1、从油松苗木的水力结构探讨管道模型第 24 卷第 l 期2002 年 1 月北京林业大学JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSr 丌Vo1.24.No1Jan.,2OO2从油松苗木的水力结构探讨管道模型翟洪波李吉跃魏晓霞(北京林业大学资源与环境学院)(河北林业学校)摘要为探讨管道模型的合理性,该文应用水力结构的基本理论,在温室条件下,用改良的冲洗法测定 4 年生油橙苗术各部位的水力结构参数.实验和模拟的结果表明,苗术各部分术质部的导水率,比导率和叶比导率差异很大.限建区的导水率明显低于非限速区,供给单位叶量生长的功能木质部组织投人量也不是定值,即胡伯尔值是变化的因此,尽管
2、管道模型已在一些领域被认可,但从苗术水分生理的角度,管道模型的前提假设是有局限的,它无助于人们对村术水分生理本质的正确理解.关键词管道模型,油松,冲洗法,水力结构中圈分类号 5“718.3ZhaiHon;LiJiyue;WeiXiaoxia.DisemsingthepipemodelthroughhydraultcarchitectureofP/nusulaeformisseedlings.JournalofBeijingForestryUniversity(2002)24(1)2225ch,1lref.College0fRe$OL!IXesandEnvironment,BeijingFor.
3、Univ.,100083.P.R.China.Intllepaper,tllebasictheoryofhydraulicarehltectureisused.ehydraulicarchitectureparameter 日 0fP/hastabulaeformlsseedlings(4yearsold)aremeasuredbyimpmvedflushingmethodundertheconditionofcontrollingdrouglltgradientinthegreenhouse,inordertodiscusstherationalityofthe 口ipemode1.Thef
4、esultsofexperimentandsimulationshowthatthedifferencesofhydtlllicconductivity,specificeonductivityandleafspecificconductivity,aregreatindifferentpa,tsofseedlings.ehydraulicconductivltv0fnon.con8trictionallaishigherthanthatofconstrictionarea.efunctionalxylemdevotionforunithafgrowthisn0tacon.stant,name
5、ly,theHubervalueisdiverse.Eventhoughthepipemodelhasbeenacceptedin8onlareas.itspreconditionisnotperfect,anditishelplessinColr(a2 曲understandingtheenoeoftheseedlingwateDhys.iolog3,.-fromtheprospectiveofphysiologyKeywordspipemodel,P/nustabulaeformis.flushingmethod,hydraulicarehitectuce传统的管道模型假说是由 Shino
6、zaki 于 1964 年提出的“.管道模型把植物术质部看作是均一单位管的集合它认为在植物中,单位数量的管道支持单位数量的叶子生长.因为人们观察到木质部横截面积一般与其末端的叶量成正比,这一模型被一些领域所认可.单位管道模型在通过术质部横截面积预测叶面积,理解树木生长和资源分配等方面确有其实用性本文的实验将从水分生理的角度,根据水力结构的基本理论“J,用油松苗术的力结构特征来探讨管道模型假说的合理性.1 材料与方法1.1 材料选择油松苗术(4 年生) 进行盆栽培养,3 个月后开始实验.1.2 方法1.21 苗未处理将供试苗木始终正常浇水,4 株重复.1.2.2_蒯定内容用标签将待测苗术编号,详
7、细记录苗干和各分200一 09 一 u 收梧http:wwehirminfogovetdperiodesl/bjydx3/国家自然科学基金资助项目(3oo7637)教育部高等学校博士学科点专项科研基金第一作者:翟洪被.男.1971 年生,博士.主要研究方向 :树术水分生理,生态电话:010.62391078E-mail:hhaJ263nH 地址:100053北京清华东路 35 号北京林业大学 261.责任作者:李吉跃,男 1959 年生.教授,博士生导师,国家林业局重点开放性实验室“干旱半干旱地区森林培育及生态系统研究实验室主任主要研究方向:森林培育及生态系统研究.电话 :01062338t2
8、8E-mail:Ijyyy日 i叫地址:100083 北京清华东路 35 号北京林业大学】16第 1 期翟洪渡等:袖把苗术的水力结构探讨管道模塑枝的长度,懊 I 枝的分枝角度,绘制成图.在全苗中均匀选取不同部位的茎段,测定枝段的长度和带皮直径,直径取茎断面上相互垂直的两个方向数值的平均值.茎段末端的叶干重用烘干法(105qc,8h)测定.所测茎段末端的叶干重用表示.叶面积用公式:=2(1+n)/i 丽式中.A 为叶面积;V 为针叶体积(用排水法测定);为每柬针叶数;L 为针叶长度.本文给出叶面积和叶干重之间的转换关系:叶面积(e)=1_65x 叶干重(g).根据 Zimmernmnn 和 Sp
9、erryeta1.的测定方法,水力结构参数采用改良的“冲洗法“ 测定本实验的冲洗液使用 10mmol/L 的草酸溶液,以免导水率在测量过程中下降.压力梯度(P)定义为水压(MPa)除以茎段长度.在测量过程中,因功能术质部直径不便于测量,我们直接测定了茎段的带皮直径.然后从全部供试苗术中选取一定比例的茎段,通过有色溶液冲洗染色的方法来确定功能木质部(木质部中导水的部分,大树一般指边材)的直径.大样本(:116)实验模拟的结果表明,二者呈较好的线性相关.Y=08694 一 0.9240r=0.9935式中,Y 为功能术质部直径,为带皮直径,r 为相关系数苗木叶水势在黎明前用压力室测定.123 数据
10、分析所测数据用 MicrosoftExcel 软件来处理.2 结果与分析2.1 导水率(Kh) 的变化导水率是水力结构中最常用的一个参数,反映的是茎段的导水能力,它等于通过一个离体茎段的水流量(F,I,g/min)与引起该茎段水流动的压力梯度(dptdx,MPa/m)的比值,即:=Ft(dptdx)在苗术中,分权的部位,即枝迹处,我们称之为限速区,其它部位则称之为非限速区.在限速区.茎段直径一般较同一分枝分权后若干厘米的正常部位(非限速区) 大,但其导水率却较相应的非限速区小.图 l 表明,无论是限速区还是非限速区,导水率都随功能术质部直径的增加而增大.当限速区茎段功能术质部直径在 2.136
11、.43n 范围内时,非限速区的功能木质部直径变动在 25.23mm 的范围内.限速区的导水率变动在 0.OO20113g?m/(MPa?vain)内,而非限速区的导水率变动在0.0090219g?m/(MPa?n)范围内,非限速区显然高于限速区而且非限速区茎段功能木质部直径越大,其导水率和对应非限速区茎段的绝对差值越大.如在限速区茎段功能术质部直径分别为 213mm 和 6.43n 时,与对应非限速区(直径分别为 2mm 和 5.23mm)的绝对差值分别为 0.007 和 0.106g?m/(MPa?min).限速区的存在,增大了水分在分枝特别是多级分枝中运输的阻力,从而使苗木在水分分配上有利
12、于主干和顶梢.当密度较大时,苗术顶端的枝条对于其与其它苗术竞争光照和空间是至关重要的.限速区的存在,显然对苗术个体的生存竞争有利.斗*曲鲁曲0510152O功艴末质部直径,mmI 芏【2 功 1 罄术质邵直径和比导率FIGURE2FetiortalIem 出 arnet 日 andspecificnchetivity2.2 比导率()的变化在水力结构参数中,比导率()反映的是单位茎段边材横截面积(Aw,c)的导水率,即:Ks=KhtAw,它标志着该茎段孔隙值的大小.比导率反映出树木各部分输水系统的效率,在茎段边材横截面积一定的情况下,越大,说明该部分术质部的孔隙度越大,输水效率越高,单位有效面
13、积的输水能力越强.在正常水分条件下,非限速区内功能术质部直径和比导率的相关关系,可以用对数方程来模拟:Y=0.899In 一 0.412r=0.975=82式中,Y 为比导率;为功能木质部直径,北京林业大学第 24 卷I2,18从图 2 可以看出,直径越大,茎段功能木质部的导水效率越高.在正常水分条件下,功能木质部直径 10mm 茎段的比导率1.657g?m/(MPa?min?c)j 是 2n0.210g?m/(MPa?n?c)段比导率的 79 倍,说明粗枝的孔隙度和水分运输效率远远高于细枝2.3 叶比导率LSC)的变化叶比导率是水力结构中表征茎段末端叶供水状况的重要指标,当硒被茎段末断的叶干
14、重(AI,g)或叶面积(“,c) 除时,可得到 LSC,即:C=Kh/LA如果已知道茎段上叶平均蒸腾流密度E,k 异,(8?):,在忽略叶水势变化时由于水容量造成的含水量变化的情况下,c 越高 ,说明茎段末端单位叶面积的供水情况越好,需要由茎给其末端叶供水所需的压力梯度越小.:.oO51o1520功醴木质部直径/mm图 3 功能丰质部直径和叶比导翠FIGURE3Fctioradxy.1emdiometerandleafspecificeondnefi4b,正常水分条件下,油松苗木非限速区内功能术质部直径和叶比导率的相关关系,可以用线性方程来模拟:Y=0.008 一 0.011r=0.975n=
15、82式中,y 为叶比导率;为功能木质部直径,2,18.图 3 表明 ,随着功能木质部直径的增加,叶比导率增大例如,功能木质部直径 1784mm 的叶比导率0.133g?rIl,(MPa?min?g)是直径 2HLIF/1 叶比导率:0005g?m/(MPa?min?g)的 24.76 倍.这意昧着在平均蒸腾流密度 E 相同的情况下,2na/la 茎段水分运输所需克服的阻力是 17-nm 茎段的近 25 倍.显然,较粗的枝条较多次分枝的末端细小枝条更易获得水分.油松苗木中,水分运输的主要阻力集中于那些细小的末端分枝,这样苗术在水分胁迫情况下,将首先牺牲那些光台积累较小的枝条,而尽可能保证主干和力
16、枝等光台积累较大器官的供水和存活.这是油松苗木抵御干旱胁迫的重要生态策略之2.4 胡伯尔值(HV1 的变化胡伯尔值(HV)反映的是供给单位茎末端叶面积(或叶干重 )水分的边材横截面积(如环孔材,或有时是茎横截面积,如散孔材及针叶树):V=Aw/LA胡伯尔值越大,说明维持单位叶面积(或叶干重)水分供给的茎干组织越多.油松苗术非限速区内功能木质部直径和胡伯尔值的相关关系,可以用线性方程来模拟:Y=0.O02x+0.019r=0.975=82式中,Y 为胡伯尔值;为功能木质部直径,2,18图 4 表明,随着功能木质部直径的增加,油松苗木的胡伯尔值呈线性增加.比如,功能木质部直径 l8mm 的茎段,其
17、胡伯尔值(0.059cm/g)是直径 2mm 茎段胡伯尔值(0.024cnz/g)的 2.5 倍.说明功能木质部直径越粗的枝条,其为单位末端叶供给水分所投入的茎干组织越多.0O8咖宣 0.04砖嚣.o2o510I520功能术质直径/mm图 4 功能木质部直径与胡伯尔值FIGURE4Funeliod 刊啪 dJamet叩 dHubervalue3 结论(1)苗术茎段导水率的大小受茎段所在区域的影响,限速区的导水率明显低于对应非限速区.限速区增大了分枝水分运输的阻力,使苗术的水分分配更有利于主干和顶梢等分枝较少的部位,这有利于苗木个体的生存竞争.(2)在非限速区.苗木比导率随功能木质部直径的增加呈
18、对数增长,表明苗木的功能木质部并非由均一的单位管组成,相对细小茎段而言,较粗茎段功能木质部的成熟度和导水效率要高得多(3)在非限速区,叶比导率和茎段直径呈明显的正相关,即在相同的蒸腾流密度下,木质部直径越粗,供给其末端叶水分所需的压力梯度越小,这意味着多次分枝的末端细小枝条的叶子不容易获得水分.比导率和叶比导率的变化规律表明,苗木在水分胁迫的情况下,将首先牺牲那些光台积累较小的枝条,而尽可能保证主干和力枝等光台积累较大的器官的供水和存活,这是油松苗木抵御干旱环境的重要生态策略之一.(4)油松苗木中,胡伯尔值随茎段功能木质部直第 J 期翟洪泣等:M 袖松苗术的水力结构探讨营道模型径的增加而增大(
19、5)Shinozakig 于 1964 年创立了单位管道模型“., 该理论将树木个体及森林群落视为若干均一单位管道的集台,认为树干内单位数量的管道支持树冠内单位数量的叶子.管道将叶与根连接起来,它既起输导作用,又起机械支持作用.单位管道模型自提出至今,在生态学领域.特别是在通过术质部横截面积预测叶面积,理解树木生长和资源分配等方面有很多成功应用的实例.但在植物术质部水分运输方面,本文的实验应用水力结构的基本理论,从几个方面讨论了单位管道模型的局限性,限速区的存在,表明苗术的术质部并非由均一的单位管组成,限速区管胞的输水效率低于对应非限速区;非限速区内苗术比导率的变化规律表明.苗术各部分术质部不
20、可能由均一的单位管组成.相对细小茎段而言较粗茎段功能木质部的成熟度和导水效率要高得多;由单位管模型理论可以推论出植物体中所有的叶子具有相同的获得水分的能力.即植物体中 c 各部分等值 ,实际上,不同茎段其 LSC 值差异很大;根据单位管模型,单位管道供给单位数量叶子生存,这样整个植物体中所有的枝条都应当具有相同的胡怕尔值,即对单位数量叶子的功能术质部组织投相同.实际上,苗术对较粗的茎段投了相对较多的输水组织参考文献ShinoriAquanfilafiv*arysisI 血 nf一 tpipemodelthe?.玎 I.Basic 且 ll 山 i$印 JEc0f,l964,14(3):971052slljn0kL.Aquantitativeayrdsof 吼 tmpipemodeltheoryI1F1trevidencethetheory,阴 d.乜叩曲 t 口 in_玎 ee 衄却 J,1964.,14(4):1331393RogeR,HLTlckTMFoiStwshtBIIdBmlatedtocuntsap?w0odareainn“Foretrr 鼬 197925:2983034 马钛彦.刘盛,捌志刚华北落叶橙单木管道模班北京林业大学,1992,14(2):ll 一 165 顾亚东华北落叶松人工林生物量和生产力的研究:学位论
