候和土壤的关系密切.该地区水热同季,植物将大部分地下根系分布在 010cm 深的土层中,以便更好地利用其有利条件而获得较多的热量,水分和矿物质营养,为地下
19、根系的生长发育奠定了基础.10cm 以下的土层中,土壤温度,含水量和通气性变差,地下生物量减少,这也显示了高寒草甸植物对严酷生态环境的适应性.2.3 不同海拔梯度上植物群落特征及其多样性2.3.1 不同海拔梯度植物群落特征第一梯度为藏嵩草沼泽化草甸.组成该群落的植物是由湿中生多年生为主所形成的植物群落,以藏嵩草(Kobresiatibetica)为绝对优势,结构简单,仅有草本一层,总盖度为 60%95%.主要植物有 35种.第二梯度为异针茅(aliena)群落.建群种为异针茅,次优势种为二柱头镳草(Scirpdistigmaticu),总盖度为 6o%88%. 主要植物有 37 种.第三梯度为
20、小嵩草草甸.主要优势种为小嵩草,矮嵩草等,伴生种有早熟禾(Poaannu)等禾本科植物,杂类草有异叶米口袋(Gueldemtaedtisdiversifoli.a),黄帚秦吾(Ligulariavirgaurea)等,总盖度为 60%85%.主要植物有 41 种.第四,五梯度为小嵩草草甸.优势种为小嵩草等,伴生种为羊茅,异针茅,主要植物分别为 39 和 40 种.第六梯度为线叶嵩草草甸.线叶嵩草为绝对优势,并且结构简单,总盖度为 40%60%.主要植物有 26 种.回回 1士 H粤56789月份 Month一 1凸一 2034,卜 5o 一 616:海拔梯度 Elevationgradient
21、图 2 高寒草甸不同海拔梯度地下生物量季节动态Fig.2Seasonaldynamicsofthebelowgroundbiomassofdifferentaltitudegradientinalpinemeadow们一甲.一曲母目 oIq 它皇 I1o 岛_ao 第六梯度 10cm 以下为岩石层Therealeshortofsomedatawhichcannotgainfromunder10cmrocklayerSD:Standarddeviation表 2 不同海拔梯度高寒草甸群落的物种数,地上生物量,地下生物量和物种多样性指数Table2Numberofspecies,above-gro
22、undbiomass,belowgroundbiomassandspeciesdiversityindicesof6elevationgradientcommunitiesinalpinelfldow2.3.2 不同海拔梯度群落植物多样性的变化从表 2 可以看出,第一,六梯度群落类型具有较低的丰富度,均匀度和多样性.其中,藏嵩草和线叶嵩草是明显的优势种,因此两群落的均匀度降低,多样性减少;相对于第一,六梯度,第二,三,四,五梯度群落类型具有较高的物种丰富度,均匀度和多样性,物种多样性指数的变化基本上与种的丰富度变化相吻合.从 38564232m 物种多样性指数增加幅度最大,物种丰富度的增加幅度
23、也最大,由 37 种增加到 40 种.海拔从 3856m(第二梯度)到 4232m(第五梯度)之间 ,物种多样性指数和物种丰富度较大,物种数达到 3741 种.通过海拔高度与物种数,多样性指数和均匀度指数之间的趋势模拟均呈负二次函数关系,其拟合系数尺值分别为 0.9706,0.9509 和0.9086,均大于 0.5,检验值分别为 6.113,6.311和 6.709,均小于 5.05:11.07,df=5,拟合结果良好.说明单峰式函数关系能较好地表达 6 个不同海拔梯度植物群落物种丰富度,多样性和均匀度与海拔高度间的分布格局.由此可见,中间海拔高度植物群落物种多样性最大(图 3).这与 Gentry(1988),谢晋阳等(1994) 研究的结果“中间高度膨胀“植物生态 28 卷(Midaltitudebulge)有相似之处 .2.4 群落物种多样性与地上生物量的关系通过 6 个海拔梯度植物群落物种丰富度,均匀度和多样性指数与地上生物量之间的趋势模拟均呈负二次函数关系(图 4),其拟合系数尺值分别为0.8853,0.9847,0.9546,X 检验值分别为 6.661,10.147 和 8.040,均小于碥晒=11.07,df=5,拟合方
