1、生态环境 2008, 17(2): 858-865 http:/Ecology and Environment E-mail: 基金项目：国家自然科学基金项目（20477029）作者简介：鲍桐（1980），男，博士，土壤 污染生态修复。 E-mail: * 通信联系人：孙丽娜收稿日期：2007-10-17 重金属污染土壤植物修复研究进展鲍桐 1,3，廉梅花 2，孙丽娜 2*，孙铁珩 1,2，苏磊 2，雷刚 21. 中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016；2. 沈阳大学环境工程重点实验室，沈阳 110044；3. 中国科学院研究生院，北京 100039摘要：土壤重金属污染是当今世
2、界面临的主要环境问题之一。植物修复定义为利用绿色植物去除环境中的污染物或使其无害化的生物技术。与传统环境修复技 术相比，植物修复技 术具有治理成本的低廉性，环境美学的兼容性，治理过程的原位性。本文主要对超富集植物的概念和特征、土壤重金属污染植物修复的方法和原理以及土壤重金属植物修复技术的强化措施进行了综述，并 对植物修复的近期研究工作进行了展望。关键词：植物修复；重金属；土壤污染；超积累植物中图分类号：X53 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）02-0858-0820 世纪 50 年代后，全球环境 问题的出现，迫使人类反思已经走过的历程和自己的行为，尤其是1962 年美国
3、海洋生物学家 Rachel Carson 出版了划时代的科普名著寂静的春天，引起世人 对环境问题的高度关注。随着日本 19531956 年水俣病（Hg污染）、19551972 年骨痛病（ Cd 污染）以及 1961年四日市哮喘病（SO 2 和重金属粉尘复合污染）等事件的发生，重金属污染问题研究被提上了 议事日程。目前，重金属引起的土壤污染正日益成 为环境、土壤科学家们的研究热点问题。重金属是指原子密度大于 5 g/cm3 的一类金属元素，大约有 40 种，主要包括Cd、Cr、Hg、Pb、Cu、Zn、Ag、Sn 等。但是，从毒性角度一般把 As、Se 和 Al 等也包括在内。重金属离子（如 Cu
4、2 、Zn2 、Mn2 、Fe2 等）是植物代谢必需的微量元素，可是一旦过量同 样具有相当毒性。土壤重金属污染是多途径的，既有自然因素也有人为因素。自然因素主要包括成土母质和大气沉降等；人为因素主要包括农药、化肥和塑料薄膜的使用，污水灌溉和污泥农用等。土壤一旦被重金属 污染，不仅导致土壤退化、农作物产 量和品质的降低，而且通过径流和淋洗作用污染地表水和地下水， 恶化水文环境，并可能通过直接接触、食物链等途径危及人类的生命和健康。尤其严 重的是有毒重金属在土壤系统中的污染过程常具有隐蔽性、 长期性和不可逆性的特点。因此，污染土壤的修复问题已成为环境科学研究日益活跃的领域，同 时也是世界性的难题
5、1。土壤重金属污染的传统修复方法通常采用物理、化学的方法，如排土填埋法、稀释法、淋洗法、物理分离法、稳定化及电化学法等 2，3。传统的土壤重金属污染治理方法虽然治理效果较好， 历时较短，但这些方法往往有许多缺陷，如成本高，难于管理，易造成二次污染，对环境扰动 大等。 1983年美国科学家Chaney 4首次提出了利用能够富集重金属的植物来清除土壤重金属污染的设想，即植物修复技 术。植物修复是利用可超富集重金属的植物吸收、积累环境中的污染物，并降低其毒害的 环保生物技术。它具有传统环境修复技术所不具备的优点，表 现为治理效果的永久性、治理过程的原位性（ 对土壤环境扰动小）、治理成本的低廉性、环境
6、美学的兼容性。修复过程一般无二次污染，某些金属元素甚至可回收利用，但也存在一些缺陷性和局限性 5，6。本文系统的综述了土壤重金属植物修复方面的相关问题，以期推动国内在这一国际热点领域的研究。1 超积累植物1.1 超积累植物的概念和特征1583年，意大利植物学家Cesalpino首次发现在意大利托斯卡纳“ 黑色的岩石”上生长的特殊植物，这是有关超富集植物(Hyperaccumulator)的最早报道；1814年，Desvaux将其命名为Alyssum bertolonii；1848年，Minguzzi 和 Vergnano首次测定该植物叶片中含Ni量达7 900 mg/kg；1977年，Broo
7、ks提出超富集植物的概念 7；1983年， Chaney提出利用超富集植物清除土壤中的重金属 8，即植物修复。英国Sheffield大学的Baker提出超富集植物具有清洁金属污染土壤和实现金属生物回收的实际可能性, 以及 这种植物具有与一般植物不同的生理特性9。重金属超积累植物是植物修复的核心部分，只有找到对应的重金属超积累植物才能具体的实施植物修复。超富集植物主要是指那些对重金属具有鲍桐等：重金属污染土壤植物修复研究进展 859特别的吸收能力，而本身不受毒害的植物种和基因型，即重金属的“ 超富集植物”(Hyperaccumulator)。重金属超积累植物应具有以下几个重要特征：第一，超积累植
8、物地上部分的重金属含量是同等生境条件下其它普通植物含量的 100 倍以上；第二，在重金属污染地生长旺盛，生物量大，能正常完成生活史，一般不会发生重金属毒害 现象；第三，由于不同重金属在地壳中的丰度以及在土壤和植物中的背景值存在较大差异，因此对不同重金属，其超富集植物富集质量分数界限也有所不同。目前采用较多的是 Baker 和 Brooks 提出的参考值，植物体内重金属临界含量为 Zn 10000 mg/kg，Cd 100 mg/kg，Au 1 mg/kg，Pb、Cu、Ni、Co 均为 1000 mg/kg。同时，这些植物转运系数 S/R（S 和 R 分别指植物地上部和根中重金属含量）应大于 1
9、9。目前已发现的有富集作用的超积累植物有 400 多种 10，11。1.2 超积累植物在空间和科属内的分布特点1.2.1 超积累植物在空间上分布特点从空间上看，超积累植物一般只生 长在矿山区、成矿作用带或者由富含某种或某些化学元素的岩石风化而成的地表土壤上，它 们常常构成一个孤立的“生态学岛屿 ”，种类组成明显不同于岛外的植被。在正常土壤环境与重金属超常土壤环境相邻区，常常可以见到两者之间存在截然不同的植被类型分界线， 这些生长在重金属超常 环境中的植物通常是一些特有种，其中某些植物可能就是重金属超积累植物或积累植物。1.2.2 超积累植物在科属内分布特点超积累植物不仅在时空上有一定的分布特点
10、，而且在植物科属内同样也有一定的分布特点。以 镍超积累植物为例，据不完全统计 ，已 发现的230余种镍超积累植物主要分布于“五科、十属”内 12。“五科”是指大戟科、大风子科、十字花科、堇菜科和苦脑尼亚科；“十属”是指庭芥属、油柑属、白巴豆属、黄杨属、遏蓝菜属、柞木属、天料木属、 geissois属、bornmuellera属和鼠鞭草属。1.3 超积累植物的局限性尽管超积累植物在修复土壤重金属污染方面表现出很高的潜力，但超积累植物的一些固有特性给植物修复技术带来了很大限制。首先，大部分超积累植物植株矮小，生物量低，生长缓慢，因而修复效率受到很大影响，且不易机械化作业。其次，超积累植物多为野生型
11、植物， 对生物气候条件的要求也比较严格，区域性分布较强 ，严格的适生性使成功引种受到严重限制。再次，超积累植物专一性强，一种植物往往只作用于一种或两种特定的重金属元素，对土壤中其他含量较 高的重金属则表现出中毒症状，从而限制了在多种重金属污染土壤治理方面的应用前景。最后，植物器官往往会通过腐烂、落叶等途径使重金属重返土壤。2 超积累植物吸收土壤重金属的过程2.1 超积累植物的根际相互作用和根部吸收植物根际环境(rhizosphere)在重金属从根部向植物茎叶器官的转移过程中发挥着极为重要的作用，它是植物、微生物、土壤相互作用的场所，也是土壤水分、养分、污染物进入植物体的初始通道。根际的物理、化
12、学和生物学性 质影响到根际土壤重金属的存在形态、分布、迁移和生物有效性，使得重金属污染物在根际土壤中表现出一些特殊的化学行为。超积累植物能大量吸收重金属是由于它 们有强大的根部金属吸收系统，它 们不仅可以从金属浓度很高的介质中吸收和蓄积重金属，而且也可以从金属浓度较低的介质中积累金属。2.2 重金属向地上部器官的转移金属离子从根部向茎迁移主要是受两个过程制约：一个过程是进入根部木质部的运动；另一个过程是通过叶部叶肉细胞随蒸腾流吸收重金属。研究资料表明，金属进入木质部所需的能量来自木 质部薄壁细胞膜上的H +-ATPase产生的负性跨膜电势。在超积累植物中，可能会存在更多的离子运输体或蛋白通道，
13、从而促进重金属向木 质部的运输，但 这一点还没有得到证实。植物茎部是金属从根部到叶部运输的管道，相对来说，叶部茎部的蒸腾速率是最高的，所以最高的木质部流 被认为是到达茎部组织和部分叶部组织的。2.3 重金属在叶片细胞中运输及区室化作用重 金 属 区 室 化 是 植 物 重 金 属 抗 性 的 重 要 机 制之 一 ，先 进 的 分 析 手 段 已 经 提 供 了 关 于 金 属 在 超积 累 植 物 中 位 置 的 信 息 。研 究 表 明 ，在 组 织 水 平 上 ，重 金 属 主 要 分 布 在 表 皮 细 胞 、亚 表 皮 细 胞 和 表 皮毛 中 ；细 胞 水 平 上 ，重 金 属 主
14、 要 分 布 在 质 外 体 和 液泡 中 13。Lasat等 14认 为 T.caerulescens能 使 Zn有 效地 分 布 在 液 泡 中 ，从 而 使 液 泡 成 为 向 地 上 部 分 运输 的 贮 存 库 。借 助 能 散 X射 线 微 区 分 析 ，Vazquaz等 发 现 T.caerulescens植 物 叶 片 中 ，Zn大 部 分 积 累在 表 皮 与 亚 表 皮 细 胞 的 液 泡 里 ，仅 有 少 量 积 累 在细 胞 壁 。镉 超 富 集 植 物 印 度 芥 菜 表 皮 毛 中 的 镉 含量 比 叶 片 组 织 高 43倍 ，其 主 要 的 解 毒 机 制 就
15、是 把镉 贮 存 在 叶 片 的 表 皮 毛 中 15。Brooks等 16对A.serpyllifolium的 组 织 进 行 离 心 分 离 ，发 现 72%的Ni分 布 在 液 泡 中 。蝇 子 草 属 的 S.vulganris和S.cucubalus的 耐 性 细 胞 系 通 过 降 低 铜 和 镉 向 细 胞质 中 运 输 的 速 率 而 解 毒 17，18，19。3 土壤重金属植物修复机理860 生态环境 第 17 卷第 2 期（2008 年 3 月）植 物 修 复 最 初 出 现 在 技 术 词 典 是 1994年 。在英 文 中 植 物 修 复 一 词 为 “Phytorem
16、ediation”其 中 的“Phyto”为 希 腊 语 “植 物 ”之 意 ，而 “Remediation”则取 自 于 拉 丁 语 ，意 为 “修 复 ”。植 物 修 复 是 利 用 可 超富 集 重 金 属 的 植 物 吸 收 、积 累 环 境 中 的 污 染 物 ，并降 低 其 毒 害 的 环 保 生 物 技 术 。根 据 修 复 植 物 在 某一 方 面 的 修 复 功 能 和 特 点 可 将 植 物 修 复 分 为 三 种基 本 类 型 ：植 物 提 取 修 复 ，植 物 稳 定 修 复 和 植 物 挥发 修 复 。3.1 植物提取修复（phytoextraction）利用重金属积
17、累植物或超积累植物将土壤中的重金属提取出来，富集并搬运到植物根部可收割部分和植物地上的枝条部位 20。植物提取修复是目前研究最多且最有发展前途的一种植物修复技术。这些植物有两大类：超积累植物和诱导的积累植物。前者是指一些具有很强 的吸收重金属并运输到地上部积累能力的植物；后者则是指一些不具有超积累特性但通过一些过程可以诱导出超量积累能力的植物。Salt等 21把利用超 积累植物吸收土壤重金属并降低其含量的方法称之为持续的植物提取(continuous phytoremediation)，而把利用螯合剂来促进普通植物来吸收土壤重金属的方法称之为诱导的植物提取(induced phytoremed
18、iation)。具有高生物量的可用于诱导植物提取的植物有印度芥菜、玉米和向日葵等。超积累植物由于具有很 强的吸收和积累重金属的能力，从而在修复重金属污染土壤方面表现出极大的潜力 22-25。 3.1.1 持续的植物提取室内实验和田间试验均证明超积累植物在净化重金属污染土壤方面具有极大的潜力 22，23。Baker等人在英国的IACR-Rothamsted （洛桑）试验站进行了超量积累植物的首次田间试验 22，结果显示，超积累植物T. caerulescens在 净化Zn污染土壤方面具有极大的潜力。然而T. caerulescens生长速度很慢，植株矮小，单株干物质重量小，这为生产上实际应用带来
19、很大的困难。3.1.2 诱导的植物提取诱导性的植物提取包括两个基本阶段：一是土壤中束缚态重金属转化为非束缚态；二是重金属向植物可收获的地上部运输。螯合物的作用在于增加金属离子在土壤溶液中的溶解度，然后重金属通过蒸腾流在木质部运输，并以金属 -螯合物的形式运至地上部。金属螯合物在地上部的富集量取决于根系的表面积以及植物体内的毛细管系统。 植物修复的效果常常受土壤中重金属低生物有效性的限制。一些人工合成的螯合剂EDTA、DTPA、CDTA、EGTA及柠檬酸明显促进Cd和Pb在植物体内的积累和向地上部的运输 26。不同螯合剂促进植物对Pb吸收的效应与螯合剂促进Pb从土壤解吸的效应相一致：EDTADT
20、PACDTA EGTAEDDHA27。向被不同重金属污染的土壤加入EDTA，印地安芥子吸收Cd 、Cu、Ni、Zn的量明显增加，表明金属螯合物对植物吸收重金属有 协同作用，进一步研究表明还表现出一定的特异性。例如，EDTA对Pb更有效；EGTA 对Cd更有效 26。 但是，我们需要注意的是一方面螯合 剂的施用有可能对地下水带来二次污染， 产生新的环境问题；另一方面施加螯合剂常常影响植物正常生长，甚至死亡 26。因此， 为了避免和降低由于施用螯合剂的施用对环境和植物产生的不利影响，螯合 剂的施用时间也非常重要。 3.2 植物挥发修复（phytovolatization）植物挥发是利用植物的吸收、
21、 积累和挥发而减少土壤中一些挥发性污染物，即植物将 污染物吸收到体内后将其转化为气态物质释放到大气中 28。目前，在这方面研究最多的是金属元素汞和非金属元素硒。硒是动物和人体必需的营养元素，一旦缺乏容易引起克山病和大骨节病。但硒的作用范 围很窄，过量的硒易引起中毒。硒的化合物形态对人的毒性最强，元素硒毒性最小。硒以硒酸盐、 亚硒酸盐和有机态硒为植物所吸收。许多植物可从 污染土壤中吸收硒并将其转化成可挥发状态 29，从而降低硒 对土壤生态系统的毒性。挥发植物主要是将毒性大的化合态硒转化为基本无毒的二甲基硒(CH 3)2Se)挥发掉，其中限速步骤可能是SeO 4-2向SeO 3-2的还原 30。根
22、际细菌在植物挥发硒的过程中也能起作用。根 际细菌不仅能增强植物对硒的吸收，而且 还能提高硒的挥发率 31。进 一步实验表明，对灭菌的植株接种根际细菌后，其根内的硒浓度增加了 5倍，硒的 挥发作用也增强了4倍，这可能是因 为由微生物引起的对硒吸收量的增加。汞是一种对环境危害很大的易挥发性重金属，在土壤中以多种形态存在，如无机汞，有机汞。离子态汞(Hg 2+)在 厌氧细菌作用下会转化为毒性更大的甲基汞(MeHg) 。利用抗汞细 菌在污染点存活繁殖，然后通过酶的作用将甲基汞和离子态汞转化为毒性小、可挥发的单质汞，已被作为一种降低汞毒性的生物途径之一。当前研究利用转基因植物挥发污染土壤中的汞，即利用分
23、子生物学技术将细菌体内有机汞裂解酶和汞还原酶基因转导到植物（如拟南芥）中，进行植物挥发修复。已有的研究表明 32，细菌体内的汞还原酶基因可以在拟南芥中表达，表 现出良好的修复潜力。鲍桐等：重金属污染土壤植物修复研究进展 861植 物 挥 发 修 复 技 术 只 限 于 挥 发 性 重 金 属 的 修复 ，应 用 范 围 较 小 ，而 且 将 汞 、硒 等 挥 发 性 重 金 属转 移 到 大 气 中 有 没 有 环 境 风 险 仍 有 待 于 进 一 步 研究 。3.3 植物稳定修复（phytostabilization）利用重金属耐性植物降低重金属的活性，从而减少重金属被淋滤到地下水或通过空
24、气载体扩散进一步污染环境的可能性 21。目前，该技术在矿区大量使用，如废弃矿山的复垦 工程，各种尾 矿库的植被重建等。值得注意的是植物 稳定也并没有将重金属从土壤中彻底清除，当土壤 环境发生变化时仍可能重新活化并恢复毒性。植物稳定修复的作用主要有两方面：一是通过根部累积、沉淀、转化重金属，或通过根表面吸附作用固定重金属。二是保护污染土壤不受风蚀、水蚀，减少重金属渗漏污染地下水和向四周迁移污染周围环境。重金属在土壤中可与有机物如木质素、腐殖质等结 合，或在含 铁氢氧化物或铁氧化物表面形成重金属沉淀及多价螯合物，从而降低了重金属的可移动性和生物有效性 33。稳定修复植物利用和强化了这一过程， 进一
25、步降低了重金属的可移动性和植物有效性。稳定修复植物一般具有两个特征：一是能在高含量重金属污染土壤上生长；二是根系及分泌物能够吸附、沉淀或 还原重金属。利用固化植物稳定重金属 污染土壤最有应用前景的是Pb和 Cr。一般来 说，土壤中 Pb的生物有效性较高，但Pb 的磷酸盐矿物则比较难溶，很 难为生物所利用。植物稳定修复并没有从土壤中将重金属去除，只是暂时将其固定，在减少污 染土壤中重金属向四周扩散的同时，也减少其对土壤中的生物的 伤害。但如果环境条件发生变化，重金属的可利用性可能又会发生变化，因而，没有彻 底解决重金属污染问题。重金属污染土壤的植物稳 定修复是一项正在发展中的技术，若与原位化学钝
26、 化技术相结合可能会显示出更大的应用潜力。未来的研究方向可能是耐性植物、特异根分泌植物的筛选 ，以及 稳定修复植物与原位钝化联合修复技术的研究。4 土壤重金属植物修复技术强化措施目前广大科学家多年来致力追求某种在增加植物生物量同时又大幅度提高对重金属绝对吸收的技术，从国内外已发表的文献 资料来看，主要的技术包括基因工程技术，螯合 诱导修复技术，接种菌根强化植物吸收技术，二氧化碳 诱导植物超积累技术。4.1 基因工程技术该技术的基本原理是将异源基因在目标植物体内进行有效的表达。理论上 讲， 可作为在超积累植物或具有高生物量的植物体中进行表达并对重金属污染土壤有修复作用的目的基因主要是参与重金属吸
27、收、转运、转化、隔离、 络合及挥发等过程的基因。1996年由Silver等 34提出基因工程设计超积累植物的基本程序，主要包括3个基本步骤：第一，通过生物化学、分子生物学等方法识别超积累植物体内控制耐性和累积机制的基因；第二，提取或克隆这些基因并在特定的受体细胞中与载体一起复制和表达使受体细胞获得新的遗传特性；第三， 转基因进行田间试验确定是否能达到对重金属超积累的目的。在汞污染的土壤中有一种优势细菌，具有把甲基汞转变为离子汞，离子汞转变为单质 汞，并将其排出体内的能力。从细菌中分离出两种控制基因merB和merA，merB 基因编码 甲基汞还原酶,可以把甲基汞还原为Hg 2+，merA基因
28、编码汞离子还原酶,可以进一步将Hg 2+还原为汞原子而挥发到空气中。只有这两种基因同时表达,才能使甲基汞还原为原子汞挥发到空气。Rugh35将改造的merA导入了黄白 杨(Liriodendron tulipifera)，获得的 转基因植株比对照单质Hg的产量提高了10倍以上。Feng 36把中国仓鼠中的排异基因，转导到十字花科作物 芜箐(Brassica rapa L.)体内后, 芜箐根部富集了大量镉,而植物茎、叶中镉含量很低。通过基因工程技术将排异基因转移克隆到农作物中， 对重金属植物修复有着深远的意义。金属硫蛋白 (MTs)广泛存在于动物植物和原核生物中它除了具有多种生物功能外还能降低重
29、金属对植物的伤害和促进植物对重金属的吸收。目前，许多植物中的植物络合素合成酶基因已被识别，该基因可在转 基因植物中诱导合成含量较高的植物络合素(PCs)， 可以提高植物对Cd的耐性和积累 37。随着现代分子生物技术的发展，适 应各种需求的转基因植物将会诞生，必将 为植物修复的发展开辟广阔的应用前景。但是，在利用转基因植物提高植物修复效率的同时我们还必须考虑到转基因植物给生态环境带来的潜在威胁。4.2 螯合诱导修复技术螯合诱导技术的基本原理是通过螯合剂或移动剂的媒介作用打破重金属等污染物在土壤液相和固相之间的分配平衡，使污 染物更多的以液相的形式存在。螯合剂的主要作用 38体现在增加土壤中重金属
30、的溶解度，提高重金属根际扩散能力和促进重金属自根系向地上部转运。目前常用的螯合剂主要有两类：一类是人工合成的螯合剂；另一类是天然的螯合剂。前者如乙二862 生态环境 第 17 卷第 2 期（2008 年 3 月）胺四乙酸(EDTA)、羟乙基替乙二胺三乙酸(HEDTA)、乙基三胺五乙酸(DTPA)、乙二醇双四乙酸 (EGTA)、氨基三乙酸(NTA)、乙二胺二乙酸 (EDDHA)、环己烷二胺四乙酸(CDTA) 、乙二胺二琥珀酸(EDDS)等；后者主要是一些低分子量有机酸，如柠檬酸、草酸、酒石酸等，也包括无机化合物如硫氰化铵等。对于不同的超积累植物和不同的环境污染物应选择合适的螯合剂。如EDGA 对
31、Cd、 EDTA对Pb、柠檬酸对U有较好的选择性。在EDTA、NTA、HEDTA、DTPA等螯合剂中， EDTA螯合诱导植物提取重金属的效果最好。一般而言，某种螯合剂与重金属离子形成的螯合物的稳定常数越大，该种螯合剂活化对应 重金属的能力就越强，土壤溶液中这种重金属浓度也就越高。 Hong Chen等研究了向日葵(Helianthusannuus)在不添加和添加EDTA、HEDTA后向日葵茎叶中 Cd、Ni的含量差别及施用量对向日葵吸收重金属的影响， 结果表明39,添加 EDTA、HEDTA后向日葵茎叶中 Cd、Ni的含量由不添加的34 mgkg-1、15 mgkg-1分别增至115 mgkg
32、-1、117 mgkg-1；1.0 mgkg-1的HEDTA和EDTA对土壤Ni 的活化效果要比0.5 mgkg-1的EDTA和HEDTA好，但0.5 mgkg-1的EDTA 能获得更高的生物量。Grcman等采用土柱生 长试验研究EDTA和EDDS对芜菁( Brassica rapa)吸收Pb的影响，结果表明 40施加 EDTA和EDDS 与对照相比芜菁对Pb吸收量分别增加 158倍和89倍。 EDDS与EDTA 相比，EDDS 对植物与土壤微生物的毒性弱得多。有研究表明 41向 铅污染土壤中加入1.0 gkg-1 EDTA 24 h后， Pb从作物根向枝干部分的转移量与对照相比，提高了12
33、0倍。由于螯合剂的加入对土壤污染物的活化能力快过植物根际吸收污染物的能力，因此，施加螯合剂在提高重金属溶解性的同时也带来潜在的环境风险。尤其对地下水的潜在污 染威胁愈来愈引起人们的关注。Clothier 42的土柱生长试验表明，加入螯合剂后，Cu 流失 进入地下水的量达到土柱总Cu量的20%。 Vogeler43向铜污染土壤中加入EDTA7天后Cu开始淋溶迁移，16天后Cu 迁移量达到最大。EDTA的活化作用可使Cu 向下转移700 cm。另外螯合诱导修复过程中需考虑其他环境因子pH、Eh 或其他改良剂的影响。 这样不仅提高植物富集重金属效率，也可以减少螯合剂的施用量，降低螯合剂对环境的负面影
34、响。 Jonathan试验发现 44施用碱性生物固体(alkaline biosolids)后，再添加EDTA，植物Pb的富集量却没有再提高。4.3 接种菌根强化植物吸收技术菌根(Mycorrhizae)是土壤真菌与植物营养根结合形成的一种互惠互利的共生体，广泛存在于自然界中 45。目前,根据菌根真菌的菌丝体在寄主根部形成的形态结构,以及它们同寄主之间的营养关系,菌根主要可以分为三种类型：即外生菌根(ecto-mycorrhizae)，内生菌根 (en-domycorrhizae)和内外生菌根(ectendomycorrhizae)。大量的研究发现,菌根真菌能够提高寄主植物抗重金属毒害的能力,
35、但其抗性机理还没有完全清楚 46。人 们希望通过给植物接种菌根真菌来缓解重金属对植物的影响,促进重金属污染土壤植物的栽培,生长,继而达到修复重金属污染土壤的目的。菌根植物抗重金属毒害的可能机理从理论上讲,菌根真菌或者通过直接影响金属的生物有效性,或者通过间接调节植物的生理过程,如光合作用,来改变其寄主植物对金属的敏感性。菌根分泌物可能调节菌根根际环境,影响根际pH 和氧化还原电位,从而影响重金属的生物有效性。Rigou 等 47研究发现,接种菌根真菌的松苗根能够分泌更多的质子,并改变根际pH环境,从而影响土壤重金属及其他化合物的生物有效性。Denny等 48也 认为菌根菌丝分泌物可能改变了环境
36、中的重金属有效性,从而降低了它们的毒性。菌根能分泌大量的黏液,其中含有有机酸、蛋白质、氨基酸和糖类等。接种菌根真菌后,分泌物的糖类和氨基酸含量有所增加 49。当重金属 过量时,菌根分泌的黏液能与重金属结合,从而减弱重金属的毒性,并阻止其向根部运输。Denny等 50指出,重金属不是被积累在真菌细胞质,而是积累在真菌细胞壁或菌丝分泌物上。通过研究重金属 对菌根和非菌根根际脱氢酶活性的影响发现,重金属对脱氢酶活性有很大的影响,同时在高的重金属浓度下,重金属能显著地降低非菌根根际酶的活性 51。目前,菌根真菌作为生物肥料和植物激素,可以为农业和环境提供自然调节的作用 52。我国在 这一领域的研究才刚
37、刚开始,还有很广阔的研究和应用前景。4.4 二氧化碳诱导植物超积累技术光合作用是植物生命活动的关键过程，二氧化碳在植物光合作用起着非常重要的作用，它可使某些植物在重金属胁迫等逆境环境中光合作用更强，生长更旺，从环境中摄取的营 养物质更多，从而使植物具有更强的抵御不良环境的能力。二氧化碳 诱导植物超积累修复技术的基本原理是，增加大气中二氧化碳浓度不仅增强植物对污染环境的能力，提高植物生物量，而且还能够强 化植物对重金属等污染物的吸收甚至诱导植物超积累某些重金属， 进而提高重金属污染土壤植物萃取技术的绝对效率和相对效率。鲍桐等：重金属污染土壤植物修复研究进展 863目前公认 CO2浓度加倍可使植物
38、产量增加 30%左右。Tang 试验发现 53，CO2浓 度升高不同程度地提高正常环境中植物的产量与生物量，也可 显著提高生长在铜污染环境中的印度芥菜和向日葵地上部生物量，增加植物的叶面积和植株叶面 积指数。假如重金属含量大致相当的植物，生物量和产量的增加无疑意味着重金属污染土壤植物修复的效率增加，修复时间缩短。CO 2浓度升高对植物抵抗铜胁迫环境有显著的促进作用。Tang 的研究表明 54，在铜处理过的印度芥菜和向日葵在 CO2浓度升高的条件下中毒症状明显地得以缓解，比 对照植物（正常 CO2浓度下）表现出更好的长势。Baker 研究表明 55，CO2浓度升高还可诱导 印度芥菜和向日葵产生对
39、铜的超积累。CO2浓度升高可以提高植物对水分的利用率；CO2浓度升高使植物根系更发育，更利于提高土壤养分的生物可利用性；CO 2浓度升高可影响到植物根际微生态系统极其分泌物；CO 2浓度升高对植物生理生化机能的影响也非常明显。温达志 56研究表明，养分充足的情况下，CO 2浓度升高可间接影响植物的水分利用效率。王大力等发现 57，CO2浓度倍增条件下，根系分泌物总量及甲酸、乙酸总量明显增加。根系分泌物的变化是否影响重金属的生物可获得性尚需深入研究。汪杏芬 对玉米、小麦、大豆的研究表明 58，CO2浓度倍增能引起植物根系表面积增加，显著提高泡囊-丛枝菌根真菌的侵染活力和强度。陈雄等研究表明 59
40、，在干旱胁迫下倍增CO2 可明 显提高小麦的 SOD、POD 和 CAT 的活性，以增加小麦的抗逆性。欧志英 60研究表明，高浓度CO2还能 够减轻盐胁迫对植物的毒害作用，提高植物抗盐胁迫的能力。有关 CO2浓度升高有利于提高植物抗重金属胁迫的能力报道却不多。5 展望植物修复不仅是一条绿色的，生 态的净化途径，一种符合公众心理需求的新技术，而且也是一种 经济有效的净化的方案。它既能回收金属所具有潜在的经济价值，又能使土壤保持 结构和微生物的活性，因此是一种廉价有效颇具吸引力的原位绿色技术。从近期看，植物修复近期研究工作主要集中于以下几个方面。第一，寻找、筛选自然界中累积、超累积植物，培育驯化以
41、满足实际应 用需要，仍然是今后一个时期内植物修复研究的重要任务。第二，植物对重金属的超量吸收和积累及其解毒机理、根际作用以及根际微生物群落的生态学和生理学特征、根际土壤环境条件对重金属的生物有效性制 约机理等一系列基础理论问题有待深入研究，以指 导基因技术、根际土壤处理和调 控技术、合理耕作技术的应用。第三，分子生物学和基因工程技术的应用，将自然界中超累积植物的耐重金属、超累积基因移植到生物量大、生长速率快的植物中去，以克服天然超累积植物的缺点，提高植物修复效率使其实用化。参考文献：1 孙铁珩 , 周启星 . 污染生态学的研究前言与展望J. 农村生态环境, 2000, 16(3): 42-50
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