1、动物 基因 组 结 构 与 演 化动物遗传学本节主要内容基因组结构特点基因组大小及C值之谜基因组的起源与演化一、基因组的结构特点基因组(genome)，一 个 物 种 一 套 染 色 单 体 所 携 带 的 全 部DNA的集合。单一序列重复序列假基因编码DNA核基因组3000Mb编码基因及其相关序列非编码DNA假基因DNA片段内含子前导区尾区编码基因外序列中度或高度重复序列单一或和低拷贝序列串联重复或成簇重复序列散在重复序列卫星DNA小卫星DNA微卫星DNALTR元件LINE SINEDNA转座子人类基因组线粒体基因组16.6Kb2个rRNA22个tRNA13个蛋白编码基因单一或中等重复20%
2、80%90%70-80%20-30%主要畜禽基因组碱基数二、基因组大小与C值之谜C值，指 每 一 种 生 物 中 的 单 倍 体 基 因 组DNA 的 总 量。最大C值，指每一种生物中单倍体基因组DNA的总量。最小C值，指每一种生物中编码基因信息的DNA（即外显子DNA）总含量。不同门类生物的C 值分布在不同门类中，C值变化很大。生物复杂性和其DNA含量之间有一定的相关性。原核生物到真核生物，C 值急剧增加在一些门类之间，或一个门类之中C值并没有一定的规律。鱼类和两栖类C值跨度大，有些比哺乳类C值更高对C 值悖论的解释C值悖论的可能原因：基因数目与C 值并不直接对应，基因数目不是主要原因基因长
3、度与C值也不直接对应，基因长度不是主要原因基因拷贝数也不是C值增大的主要原因基因组大小（C值）的变异主要是由非编码的DNA区段的变异所造成在染色体上存在着不同数目的重复序列，导致基因组C 值较大的变化范围C值悖论，物种的C值与其进化的复杂性之间没有严格的对应关系，即生物的复杂性与基因组的大小并不完全成比例增加。基因组C 值 与物种的复杂度之间并不存在线性关系，其可能的解释是？A.物种的基因数目不同B.物种间基因的平均长度不同C.物种间重复序列的总长度不同随堂即时问：三、基因组的起源与演化-“RNA 世界”论遗传信息传递的三种核心分子：DNA、RNA、蛋 白 质RNA可以与蛋白质联手，以RNA为
4、模板合成DNA1980s，T.Cech 发现具有催化活性的RNA-ribozyme1992，H.F.Noller发现纯化的rRNA能 催化肽链合成20世纪末，发现microRNA 具有重要的调控功能1920s，Muller 提出生命从基因开始“裸基因论”“RNA世界”向“DNA”世界的转化RNA在进化上早于DNA。早期RNA 既能存储信息，也能催化反应。基于RNA系统 RNA 复制基于RNA和蛋白质系统 RNA 到蛋白质 RNA 到DNA现代细胞 DNA-RNA-蛋白质RNA 的 编码功能 由DNA取代，DNA 更稳定RNA 的 催化功能由蛋白质取代，蛋白质更多样RNA仍然保留着调节的功能，R
5、NA更灵活基因组的演化基因组的结构（序列）或大小 随着时 间发生 变化的过 程称为 基 因 组 演化。染色体多倍化比较基因组研究新基因的产生实例-牛PRAMEY 基因起源（Plos One,2011；Pnas,2013）在牛上，与y 染色体连锁的PRAME基因家族，来源于常染色体到Y染色体的转座，并且经过了 种 系 特异 性 的放 大。基因组的演化实例-鸟类的性染色体（Science,2014）性别决定基因DMRT1 起 源 于 鸟 类 的 祖 先，位 于Z 染 色 体 DMRT1基因在Z染色体的区域发生 了反转，导 致 了Z 染 色 体 和W 染 色 体 在 该 区 域 的 重 组 抑 制 多次独立的染色体区域反转，诱 发 了 相 应 的 重 组 抑 制，形 成“分层”区域，导致W染色体在不同鸟类中呈现出不同的形态新基因的产生（Nature Reviews Genetics,2013）新基因产生机制：外显子重排；基因复制；逆转座；可移动元件；基因水平转移；基因断裂或融合；从头起源阅读框移动；可变剪切；非编码RNA；作为RNA调 控 子 的 假 基 因 等。基因复制 染色体易位总结与思考 基因组的结构 基因组的起源与演化
