1、第7章 糖代谢,Glycometabolism,主讲教师：王兴平,学习代谢途径的技巧和要求,概念: 反应过程：起始物 终产物 重要中间产物 重要反应(限速酶催化的反应、产能与耗能反应) 反应部位：器官，细胞内定位 生理意义： 代谢调节：主要调节点，主要变构抑制剂、变构激活剂 各代谢途径之间的联系和调控,一、糖类的存在与来源,1.广泛存在于生物界 按干重计占： （1）植物的85%-90% （2）细菌的10%-30% （3）动物的小于 2% 2.主要来源于绿色植物的光合作用,糖 概 述,二、糖类物质的主要生物学作用,1.作为生物体的结构成分 2.作为生物体内的主要能源物质 3.在生物体内可转变为其
2、他物质 4.作为细胞识别的信息分子,三、糖类的化学本质和化学组成,1.是多羟醛、多羟酮及其衍生物。 2.通常含有C、H、O三种化学元素。 3. 旧称碳水化合物。,C5 H10 O4,四、糖类物质的分类与命名,1.单糖 2.寡糖 2-20个 3.多糖 20个以上同多糖杂多糖 4.复合糖：糖与非糖物质共价结合形成的结合物。,1、重要的单糖和单糖衍生物,重要的单糖 三碳糖：D甘油醛二羟丙酮 五碳糖：D核糖、 2-脱氧-D核糖D木糖D核酮糖、D木酮糖 六碳糖：D葡萄糖、D半乳糖、 D果糖、 D甘露糖,单糖衍生物,单糖磷酸酯 单糖的羟基与磷酸成酯形成，也称磷酸化单糖 糖醇 单糖的羰基被还原生成醇 糖酸
3、醛糖被氧化而成 脱氧糖 羟基被氢原子取代的单糖 氨基糖 羟基被氨基取代的单糖 糖苷 环状单糖的半缩醛羟基与另一化合物发生缩合形成的缩醛（或缩酮）,糖醇：单糖的羰基被还原生成醇。,山梨醇： 木糖醇： 肌醇（环已六醇）: 肌肌醇：（1，2，3，5/4,6） 以六磷酸酯的形式（植酸）在植物中存在，常与钙、镁形成复盐。 肌醇1,4，5三磷酸（IP3)是人及动物体内的第二信使。,2、寡糖（结构与性质）,1.参与组成的单糖的单位：同聚寡糖与异聚寡糖220个单糖通过糖苷键连接而成的糖类。 2.单糖残基的连接方式所有二糖至少有一个单糖的异头碳参与成键。,异头碳,常见的寡糖,蔗糖 乳糖 麦芽糖 纤维二糖 环糊精
4、,3、多糖（聚糖）,是高分子化合物，相对分子质量从30 000到400 000 000。多糖属于非还原糖，无变旋现象，无甜味。 分类 植物多糖、动物多糖和微生物多糖。 同多糖与杂多糖 贮存多糖（贮能多糖）、结构多糖和信息多糖。,同聚多糖 淀粉 糖原 纤维素 壳多糖 右旋糖酐 菊粉,多 糖,杂聚多糖 果胶物质 半纤维素 琼脂,糖原(glycogen,动物淀粉）,以颗粒形式存在，主要存在于肝脏和骨骼肌。 糖原组成与淀粉一样，结构与支链淀粉相似。糖原的分支程度更高、分支更短。 是人和动物餐间以及肌肉剧烈运动时最易动用的葡萄糖贮库。 糖原磷酸化酶,4、复合糖糖缀合物,糖类与非糖物质共价结合形成的结合物
5、。如糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂等。一、糖蛋白及其糖链 二、糖胺聚糖和蛋白聚糖 go,糖代谢,糖的分解代谢 糖的合成代谢,第一节 糖的分解代谢,葡萄糖的分解代谢糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢,葡萄糖无氧降解(糖酵解) 葡萄糖有氧降解(三羧酸循环) 磷酸戊糖途径 乙醛酸循环,一 葡萄糖无氧降解(糖酵解),糖酵解途径：指无氧条件下葡萄糖分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢的主要途径，在细胞质中进行。 总反应式：糖酵解途径是真核细胞、细菌摄入体内的葡萄糖的最初分解过程.也是葡萄糖分解代解所经历的共同途径。 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏,糖酵解途径发现历史 糖酵解途径 糖酵解途径的调节 丙酮酸的去路
6、酵解过程中ATP的产生 各种已糖进入酵解的途径,一 葡萄糖无氧降解,1 糖酵解途径(EMP)发现历史,历史的纪元开始，人类就会用酵母液将葡萄糖发酵成乙醇。并由此开始进行酿酒、制作面包 1875年法国科学家巴斯德发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇，将其转移至有氧环境生醇发酵即被抑制. 1897年德国的巴克纳兄弟发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行. 1905年哈登(Arthur Harden)和扬(William Young)实验中证明了无机磷酸的作用. 1940年前德国的生物化学家恩伯顿(Gustar Embden)和迈耶霍夫(Otto Meyerhof)等人的努力完全阐明了糖
7、酵解的整个途径，揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称Embden-Meyerhof of Pathway (简称EMP),糖酵解途径实验依据 ,酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿。 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。 果糖-1，6-二磷酸 葡萄糖-6-磷酸，果糖-6-磷酸混合物,糖酵解途径实验依据 ,将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50也会失去发酵能力 将两种酵母液混合在一起后又恢复发酵能力 由此推断:发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶（NAD）、AT
8、P、ADP、金属离子等.,糖酵解途径实验依据 ,碘乙酸对酵母糖酵解有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）,糖酵解途径实验依据 ,氟化钠对酵母糖酵解有抑制作用 将1,6-二磷酸果糖及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）.,2.糖酵解途径,糖酵解过程,IAc,NaF,（1）葡萄糖的磷酸化,己糖激酶: 葡萄糖激酶: 是第1个调节酶。,葡萄糖 （G）,葡萄糖-6-磷酸 （G6P）,（2）果糖-6-磷酸生成,磷酸葡萄糖异构酶:,葡萄糖-6-磷酸 （G6P）,果糖-6-磷酸 （F6P）,（3
9、）果糖-1,6-二磷酸的生成,磷酸果糖激酶 是第二个调节酶，此酶为限速酶，此步聚为限速步聚。,果糖-6-磷酸 （G6P）,果糖-1，6-二磷酸 （FBP）,（4）磷酸丙糖的生成,二羟丙酮磷酸 (DHAP),甘油醛-3-磷酸(GAP),醛缩酶,果糖-1，6-二磷酸 （FBP）,（5）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛- 3-磷酸,丙糖磷酸异构酶,甘油醛-3-磷酸 (GAP),二羟丙酮磷酸 (DHAP),（6）甘油酸-1，3二磷酸的生成,甘油醛-3-磷醛 (GAP),1，3二磷酸甘油酸（1，3-BPG）,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,（7）甘油酸-3-磷酸的生成,第一次底物水平磷酸化，第一次产生ATP的反应。,磷
10、酸甘油酸 激酶,1，3二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸 （3-PG）,1，3二磷酸甘油酸（1，3-BPG）,（8）甘油酸-2-磷酸的生成,甘油酸-2-磷酸,甘油酸-3-磷酸,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油酸 (3-PG),2-磷酸甘油酸 (2-PG),（9）磷酸烯醇式丙酮酸的生成,烯醇化酶,甘油酸-2-磷酸 (2-PG),烯醇丙酮酸-2-磷酸 (PEP),（10）丙酮酸的生成,第三个调节酶 第二次底物水平磷酸化反应，第二次产生ATP.,丙酮酸激酶,烯醇丙酮酸-2-磷酸 (PEP),糖酵解过程,糖酵解可分为两个阶段：准备阶段：产能阶段：,三步不可逆酶（调节酶）,3、糖酵解途径的调节,
11、糖酵解的调节,磷酸果糖激酶,己糖激酶,丙酮酸激酶, 己糖激酶,受到产物葡萄糖-6-磷酸的抑制, 磷酸果糖激酶,调节酵解途径流量最重要的酶；受多种变构效应剂的影响。 别构抑制剂（负效应物）： ATP 柠檬酸、脂肪酸 H+ 别构激活剂（正效应物）： AMP、ADP 果糖-2,6-二磷酸,别构效应 可逆共价修饰,果糖-1，6-二磷酸,磷酸果糖激酶,激活,提高底物与酶的亲和力，并降低ATP的抑制效应,可逆共价修饰,果糖-6-磷酸,果糖-2，6-二磷酸,果糖二磷酸激酶2,磷酸果糖激酶2, 丙酮酸激酶,效应物 抑制剂： ATP、Ala、乙酰辅酶A 、长链脂肪酸 激活剂：果糖-1，6-二磷酸、磷酸烯醇式丙酮
12、酸 共价修饰：磷酸化后活性降低 胰高血糖素可通过cAMP抑制丙酮酸激酶的活性。,乳酸发酵,乙醇发酵,有氧途径,无氧途径,4、丙酮酸的去路,乙醇发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乙醇2ATP2H2O+2CO2,2,乳酸发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乳酸2ATP2H2O,糖酵解产生2ATP和2NADH 。 2NADH用于使2分子丙酮酸变成2分子乳酸，或使乙醛还原成为乙醇。,5 酵解过程中ATP的产生,糖酵解过程能量的传递,进入线粒体中呼吸链,有氧条件,DHAP：二羟丙酮磷酸 GAP：甘油醛-3-磷酸,6 各种已糖进入酵解的途径,丙酮酸,糖酵解途径小结,总反应式： C6H12O6+2
13、NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O,是糖降解的公共途径，一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸，并把能量以ATP和NADH形式贮存。 在细胞质中进行，不需氧。 共10 步，需10种酶，需Mg2+ 参与。 有三步不可逆酶，决定了葡萄糖的分解速度。 耗能：2分子ATP。产能：有 2 处底物水平磷酸化，形成4分子ATP。形成2分子的NADH。,二、葡萄糖有氧降解,总反应：三个阶段： （一）糖酵解途径 (EMP, G2丙酮酸,在细胞质中) （二）三羧酸循环(TCA, 在线粒体中) 丙酮酸乙酰CoA（准备阶段） 乙酰CoA进入TCA循环 （三）氧化磷酸化(呼吸作用
14、，在线粒体内膜上),（一）糖酵解途径 (EMP),糖类的来源、分类及功能。 糖代谢的层次。 EMP的概念，发生的部位，总反应式。 EMP中三个不可逆步骤的酶及调控方式？(1,3,10) 第一次脱氢,产生NADHH的步骤？ (6) 两次底物水平磷酸化步骤？ (7,10) 净生成ATP数目？ ( 1,3 -2ATP; 7,10 +4ATP),回 顾,乳酸发酵,乙醇发酵,有氧途径,无氧途径,TCA,丙酮酸的去路,乙醇发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乙醇2ATP2H2O+2CO2,乳酸发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乳酸2ATP2H2O,EMP,糖酵解与三羧酸循环,在细胞质中进行 在线
15、粒体基质中进行,有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA，再经一系列氧化和脱羧，最终生成二氧化碳和水并产生能量。总反应式:2 丙酮酸 + 2GDP + 2H3PO4 + 4H2O + 2FAD + 8NAD 6CO2 + 2GTP + 2FADH2 + 8NADH,（二）三羧酸循环（Tricarboxylic acid circle, TCA循环）或称柠檬酸循环、 Krebs循环,三羧酸循环的发现历史 三羧酸循环的化学历程 三羧酸循环的调控 三羧酸循环的物质变化 三羧循环及葡萄糖有氧氧化的能量计量 三羧酸循环的生物学意义 三羧酸循环途径的添补反应,三羧酸循环,1 三羧酸循环的发现,2
16、.三羧酸循环的化学历程,（1）TCA循环的准备阶段,乙酰辅酶A,苹果酸,草酰乙酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,异柠檬酸,柠檬酸,（2）TCA循环,（1）准备阶段 (丙酮酸进入线粒体乙酰CoA),化学反应：氧化脱羧 催化反应的酶：丙酮酸脱氢酶（复合体）,a 丙酮酸脱氢酶复合体,三种酶： E1丙酮酸脱氢酶组分 E2 二氢硫辛酰转乙酰基酶 E3 二氢硫辛酸脱氢酶 砷化物： 可与E2SH共价结合，使酶失去活性。 五种辅助因子 TPP(焦磷酸硫胺素，是酮酸脱氢酶复合体的辅酶，VB1) FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸，是氧化还原酶的辅基,VB2) NAD+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,脱
17、氢酶的辅酶，CoI ,Vpp） 硫辛酰胺(氧化脱羧反应中的辅酶) CoA-SH,P135,P142,b 反应过程,羟乙基-TPP,硫锌酰胺,乙酰二氢硫锌酰胺,FAD,FADH2,二氢硫锌酰胺,E1丙酮酸脱氢酶组分 E2 二氢硫辛酰转乙酰基酶 E3 二氢硫辛酸脱氢酶,HS-CoA,c 丙酮酸脱氢酶（系）的调节与控制：,产物控制：NADH(E3)和乙酰CoA(E2)与酶的底物竟争活性部位共价修饰：E1的磷酸化(无活性)和去磷酸化(有活性)：ATP/ADP比值高，酶的磷酸化作用增加，E1活性下降 Ca2+增加，通过激活磷酸酶使酶系活化,苹果酸,草酰乙酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,延胡
18、索酸,异柠檬酸,柠檬酸,三羧酸循环,乙酰CoA3NADH + FADH2 + 2CO2 + ATP,乙酰辅酶A,（1）乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸,柠檬酸合成酶 此酶是第一个调节酶，是TCA中第一个限速步骤,乙酰辅酶A,草酰乙酸,柠檬酰辅酶A,柠檬酸,柠檬酸合成酶,（2）异柠檬酸的生成,乌头酸酶：,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,乌头酸酶,（3）- 酮戊二酸的生成,异柠檬酸脱氢酶 第二个调节酶 第一次氧化作用，同时伴随着脱羧的过程。,异柠檬酸,酮戊二酸,草酰琥珀酸,异柠檬酸脱氢酶,（4）琥珀酰CoA的生成,酮戊二酸脱氢酶（系）： 第三个调节酶 第二个氧化脱羧反应。,酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,酮戊
19、二酸脱氢酶（系）,（5）从琥珀酰辅酶A到琥珀酸,琥珀酰-CoA合成酶： TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应。,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,琥珀酰-CoA合成酶,（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸,琥珀酸脱氢酶：酶的辅酶是FAD TCA循环中第三个氧化还原反应。 丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。,琥珀酸,延胡索酸,琥珀酸脱氢酶,（7）苹果酸的生成,延胡索酸酶：,（8）苹果酸被氧化为草酰乙酸,苹果酸脱氢酶： 第四次氧化还原反应,苹果酸,草酰乙酸,苹果酸脱氢酶,三羧酸循环的调节,底物 (乙酰CoA、草酰乙酸)浓度的推动，产物(NADH)浓度的抑制； ATP、ADP的调节； Ca2+的调节
20、； 关键酶：,柠檬酸合酶： 受ATP、NADH、琥珀酰CoA、酯酰CoA和柠檬酸的抑制 异柠檬酸脱氢酶： 当细胞在高能状态时（ATP/ADP，NADH/NAD比值高），酶活性被抑制；在低能状态时被激活 Ca2+对该酶有激活作用。 酮戊二酸脱氢酶： 酶的催化活性受其产物NADH、琥珀酰CoA抑制； Ca2+对该酶有激活作用。,C骨架的变化：,4.三羧酸循环中的物质变化,异柠檬酸6C,酮戊二酸5C,琥珀酰辅酶A4C,草酰乙酸,乙酰辅酶A,2C,4C,柠檬酸6C,5TCA生成的能量,能量被保存在NADH、 FADH2 和 GTP中。 NADH和 FADH2可通过呼吸链氧化磷酸化,NADH,2.5 A
21、TP,FADH2,1.5 ATP,12.5ATP,丙酮酸,葡萄糖的有氧代谢生成的能量？,EMP TCA 氧化磷酸化,糖酵解过程能量的传递,Stage 1,Stage 2,无氧条件,葡萄糖的有氧代谢生成的能量？,Glucose ATP 2ATP 2 2NADH- 5(6) 2 Pyruvate 2 NADH- 5(6) TOTAL: 32（38）2 Acetyl CoA 6 NADH- 15(18) 2 FADH2- 3(4) 2 GTP 26CO2+6H2O,胞液中的NADH 的再氧化,肌肉、神经组织中的甘油-3-磷酸穿梭作用（1.5ATP） 肝、肾、心等组织的苹果酸-天冬氨酸穿梭作用（2.5
22、ATP） 生物意义：使细胞溶胶中的NADH逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子传递进行氧化。,1.肌肉、神经组织中的甘油-3-磷酸穿梭作用,NADH NAD,二羟丙酮 磷酸 甘油-3-磷酸,二羟丙酮磷酸 甘油-3-磷酸,FADH2 FAD,NADH FMD CoQ b c1 c aa3 O2,膜间隙,胞液中：甘油-3-磷酸脱氢酶,24 3,线粒体内：甘油-3-磷酸脱氢酶,线粒体外膜,线粒体内膜,2.肝、肾、心等组织的苹果酸-天冬氨酸穿梭作用,6.TCA的生理意义,是生物机体获得能量的主要途径，为机体提供了大量的能量。 三羧酸循环产生的CO2，一部分排出体外，其余部分供机体生物合成需要 是糖代谢、
23、蛋白质代谢、脂肪代谢、核酸代谢、次生物质代谢的联络枢纽。,三羧酸循环是代谢的中心环节,7.三羧酸循环途径的添补反应,由糖质分解代谢过程中的中间产物来补充,Asp,由非糖物质来补充,Glu,氨基酸进入TCA循环的五种途径,氨基酸碳骨架的氧化途径,也产生乙酰辅酶A,丙酮酸羧化支路,丙酮酸羧化酶丙酮酸 CO2 H2O 草酰乙酸ATP ADP,三羧酸循环小结,三羧酸循环是代谢的共同途径，水解后的糖、脂肪和蛋白质被氧化成CO2 。氧化产生的大部分能量暂存在电子载体FADH2和NADH中。在有氧代谢中，电子传递给氧，生成ATP。 发生8步反应，有4个氧化反应（2个脱羧反应），1个底物水平磷酸化，途径是循环
24、的。 三羧酸循环中每氧化一个乙酰CoA，获得的能量物质是3分子NADH、1分子FADH2和1分子ATP/GTP。 三羧酸循环的代谢意义有两重性，既与分解代谢有关，也与合成代谢有关。循环中间物可以用作生物合成的原料。,重点掌握,丙酮酸乙酰CoA，催化的酶是？参与的辅酶有？ TCA中两次脱羧部位？关键酶是？ TCA中4次氧化反应发生部位？ TCA底物水平磷酸化发生部位？ 1葡萄糖彻底氧化成CO2和H2O，产能ATP多少？分步分析,三、乙醛酸循环（动物体内不存在）,在许多微生物和植物中，除具有TCA循环外，还存在另一条途径即乙醛酸循环。 它的主要内容是通过乙醛酸途径使得乙酰辅酶A转变为草酰乙酸从而进
25、入TCA循环或者合成糖 乙醛酸循环体：异柠檬酸裂合酶、苹果酸合酶异柠檬酸裂合酶 苹果酸合酶草酰乙酸 异柠檬酸 乙醛酸 苹果酸 琥珀酸 乙酰CoA CoA,进入线粒体进行TCA，重新生成草酰乙酸，经过Asp穿梭后进入乙醛酸循环体与下一个乙酰辅酶A结合,进入细胞质，形成草酰乙酸，进行糖异生,来源于线粒体，通过Asp形式进入乙醛酸循环体,P344,1.乙醛酸循环示意图,乙醛酸循环途径的主要生物学意义,乙醛酸循环是TCA循环中间产物的补充方式之一。 使得脂肪酸的降解产物乙酰辅酶A经草酰乙酸转化成葡萄糖，满足种子萌发的时候对糖的需要 将乙醛酸循环同TCA循环进行比较: TCA循环的综合效果是：乙酰CoA
26、彻底氧化为CO2和H2O； 乙醛酸循环的综合效果是：乙酰CoA转变为四碳二羧酸（琥珀酸和苹果酸），而后进入TCA循环或者合成糖,四、 磷酸戊糖途径,己糖单磷酸途径（Hexose Monophosphate Pathway , HMP） 在细胞质中进行 特点:从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的戊糖途径。,P371,1. HMP途径的反应历程,氧化阶段（1-3）G6P 5磷酸核酮糖 非氧化阶段（4-8）：磷酸戊糖分子内重排，产生不同碳链长度的单糖，可进入酵解途径。,（1-3）氧化阶段,6-磷酸葡萄糖脱氢酶：是磷酸戊糖途径的限速酶。 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶：脱羧，脱氢,葡萄糖-6-磷酸,葡萄糖-6-磷酸脱
27、氢酶,6-磷酸葡萄糖酸内酯,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,核酮糖-5-磷酸,（4-5） 磷酸戊糖同分异构化,核酮糖-5磷酸,核糖-5磷酸,木酮糖-5磷酸,核酮糖-5磷酸异构酶,核酮糖-5磷酸差向异构酶,（6-8）磷酸戊糖转酮、转醛、转酮,由转酮酶和转醛酶催化，产生F6P和GAP醛 分子重排的结果：2个5-磷酸木酮糖 + 1个5-磷酸核糖 2个F6P + 1个GAP醛,5磷酸核糖,5磷酸木酮糖,转醛酶,转酮酶,转酮酶,果糖-6磷酸,果糖-6磷酸,甘油醛-3磷酸,甘油醛-3磷酸,景天庚酮糖-7-磷酸,赤藓糖-4-磷酸,反应历程图示,5磷酸核酮糖,5磷酸核糖,5磷酸木酮糖,6-磷
28、酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖内酯,6-磷酸葡萄糖酸,3-磷酸甘油醛,6-磷酸果糖,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,果糖-6磷酸,甘油醛-3磷酸,景天庚酮糖-7-磷酸,赤藓糖-4-磷酸,2.磷酸戊糖途径的调节,限速酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化不可逆反应。活性受NADP+/NADPH比例的调节。 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物的浓度。,3.HMP产能的情况分析,反应1和反应3产生各产生1NADPHH。 生成1分子的3磷酸甘油醛，需3分子的葡萄糖，因此生1分子的GAP,要生成3分子CO2， 6NADPHH。 1分子葡萄糖完全氧化成CO2和水，需6分子葡萄糖，生成6分子CO2，
29、 12NADPHH。,4.磷酸戊糖途径生物学意义,是细胞产生还原力（NADPH）的主要途径 是细胞内不同结构糖分子的重要来源，为各种单糖的相互转化以及糖与其他物质的相互转化提供条件,5.与糖酵解途径的关系,GG6PF6PGAP（3-磷酸甘油醛 ）,五、多糖和低聚糖的酶促降解,淀粉降解 糖原降解 低聚糖的水解,（一）淀粉的降解,淀粉酶：是催化水解淀粉分子中糖苷键的一类酶的总称。 主要作用两类糖苷键： -1.4-糖苷键 -1.6-糖苷键。 种类 淀粉酶 淀粉酶 糖化酶 脱支酶,(二）糖原的降解,全部降解过程也是在酶系的协同作用下完成的：糖原磷酸化酶： 糖原脱支酶：双重功能酶 糖基转移酶 糖原脱支酶
30、 磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖-6-磷酸酶,糖原磷酸化酶： 糖原脱支酶：糖基转移酶糖原脱支酶 磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖-6-磷酸酶,第二节 糖的合成代谢,光合作用 糖原合成 糖异生作用,一、光合作用,光、叶绿素 6CO2+6H2O C6H12O6+6O2 光反应阶段：暗反应阶段：,二、糖原的合成,催化糖原合成有三种酶: UDP葡萄糖焦磷酸化酶 糖原合酶 糖原分支酶,G-1-P UDPG,UDPG,UDPG焦磷酸化酶,UTP,G-1-P,UDP葡萄糖 直链糖原,糖原合酶,UDP葡萄糖,糖原,合成具有分枝的糖原,糖原分支酶：断开-1，4糖苷键并形成-1，6糖苷键,糖原分支酶,糖原代谢的调控,糖原分解
31、糖原磷酸化酶 糖原脱支酶（糖基转移酶、糖原脱支酶） 磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖-6-磷酸酶,糖原合成 UDP葡萄糖焦磷酸化酶 糖原合酶 糖原分支酶,磷酸化酶充分活动时，糖原合酶基本不起作用，糖原合酶活跃时，磷酸化酶受到抑制 磷酸化酶、糖原合酶均受到别构调控 磷酸化酶受AMP活化，受ATP、G-6-P、G抑制 糖原合酶受G-6-P、G 活化 均受到共价修饰 磷酸化酶的磷酸化是活性形式（a型），去磷酸化是失活形式（b型） 糖原合酶的去磷酸化,磷酸化是 激素调节 肾上腺素抑制糖原合成 胰岛素促进糖原合成,肾上腺素对血糖代谢的调节,磷酸化酶的磷酸化是活性形式 糖原合酶的磷酸化是失活形式,胰岛素对糖原合成
32、的促进途径,胰岛素,受体上的酪氨酸激酶,胰岛素敏感蛋白激酶,磷蛋白磷酸酶I,通过某种激酶,激活,激活,去磷酸化作用,激活,激活,抑制,磷酸化酶激酶磷酸化酶,糖原合酶,促进糖原合成,抑制糖原降解,磷酸化酶的去磷酸化是失活形式糖原合酶的去磷酸化是活性形式,三、糖异生作用,糖异生作用（葡萄糖的异生作用）：指的是以非糖物质（乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油、氨基酸等）作为前体合成葡萄糖的作用。 糖异生主要在肝脏中进行，肾脏也可以进行糖异生。 糖异生不是简单的酵解途径的逆过程,糖酵解的调节,磷酸果糖激酶,己糖激酶,丙酮酸激酶,1.反应过程,乳酸、生糖氨基酸等,丙酮酸羧化酶 苹果酸脱氢酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,
33、磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,糖酵解,（MitE）,磷酸烯醇式丙酮酸,果糖-1,6二磷酸,果糖-6磷酸,葡萄糖-6磷酸,葡萄糖,果糖-1，6-二磷酸酶 葡萄糖6磷酸酶,磷酸果糖激酶,ADP ATP,已糖激酶,ADP ATP,2.糖异生途径的前体,凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖 TCA中的中间物柠檬酸、异柠檬酸、酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。 大多数氨基酸是生糖氨基酸，它们可转化为相应的酮酸而参加糖异生途径。 肌肉剧烈运动后产生大量乳酸，它可氧化为丙酮酸参加糖异生途径，该过程称Cori循环。,3.糖异生能量分析,丙酮酸 草酰乙酸 消耗1分子ATP 草
34、酰乙酸 PEP 消耗1分子ATP（GTP） 3磷酸甘油酸 1,3二磷酸甘油酸 消耗1分子ATP因此，从2分子丙酮酸合成1分子葡萄糖共消耗6个ATP。,4.糖异生的生理意义,糖异生是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。 糖异生作用是机体的一种适应性反应，在饥饿、剧烈运动造成糖原下降后，糖异生使酵解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持机体的血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。 糖异生作用不仅可回收乳酸中的能量，还可以联系某些氨基酸的代谢。,糖异生和糖酵解的代谢协调调控,酵解与异生途径，一个途径开放，另一个途径就关闭，可以避免无效循环。,各种糖的氧化代谢，包括糖酵解途径，糖有氧氧化，糖原合成和分解，糖异生途径都有葡萄糖-6-磷酸中间产物形成，所以，葡萄糖-6-磷酸是各个糖代谢途径的交叉点。,各个糖代谢途径的交叉点？,重点掌握,EMP，G的有氧氧化全部内容 磷酸戊糖途径的意义，2个脱氢位点、氧化还原反应位点（辅因子）、脱羧位点 乙醛酸循环的两个特殊的酶及催化的反应 糖原的合成与分解所需酶？两途径的相互协调 糖异生的意义和过程,The End,
