1、干旱对夏玉米碳素同化、运转与分配的影响研究第 14 卷第 3 期2006 年 7 月中国生态农业ChineseJournalofEcoAgricultureVO1.14NO.3July,2006干旱对夏玉米碳素同化,运转与分配的影响研究*隋方功葛体达刘鹏起吕银燕周广胜(莱阳农学院农学系莱阳 265200)(中国科学院植物研究所北京 100093)摘要试验研究全生育期干旱对夏玉米光合特性及 C 素同化,运转及分配的影响结果表明,水分胁迫对夏玉米各生育期 C 素代谢的自身规律影响较小,主要是改变 C 素同化,运转,分配的绝对量和分配率.水分胁迫下夏玉米干物质及其各器官干物质累积速率降低,总量减少,
2、且不同器官干物质转移率,转移量及其对雌穗重的贡献发生改变,叶面积系数,叶绿素含量和光合速率减少,分配,转移到生殖器官的同化物减少.充分供水处理具有最大的干物质累积量和正常的 C 素代谢,合理的水分供应促进玉米植株生育前期总生物量的积累以及生育后期干物质从营养体向籽粒的转移,成熟期营养器官中的非结构性碳水化合物滞留少,向籽粒中的运转彻底,可获得较高籽粒产量.关键词夏玉米干旱碳素同化运转Studiesonaccumulation,translocationandredistributionofcarboninsummermaizeunderdrought.SUIFangGong.GETiDa,LI
3、UPengQi,LUYinYan(DepartmentofAgronomy,LaiyangAgriculturalCollege,Laiyang265200,China),ZHOUGuang-Sheng(InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China),cJEA,2006,14(3):234237AbstractThephotosyntheticcharacteristics,carbonaccumulation,translocationandredistributionofsummermaizewerestudi
4、edduringthewholegrowingperiodunderdroughtstress.Theresultsindicatethatthepatternofthecarbonmetabolismofmaizeisnotsignificantlyinfluencedbywaterdeficient,althoughthetotalamountofaccumulation,translocation,redistributionandtransferratesinthedifferentgrowthstagesaremuchdifferentunderdrought.Underwaters
5、tress,thedrymatteranditsaccumulationrateofdifferentorgansaredecreased.Leafareaindex,leafchlorophyllcontentandphotosynthesisratearereducedwhiletheamountofdryweighttransferred,transferrateandthepercentageofearweightinthedifferentorgansarechangedunderdrought.Thetreatmentoffullwatersupplyownsthelargestd
6、rymatteraccumulationandthenormalcarbonmetabolism.Theproperwatersupplycaneffectivelypromotethedrymatteraccumulationduringtheprophasegrowthstages,anditcanalsostimulatethevegetativeorganstotransfertograinattheeveningofgrowthstages.Thissuggeststhattheremainednonstructivecarbohydratesinvegetativeorgansar
7、efewerandtheredistributeddrymattermainlycontributestohighergrainweight,thusgettinghighercornyields.KeywordsSummermaize,Drought,Carbonaccumulation,Translocation(ReceivedNov.2,2004;revisedJan.6,2005)已有研究表明,水分胁迫下植株绿叶叶面积减少,叶片叶绿素合成速度减慢,光合持续时间缩短,同时水分亏缺导致气孔关闭,CO2 扩散阻力增加,光合系统机能下降 ,从而导致光合速率,蒸腾速率和呼吸速率下降,使光合物质
8、生产能力降低,产量下降-4.干旱胁迫下玉米质膜,叶绿体首先出现被膜膨散,而后断裂,严重胁迫几乎解体.随干旱加强,叶绿体片层结构排列混乱,且间质片层对干旱敏感,同时细胞内小滴增多增大,表明干旱下增加的氧活性启动了膜脂过氧化和膜磷脂的脱脂化反映 J.本研究将水分作为单一环境因素,采用大型防雨设施系统研究了夏玉米光合特性及干物质积累,运转及分配对水分胁迫的响应,为了解玉米在特定水分条件下的 C 素代谢规律及干旱条件下玉米水分调控提供理论依据.1 试验材料与方法试验于 2003 年 610 月在莱阳农学院农学系试验站大型电动活动式防雨棚内池栽实施,小池区面积*国家重点基础研究(973) 发展规划项目(
9、G1999043407)资助收稿日期:20041ll02 改回日期:20050ll06第 3 期隋方功等:干旱对夏玉米碳素同化,运转与分配的影响研究 2354m,深 1.5m,四周有水泥层隔离,池区内埋设铝管,用中子仪分层测定土壤水分含量.池内土壤类型为潮土,有机质含量 10.4g/kg,速效氮 72.54mg/kg,速效磷 24.58mg/kg,速效钾65.72mg/kg.试验按 0100cm 土层土壤水分含量设 3 个处理,即充分供水处理(H,田间持水量的 75%85%),轻度水分胁迫处理(M,田间持水量的 55%65%),严重水分胁迫处理(L, 田间持水量的 30%40%),随机排列,重
10、复 3 次.用美国产 503DR 型中子仪分层测定土壤含水量 ,层距 20cm,其中020cm 土层土壤含水量采用取土烘干法测定.每 37d 测定补充水 1 次,每次灌水量按式(1)计算:W=HA(w 上一 wo)(1)式中,为容重,H 为土层深度,A 为池区面积,wE 为设计土壤含水量上限,w. 为灌前实测含水量.灌水量采用水表控制,供试玉米品种为“农大 106“,6 月 20 日播种,每池定苗 21 株,3 叶期开始水分处理.于拔节前期每隔 7d 随机取样(1015 株),用直尺测定叶片长度,叶片最大宽度,按Montgomory 公式计算叶面积(即叶面积=叶片长度叶片宽度0.75). 选取
11、最具代表性的植株,先将长有玉米的土柱从池区中取出,放入水池中浸泡,使土柱松散,冲洗根系,再将根,冠从茎基部分开,样品按 400根,叶片,叶鞘,茎(包括雌穗穗柄),雄穗,雌穗苞叶,雌穗(包括籽粒,穗轴,花丝)等部位分别测定干物质量.叶绿素含量用 95%乙醇提取,分光光度:法测定.用英国产便携式光合测定系统测定顶部第 1 片完全展开叶(有穗饕 150位叶后测定穗位叶)的光合速率,重复 34 次(每旱池测定 34 株).五;n2 结果与分析2.1 不同水分处理夏玉米总干物质积累动态变化图 1 表明整个生育过程中夏玉米植株总生物量累积动态趋势与土壤干旱程度无关,3 个处理均大致呈“S“ 型增长曲线,体
12、现为慢一陕慢生长趋势.但累积过程曲线随水分胁迫的加剧而渐趋平缓,影响过程线的高度(干物质量最大值)和陡度( 日累积量).轻度水分胁迫处理拔节前期植株总生物量累积速率为充分供水处理的 61.58%,最大总生物量比充分供水处理下降 74.31g,为充分供水处理的 79.14%.严重水分胁迫处理拔节前期植65羹 3善1001020304050607O8O90播种后天数/d图 2 不同水分处理夏玉米叶面积指数动态变化0153045607590105播种后天数/d图 1 不同水分处理夏玉米总干物质量(根 +冠)积累动态Fig.1Dynamicsofaccumulationoftotaldryweight
13、(shoot+root)ofsummermaizeunderdifferent株总生物量累积速率为充分供水处理的 30.21%,几乎以拔节期的生长速率线性地完成其营养生长,日最大生物量仅为充分供水处理的32.24%.2.2 不同水分处理夏玉米叶面积系数动态变化随着生育进程夏玉米叶面积系数逐渐增大,到开花期前后(播种后63d 左右)达最高值,之后开始下降.拔节期(播种后 28d)前后夏玉米叶面积系数均较低,为 0.260.36,且不同水分处理间差异不显着.拔节后各处理叶面积系数迅速增大,在开花期充分供水处理,轻度水分胁迫处理,严重水分胁迫处理叶面积系数Fig.2Dynamicsofleafare
14、aindexof 分别为 4.97,4.48 和 3.18(见图 2),3summermaizeunderdifferent 种水分处理在灌浆后叶面积系数均下wa叫 en 话降,分别比其最大叶面积系数下降 1.30,1.25,0.62,分别下降 27.86%,26.08%和 18.61%.充分供水处理叶片衰老速度快,下层死叶片数多,叶面积系数下降幅度大.2.3 不同水分处理夏玉米单叶光合速率动态变化随水分胁迫的增强玉米光合速率明显下降(见图 3).大喇叭口期(播种后 39d)3 种处理叶片光合速率间差异极显着,而完熟期(播种后 101d)3种处理玉米穗位叶光合速率间差异不显着,分别为 12.9
15、9tmol/mS,13.10mol/m?s 和 13.20mol/m?s.灌浆期(播种后 82d)后严重水分胁迫处理和轻度水分胁迫处理玉米光合速率先增加后减少,而充分供水处理则一直减少,这可能是叶片衰老的表现.一423528暑 21蒌?窦,O39495969798999播种后天数/d图 3 不同水分处理夏玉米单叶光合速率动态变化Fig.3Dynamicsofphotosynthesisrateofsummermaizeleafunderdifferentwatertreatments中国生态农业第 14 卷.,2.4 不同水分处理夏玉米叶片叶绿素含量动态变化90lo,/不同水分处理夏玉米叶片叶
16、绿素含量的变化趋势基本一致,即随着生8o,V.一b 育进程呈现先增大后减少之后又增大再减少的变化趋势(见图 4).这与f,/玉米各生育期叶片生理活动的强弱及叶片衰老进程有关.水分胁迫下夏篙:l_M入,玉米叶片叶绿素(a4-b) 总量均明显降低,并随生长进程而加剧.言4o1.2.5 不同水分处理夏玉米植株光合产物积累与转移动态变化293949596979 由表 1 可知不同水分处理夏玉米除雌穗(包括籽粒,穗轴,花丝,下称雌穗)外各器官生物量均随生育进程呈单峰曲线变化,峰值过后均呈下降图 4 不同水分处理夏玉米叶片趋势.雌穗的干物质积累一直递增至成熟期,这是营养物质从各器官向籽叶绿素(a+b)含量
17、动态变化粒转移的结果.夏玉米不同生育期各器官生物量大小依次为处理 H处Fig?4Dynamicsofchlorophyll 理 M处理 L,且不同处理间差异显着,这与不同水分处理对光合特性的contena 十 bJotumille/“nlalzeeat 影响一致.处理 H 在播种后 74d,处理 M,L 均在播种后 81d 夏玉米根,unde 山盯 en 啪en 如茎,叶,鞘达到量大生物量,而苞叶,雄蕊到达最大干物质量的时间均为播后 81d.不同水分处理夏玉米各器官干物质转移率和对雌穗产量的贡献率均表现为雄蕊,苞叶和茎较高,叶片和叶鞘次之(表 2).3 种不同水分处理夏玉米各器官干物质转移量和
18、转移率表现为处理 H处理 M处理 L,但各处理营养器官花前贮藏物质总运转量对雌穗产量的贡献率却大致表现为相反趋势,即处理 L处理 M处理 H,说明干旱处理提高了雌穗中来自开花前营养器官贮藏物质的比例.表 1 不同水分处理夏玉米各器官生物量动态变化Tab.1Biomassdynamicsofsummermaizeorganunderdifferentwatertreatments*表中数据为平均数标准差,下同.3 小结与讨论水分胁表 2 不同水分处理夏玉米各器官贮存的干物质向籽粒的运转分配动态迫使夏玉米Tab.2Transferofdrymatteraccumulatedinthediffere
19、ntmaizeorgansunderdifferentwatertreatments叶片叶绿素含量和光合性能降低,叶面积系数和同化物合成减少,这与前人在干旱条件下光合下降的研究结果一致_2_.夏玉米不同器官或组织间光合产物分配受水分状况的制约,这种以水分为驱动力的分配直接影*转移奄=最大十物质量成熟期十物质量;转移率=(转移量/最大干物质量)100%;雌穗重比=(转移量/雌穗质量) 1O0%.响到光合物质生产,干物质累积和最终经济产量的形成.籽粒产量大部分来自开花后的光合生产,因此干旱胁迫显着降低了籽粒产量.造成该现象的原因宏观上可能由于水分胁迫,冠层光合同化物减少,分配的同化物量下降,使其潜
20、在遗传特性由于环境的变化而被制约;微观上由于水分亏缺,不同器官或组织内细胞膨压下降,细胞壁伸张受到限制 j.故干旱导致正常 c 代谢的物质交换,能量传递,交通途径发生紊乱?一般认为干旱比正常水分条件下花前贮藏物质再运转量大,但也有研究结果与此相反_5j.本试验表明干旱条件下各营养器官花前贮藏物质运转量(率)和贮藏物质总运转量(率)的变化依器官表现不尽一致,夏玉米乳熟始期光合产物向根,茎,叶,鞘的分配急剧下降,同化物主要供应储藏器官,说明生殖生长期的物质分配比例受水分条件的影响比营养生长期更为敏感.干旱条件下物质向营养器官分配比例增加,而向生殖器官分配减少.散粉后叶片和茎秆的干物质逐渐向籽粒转移
21、,转移率可达 20%左右.茎干物质转移量高于根和叶的转移量.该试验验证了许多学者提出的生长中心随发育期转移的理论.干旱条件下各营养器官(雄蕊,苞叶除外) 花前贮藏物质总运转量对雌穗产量的贡献率表现为严重水分胁迫处理轻度水分胁迫处理充分供水处理参考文献蒋钟怀,郑丕尧夏玉米各器官于物质积累及分配态势研究.北京农业大学,1992,18(2):161168吕军水分胁迫对冬小麦生长的伤害及其机理植物生理,l994,20(3):221226刘克礼,刘景辉春玉米干物质积累,分配与转移规律的研究内蒙古农牧学院.1994,15(1):1 10李金才,董琦,余松烈不同生育期根际土壤淹水对小麦品种光合作用和产量的影
22、响作物,2001,27(4):434441张振华,蔡焕杰水分亏缺对覆膜玉米生长发育及产量的影响灌溉排水,2001,20(2):l3l6志敏,十树安,苏宝林小麦秆藏物质的动员和冉运转研究北京农业大学,1994,20(4):236237徐世昌,戴俊英,沈秀瑛等水分胁迫对玉米光合性能及产量的影响.作物,1995.21(3):356BidingerF.,MuscraveR.Ij,FisherRAContributionofstoredpreanthesisassimilatet()grainvieldinwheatandbarlevNature.1997270:43l433TollenaarM,DaynardTIjEffectofsourcesit1kratioondrymatteraccumulationandleafsellescence()fmaizeCanIPlantSci.198262.855860
