1、江西财经大学硕士学位论文圆锥绣球（Hydrangea paniculata）对铅胁迫的生理响应及铅在其体内的积累特性姓名：孔翔申请学位级别：硕士专业：园林植物与观赏园艺指导教师：赵九洲20091201采用铅尾矿砂与园土以一定比例相混合为基质栽培圆锥绣球幼苗，分析测定了植株生理指标的改变以及根、茎和叶的铅富集量， 结果表明铅尾矿砂所占比例较低时对圆锥绣球的生长无明显抑制现象，甚至促进了幼苗生长，叶绿素和可溶性糖含量略有升高，但随着铅尾矿砂所占栽培基质比例的增大（）则显示出一定的负效应，与相比，植株矮小、叶片数减少，根短且数目少，叶片发黄，叶片色素含量下降。随浓度增加，除纯尾矿砂处理的植株外，根、
2、茎和叶中的含量都有所增加，叶片的细胞膜透性增大，电导率显著升高，含量上升。抗氧化保护酶中活性也呈增大趋势，而和活性先增后减，可见这三种保护性酶均可被激活以抵抗铅胁迫，但的作用较强。和对铅尾矿砂对圆锥绣球抗氧化酶活性及铅吸收的影响通过盆栽试验研究了螯合剂和对尾矿砂上圆锥绣球幼苗生物量和抗氧化酶活性及铅积累特性的影响。结果表明，处理的圆锥绣球植株各部位含铅量均显著高于对照，而又以处理的植物含铅量高于的处理， 处理圆锥绣球地上部含铅量也有一定的提高，但与对照差异不显著。处理后圆锥绣球植株内 铅含量都有所增加，处理促进圆锥绣球吸收和积累的作用大于的作用。对圆锥绣球抗氧化酶活性的研究也表明，加入和能够有
3、效提高圆锥绣球保护酶类（、）的活性，降低含量，但随和浓度的增加，缓解作用降低或消失，保护酶活性减弱，含量增加。两种有机酸中对铅胁迫的缓解作用最明显。研究结果表明圆锥绣球对铅有一定的抗性，铅富集能力强，叶中铅含量达到根中铅含量达到，达到了生物修复植物材料的标准，这也是本研究的创新点之一。关键词：圆锥绣球；铅（）；生理指标；积累；有机酸，（），（）：（）（），（），（），弱（，），（），州，（），诚，（）（），（）（）：；缩略词（）表独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写的研究
4、成果，也不包含为获得江西财经大学或其他教育机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。签名：硒关于论文使用授权的说明本人完全了解江西财经大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。（保密的论：史在解密后遵守此规定）签名：二塾蔓导师签名：三必日期：兰掣引言引言圆锥绣球（）又名圆锥八仙花，在植物分类学上属绣球科绣球属，为落叶灌木，原产我国，主要分布于福建、江西、安徽、浙江、湖南、贵州和广州等省，日本也有少量分布
5、，适应区域比较广泛。圆锥绣球花大而美丽，花形奇特，且不孕花花色可变，因而具有较高的观赏价值，在园林中有广泛的应用。全株含粘液可做糊料，药用有清热抗疟疾等功效，因而又具有一定的经济及药用价值。迄今为止，圆锥绣 球仅在南方少数城市有应用。由于不同的地区的气候、土壤、生物等环境的不同，与其相适应的植物种类也有所不同，一种植物有其特定的地理适应区域，因此筛选适宜江西省栽培的生物修复性植物，具有重要的生态学意义和经济意义。现有的研究主要集中在形态描述及扦插繁殖方面寸，但圆锥绣球对环境胁迫的研究，特别 是抗铅及其铅富集以及在环境修复中的应用研究尚未见报道。在对江西铅矿周边地区植物区系调查中，发现圆锥绣球有
6、较强的抗铅性，本研究旨在探讨圆锥绣球对铅胁迫的生理适应性。探讨圆锥绣球的抗铅性以及积累的能力，为今后探 讨植物抗性机理以及为环境污染的植物修复技术提供理论依据。对丰富园林绿化树种，促进绣球属植物在植物修复及城市绿化美化中的推广应用具有实际意义。参考文献：徐风树圆锥绣球嫩枝扦插试验辽宁林业科技，：段新玲，任东岁，曹新川大花圆锥八仙花组织培养及快速繁殖技术塔里木农垦大学学报，（）：周风超，王云圆锥八仙花扦插技术吉林林业科技，（）：圆锥绣球（）对铅胁迫的生理响应及铅在其体内的积累特性文献综述众所周知，土壤是人类赖以生存的主要自然资源，也是人类生态环境的重要组成部分。而近年来随着现代矿业、工 业、农业
7、的发展和城市化 进程的加快，排放的大量工业三废、城市污水和汽车尾气，以及土壤中化肥农药的残留物，使土壤、大气、水体都受到了不同程度的重金属污染。重金属对环境的污染是一项难治理的污染，重金属一旦进入环境特别是进入土壤后很难被清除，也不能被微生物降解。受重金属污染的土壤会对植物的生长发育产生毒害。铅（）是 污染环境的重金属之一，它进入土壤后以碳酸盐、硫酸盐、氢氧化物的形式沉积心， 积累到一定的限度就会影响植物的生长和生理状态，并通过食物链的作用，影响动物和人类的健康。铅污染源环境中铅的来源主要包括自然来源和人为来源两个方面，但环境中的铅污染主要是由人为因素造成的。据报道，由于人 类活动而向大气中释
8、放的铅比自然本身向大气中释放的铅多达倍，每年人为排入环境中的铅多达万吨。自然来源土壤中铅的天然来源是风化岩石中的矿物。含铅矿物岩石的风化，使铅不断地由岩石向土壤中转运，使土壤中含铅量逐渐增高。世界土壤含铅量大部分为，平均为。由于地壳岩石中铅含量一般很低，因此由岩石自然风化而引起的土壤铅污染极其少见。未受明显外来铅污染的土壤背景铅浓度为，但受到严重污染的土壤铅浓度可高达数干甚至数万倍。人为来源（）矿业活动铅常在矿石中伴随出现含铅矿山冶炼企业的“三废（废气、废水、废渣）晦。采矿后的尾沙等均含有高浓度的铅阳。特别是尾砂是直接或 间接造成城市土壤铅污染的主要途径。这些尾沙可通过风和水流扩散到周围的土壤
9、，特别是矿区下游的冲积土。 报道，在废弃的 铅锌矿尾沙中，铅含量达。等对西班牙的河谷研究认为矿山开采后，尾砂随着机械的搬运和雨水冲刷进入土壤和河流，随着灌溉增加了谷地土壤中铅的含量。据调查，金属矿周围的土壤铅含量明显高于非矿区土壤侧。（）农用物资的不恰当使用第一章文献综述农药、化肥和地膜作为重要的农用物资， 对农业的发展起着重要的推动作用，但长期不合理使用，也会导致土壤重金属污染。陈芳等 对长期定位肥料试验土壤中重金属的含量变化进行了测定，结果表明，随耕作年限的增长， 试验区土壤中的、和等种重金属含量总体呈上升的 趋势。王正直等对山东栽培苹果（）与葡萄（）年以上的果园土壤剖面进行了铜含量研究，
10、结果表明，果园由于长期大量施用波尔多液等含铜农药，致使表 层土壤铜平均含量达到了，是对照土壤含量的倍，超过土壤环境质量规定的二级标准。近年来，地膜大面 积的推广使用，造成了土壤的白色污染。由于地膜生产过程中加入含有等重金属的热稳定剂，同时也增加了土壤重金属污染。（）污水灌溉利用污水灌溉是灌区农业的一项传统的技术，主要是把污水作为灌溉水源来利用。污水按来源可分 为城市生活污水、石油化工污水和工业矿山污水等，它们都含有较多的重金属元素，这些污水在我国的处理率仅为，。利用 这些未达排放标准的污水进行农业灌溉，会使重金属在农田土壤中的积累量显著增大引。我国铅污染现状我国是世界铅生产和消费大国，年铅产量
11、达万吨，年消费余万吨，而由于我国铅生产企业普遍存在着生产技术落后、设备现代化程度低、铅资源浪费等状况，使我国的铅污染更加严重。我国耕地因重金属而造成污染的面积接近万，约占耕地面积的，我国每年因重金属污染导致的粮食减产超过万吨，被重金属污染的粮食多达万吨：中国近海的海域出现铅含量超标，有毒物质被鱼、虾、 贝类 食入后，由食物 链进入人体，可导致中毒事件的发生口。据中国科学院长沙农业现代化研究所年的调查资料显示，湖南省主要工矿区稻田土壤含量为一，比同类母质发育土壤的背景值高倍。在东北工业城市沈阳，年的土壤铅浓度比年代增加约倍耵。张桃英口印等对北京市海淀区食品中重金属污染物进行了监测，在监测的 类食
12、品份样品中，粮食铅 、砷超 标率 为；蔬菜铅、砷超标率为，食用菌铅、砷超标率为。据项长兴等调查，南京栖霞山矿区因尾矿沙 污染使麦地中铅含量达，菜地土壤铅含量达。年我国珠江三角洲农田铅含量比自然土壤平均高以上，局部地区高倍以上。陈亚华等人采集了南京市县郊个环境单元（矿冶区、交通干线、工厂周 边、污灌地、农产品基地）共个样点的农田土壤及部分蔬菜样品，土壤含量的变化范围分别为，不圆锥绣球（）对铅胁迫的生理响应及铅在其体内的积累特性同功能区土壤重金属含量存在明显差异，以矿区周边农田污染最为严重，其次为污灌地和公路沿线农田。年，对江苏主要麦产区个点取样测定，土壤中铅平均含量为。安徽贵池黄山岭铅锌矿附近的
13、农田在所检验的个样品中，稻田土壤铅含童最高达。湖南省稻田受铅污染面积达总面积的。年，中国科学院南京土壤所对全省个市个县（市、区）的大米、小麦、面粉个品种个样品抽样检测结果显示，其安全质量综合评价不合格率为，局部地区超标率达。据年中国水稻所农业部稻米品质检测中心对我国个水稻生产省（区、市）的稻米重金属残留状况检测结果，我国稻米中的重金属残留问题较为突出，比农药残留对我国稻米的安全化生产带来的危害更为严重，而在重金属超标的稻米中，超标最严重的是铅，超 标率占到总检测样品为，。与此同时，在我国湖南、广东等地进行的稻米抽样检测结果也显示，重金属铅的超标问题较为突出。因此， 环境铅污染己相当严 重并引起
14、人们的高度重视，要最终解决铅污染问题，一方面应减少铅的来源：另一方面则要加快污染治理步伐。铅的毒害作用大量研究显示，重金属在植物体内积累到一定数量时，就会影响植物对营养元素的吸收、光合作用、呼吸作用等正常生理活动，改变植物细胞的超微结构，对植物造成伤害甚至引起植物死亡。因此，铅作为“五毒重金属元素之一，其对植物的伤害也得到了较多的重视町钔。近年来，重金属污染对植物的毒害研究已引起了国内外学者的重视，特别在植物生理功能和酶系统的破坏、重金属在植物体内的积累和分布等方面的报道较多。铅对植物生长发育的影响铅胁迫对植物的伤害是铅本身的特性决定的汹。由于 铅是过渡元素，有电子存在，而电子在催化磁性等方面
15、都有特殊的性质与效能，所以它是植物致毒的根源。通过大量的研究表明，重金属 对植物体产生毒性的生物学途径可能有两个方面，大量的 铅离子进入植物内，干扰了离子间原有的平衡系统，造成正常离子的吸收、运输、渗透和调节 等方面的障碍，从而使代谢过程紊乱；较多的铅离子进入植物体内后，不仅与核酸、蛋白质和酶等大分子物质结合，而且还可取代某些酶和蛋白质行使其功能时所必需的特定元素，使其变性或活性降低；与其它形式的氧化胁迫相似， 铅胁迫能抑制植物体内一些保护酶的活性，导致大量的活性氧自由基产生，而自由基能损伤主要的生物大分子（如蛋白质和核酸）引起膜脂过氧化，这是植物受重金属伤害的主要机理之一【卜。第一章文献综述
16、对于种子萌发的研究，刘明久等提出，在浓度不高于 时对水稻种子的发芽率短期内有一定的促进作用，随着浓度的提高，离子胁迫对水稻种子萌发的抑制作用增大。而朱宇林啪等 对银杏种子萌 发做了研究， 发现不同 浓度处理对其种子的萌发均表现为抑制作用，浓度越高其抑制作用越显著。铅影响植物种子萌发的主要原因是其可明显抑制种子内醇脱氢酶、蛋白酶、淀粉酶和酸性磷酸醋酶的活性。淀粉酶、蛋白 酶活性受到抑制，直接影响种子内储藏淀粉和蛋白质的分解，从而影响种子萌发所需的物质和能量，致使种子萌发受到抑制啪儿捌。对于幼苗的研究， 啪等认为重金属低浓度下对植物生长有积极的刺激作用，但当环境中重金属 浓度过高， 则对植株的生长
17、产生毒害作用，引起幼苗生理生化的变化。对 植株的影响主要表现在叶片表面的黄化、枯萎和植株生长矮小。口等就以株高为指标判断植物在重金属污染条件下的受害程度。造成这种现象的原因是铅胁迫引起叶片中叶绿素、蛋白质及酸性与碱性磷酸酶比例的的减少，蛋白酶 及核糖核酸酶活性的降低。周娜娜啪等 认为，不同浓度的铅胁迫对根系长度、株高、叶面积指数和植株干物 质含量与铅浓度在较低浓度条件下呈正相关，高浓度条件下呈 负相关。也有人 认为铅抑制植物的生长可能是与生长素诱导的细胞生长有关口羽，还有人认为是因为与竞争吸附位点，阻止的跨膜内流，导致钙调 素（）和酶不能被激活从而阻止了有丝分裂的进行，最终表现为根系生长受阻，
18、植物对其它营养成分的吸收减少，进而影响了整个植物的生长发育。据上述 论述，不难发现对于各植物种子萌发及幼苗的影响有两种情况，一种是低浓度的促进及高浓度的抑制，另一种则是随浓度的升高，一直为抑制的趋势，呈线性关系。这两种情况的出 现，可能是各种不同种 类的植物有着不同的生理结构，且 对抵抗外界环境胁迫的能力不同等原因所导致的，所以，对于选择抗环境胁迫能力强的植物，以此可为一定的依据。铅对植物生理生化特性的影响植物生长在重金属污染的环境中，受重金属的胁迫，植物与重金属接触的界面首先受到影响，并且这种影响随着胁迫时间的延长，随重金属浓度的升高，植物的受害亦加剧。植物受重金属的伤害程度、 伤害症状与重
19、金属的种类关系密切。铅会影响植物的呼吸作用、核酸代谢、碳水化合物代 谢和氮素代谢等。重金属胁迫可导致植物细胞膜透性的严重破坏，使细胞膜透性增加。植物细胞膜系统（包括液泡膜、质膜和细胞器膜）是植物细胞和外界环境进行物质交换和信息传递的界面和屏障，其稳定性是细胞进行正常生理功能的基础。细胞膜受到伤害后，细胞内的离子和有机物大量外渗，外界有毒物质进入细胞，结果导致植物体内一系列生理生化过程失调。外界有毒物质涌入细胞，结果导致植物体内一系列圆锥绣球（）对铅胁迫的生理晌应及铅在其体内的积累特。陛生理生化反应发生紊乱，正常的新陈代谢活动被破坏，生长、生殖活 动受到抑制，甚至死亡。但重金属的毒害作用并不是绝
20、对的，在一定 浓度范围内，它也有其有利的一面，只有超过一定浓度范围，才会抑制正常的生理生化过程。重金属胁迫抑制植物的光合作用，且抑制效应与处理时间的延长和浓度的加大成正相关。光合作用是植物最容易被铅影响的过程之一。众多研究表明，重金属对植物光合作用的影响是通过影响光合过程中的电子传递和破坏叶绿体的完整性而实现的。 铅胁迫下，表现为叶绿素合成受阻，甚至引起叶绿素的破坏。 过量的铅可引起类囊体结构和功能的破坏，从而使光合过程的、之间的联系阻断，光合作用严重受阻。前人研究叶绿体结构状态与光合作用的光化学反应活性的关系时认为：类囊体结构的完整性和有序性对叶绿体在光合作用中进行正常而有效的光能转换是非常
21、必要的。叶绿体的破坏直接影响光合电子传递链的正常功能。单一重金属胁迫对叶绿素的合成均有极大程度的抑制作用，剂量一效应关系明显。也有报道认为认为，叶绿素含量下降的原因：一是重金属抑制叶绿素酸酯还原酶，二是影响氨基一酮戊酸的合成，而 这二者都是叶绿素合成所必需的酶和原料：另夕，在细胞内局部积累过多，与叶 绿 体中可溶性蛋白质上的一基 结合，或取代其中的、和等，破坏了叶绿体结构和功能活性：再者进入细胞后，可使细胞内叶绿素酶活性增加，从而 导致叶绿素解体。在不同重金属胁迫下植物叶绿素总含量下降的具体变化趋势存在差异。重金属抑制植物光合作用的机理是一个复杂的问题。重金属对植物呼吸作用的影响也很显著，呼吸
22、强度随铅浓度的增加而降低，但这种抑制作用随萌发天数的增加而下降。重金属胁迫下，植物呼吸作用紊乱，供给正常生命活动的能量减少，而且还会因一部分能量转移到对重金属胁迫的适应过程中：如损伤的修复、重金属络合物的形成，从而导致植物生长发育的抑制。重金属毒害植物使叶片的呼吸机能受到严重破坏，呼吸强度减弱，目前是用生理方法进行测定啪。从细胞结构分析，在受毒害的叶细胞中，线粒体的脊突膨胀、减少，直至外膜破裂，直接影响叶片的呼吸功能，这从结构上阐明了叶片呼吸功能下降的原因。重金属胁迫下，植物体内叶绿素、脯氨酸、丙二醛和可溶性糖等物质的含量都会发生变化力汹。研究植物生理因子对胁迫的反应，可看出该植物对不良环境的
23、适应能力， 为筛选抗性强的植物提供依据。脯氨酸是植物重要的渗透调节物质，它的积累有着对逆境适应的意义。植物 组织中的丙二 醛是硫代巴比妥酸与膜脂过氧化作用后产生的化合物，其含量高低，反映出膜脂过氧化程度，且与植株根系受伤害程度密切相关。可溶性糖、脯氨酸均为渗透调节物质，在逆境胁迫下脯氨酸和可溶性糖的含量升高有利于植物体对逆境胁迫的抵抗，从而在一定程度第一章文献综述上都可增强生物体对胁迫环境的适应性。胁迫导致植物体内脯氨酸、丙二醛和可溶性糖等物质的含量发生显著积累，这是对不良环境条件的一种适应，显示植物在逆境胁迫下较强的适应机制。铅（）对植物超微结构的影响重金属在植物体内的积累超过一定阈值后，对
24、植物细胞超微结构的会造成严重损伤。结构是功能的基础，植物受重金属 胁迫后，其 细 胞超微结构改变是植物一系列生理活动异常的细胞学基础，因此研究植物受重金属毒害后细胞超微结构的变化，可以从细胞水平上揭示重金属毒害植物的机理，有着重要意义。不同的金属离子对植物细胞超微结构的损伤不同，而且重金属的不同浓度对植物细胞超微结构的损伤效应也不同。徐勤松啪等用透射电镜观察了不同浓度梯度对睡莲幼叶细胞超微结构的损伤情况， 发现当培养 浓度小于 时，处理的睡莲幼叶细胞超微结构无明显破坏；随处理浓度的增大，对各细胞器的损伤加剧，主要表现为叶绿体的类囊体膨胀，外膜断裂，直至消失。叶绿体解体，线粒体成空泡状，细胞核染
25、色质凝集，核仁散开，核膜破裂。染色质从核孔散出，最终导致细胞死亡等症状。这表明离子对植物细胞超微结构的损伤程度与离子浓度间存在着明显的剂量效应关系。大量研究表明，不同细胞器对重金属胁迫的耐受性存在差异。施国新们等研究、污染对黑藻叶细胞超微结构伤害时发现高尔基体、内质网、线粒体、细胞核、和叶绿 体对重金属的耐受性由弱依次增强。值得说明的是，同一种细胞器在不同植物或植物的不同发育时期，甚至同一个细胞中的同一种细胞器耐受重金属毒害的能力也是不同的。黑藻叶细胞中的高尔基体对、污染较敏感，而在玉米中，线粒体对、的诱导是较为敏感的。 这 种对逆境反应的不同性，可保证细胞在逆境下适应性生理调节和正常生理功能
26、的同时进行。对提高植物对逆境的抵抗力有重要意义。前人认为，植物 细胞壁的果胶质成分为结合重金属离子提供了大量的离子交换位点羽，因此 细胞壁具有很强的积累阳离子的能力，是重金属进入细胞的第一道屏障引。重金属进入细胞后，引起膨压增大，可能是导致类囊体和叶绿体膨胀成圆球形的原因。李荣春钔分析对植物 细胞的毒害机理可能主要是物理作用，如附着作用使被附着的结构改变导致功能丧失，一些高价态重金属离子具有很强的氧化还原电势，可氧化细胞膜的不饱和脂肪酸，产生超氧自由基并通过链式反应，破坏膜结 构啪。重金属与蛋白质结合或取代其中的的、和等离子使蛋白质变性，也是造成以蛋白质为主要组分之一的膜系统损伤的机理射。植物
27、把吸收的重金属积累在体内一定的部位，避免其进入细胞质，从而减轻圆锥绣球（）对铅胁迫的生理响应及铅在其体内的积累特性该重金属对植物的直接毒害，细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所。杨居荣叼等用铅、镉处理黄瓜、菠菜时发现绝大部分位于细胞壁上，而则以可溶性成分所占比例较大。另外，植物 还可以利用液泡的区域化作用将重金属与细胞内其它物质隔离开来，并且液泡里含有的各种有机酸、蛋白质、有机碱等都与重金属结合而使其生物活性钝化“。总之，重金属对植物细胞超微结构的伤害并不是破坏某一个或某几个细胞器，而是对植物细胞的膜结构与非膜结构的整体伤害，只不过一些结构耐受重金属的能力强，另一些 则弱。重金属对植物细胞超
28、微结构的伤害效应与离子浓度存在明显的剂量关系，且不同离子或不同植物对同一种重金属胁迫存在差异，因此细胞超微结构的变化可作为监测重金属污染的一种方法。重金属对植物蛋白质的伤害酶属蛋白质的范畴，重金属胁迫可导致酶活性的失活、变性，甚至酶的破坏，重金属胁 迫可导致碳水化合物合成代谢、氮素代谢等代谢的失衡。酶系统的作用在正常情况下，植物体内的活性氧代谢保持平衡。当遭受重金属胁迫时，其体内的活性氧代谢失调，活性氧水平上升，引起膜脂过氧化。目前， 认为活性氧水平升高导致的膜脂过氧化加剧是膜损伤的重要原因。植物体内存在清除活性氧的抗氧化酶类系统，主要包括超氧化物歧化酶（）、过氧化物酶（）和过氧化氢酶（）种酶
29、类，其中是抗氧化酶系统中极为重要的金属酶，催化快速歧化反应，在保护酶系统中处于核心地位。很多学者都对不同植物进行处理后， 对其抗氧化系统酶活性进行了测定结果表明低浓度使、和各 酶活性升高而高 浓度又使之降低的趋势制。 严重玲璐门等的研究表明，在胁迫下烟草体内的活性氧增加，诱导活性增强，当活性氧水平超过的歧化能力极限 时，过多的活性氧 对多种功能膜及酶系统的破坏，导致活性急剧下降，甚至低于同一生育期的 对照水平。这些情况都是因为在不同的胁迫情况下不同品种总有某一或两种抗氧化酶的活性维持或升高，以忍耐或抵抗环境胁迫，但是由于胁迫的强度增大，最终仍会导致产生的自由基总量减去清除的自由基总量后净余量不
30、断上升，说明抗氧化防御系统对膜系统的保护作用是有一定局限的，最终致使植物生长受抑制。基因表达的最终产物是蛋白质。植物在不同阶段和环境条件下都会有不同的基因表达，因此也就会有不同的蛋白质产生。自然界存在许多不利的生存环境，如干旱、盐碱、高低温、缺氧、金属离子及机械 损伤等胁迫，导致大量蛋白在种类和表达量上的变化，从而使植物的生长发育、 产量和品质受到严重影响。在铅胁迫下，根和叶片中均会产生出一些铅结合蛋白和诱导蛋白，另外还可能第一章文献综述导致其他蛋白质的消失。重金属能诱导一些蛋白的合成，能迅速合成类金属结合蛋白和植物络合素。它们可与重金属离子结合形成无毒的化合物，降低了细胞内游离的重金属离子浓
31、度，从而直接减轻重金属对植物的毒害作用对于检测植物体内的蛋白的变化，也可作 为研究 胁迫的依据。研究表明，不同植物对逆境胁迫反应存在的差异与抗氧化系统（酶类和非酶类）的整体活力相关。植物的一切生理生化过程都是在酶、蛋白质等的作用和参与下完成的，因此在研究重金属胁迫机理中探讨蛋白质的作用有着十分重要的意义。植物对重金属胁迫的抗性机理土壤中过量的重金属会限制植物的正常生长、发育，但许多植物种类仍能在高浓度的重金属环境中生长、繁殖，并完成生活史，表明在长期的进化过程中植物产生了对重金属的抗性瞄羽。阳认为，植物对重金属的抗性即植物能生存于某一特定的含量较高的重金属环境中而不会出现生长率下降或死亡等毒害症，状。植物对重金属抗性的获得主要通过两种途径，即避性（）和耐性（）。这两条途径并不排斥，往往能统一作用于一个植物上啼翮。避性一些植物可通过某种外部机制保护自己，使其不吸收环境中高含量的重金属，从而免受毒害，称之为避性。在这种情况下，植物体内重金属的浓度并不高。避性是通过限制重金属离子跨膜吸收、与体外分泌物络合等途径来实现的。植物可通过限制重金属离子跨膜吸收，从而来降低体内的重金属离子的浓度。研究
