1、國立屏東科技大學森林系碩士班專題討論報告台灣森林小苗更新動態之回顧與比較Review and Comparative on Forest Seedling Regeneration Dynamics in Taiwan指導教授：郭耀綸 博士研究生：曾繁絢中華民國九十六年十二月二十七日I摘要不同的植物會有不同的更新策略，因此了解各植物不同的更新方式，將有助於瞭解森林動態的變化。本文比較南仁山、茂林多納、中之關、關刀溪與福山的森林更新動態，將有助於了解各森林的更新機制。森林更新的方式可分為種子雨、土壤種子庫、苗木庫、萌蘗苗和孔隙更新等5種。在小苗動態方面，南仁山森林小苗的種數約為70種，在密度上，
2、迎風坡的小苗密度為2030株 m-2，背風坡約為7株 m-2；福山地區小苗的種數約為46種，密度為6株 m-2；中之關地區小苗的種數約為46種，密度為0.6株 m-2。在南仁山、福山和中之關的研究中都發現新生苗在出生三個月內的死亡率最高，出生六個月後死亡率會逐漸降低，且森林內的小苗大都很矮小，每年高生長只有25 cm。福山地區和中之關地區部分冠層優勢種會以萌蘗的方式進行更新。在土壤種子庫方面，多納、關刀溪與福山的研究都顯示，其組成以陽性植物為主，與森林組成有很大的差異。多納森林的種子庫密度為5900粒 m-2，多納和福山森林的種子庫密度為21002200 粒 m-2。孔隙更新方面，關刀溪的研究
3、指出小孔隙可促進林下幼苗庫的生長，大孔隙則是以土壤種子庫為更新來源；但在南仁山的研究中發現幼苗庫與土壤種子庫都是孔隙更新的來源。而兩地的研究都發現在孔隙形成早期即建立的植株，較晚期才建立的植株來得有競爭優勢。關鍵字：森林更新、小苗、土壤種子庫、種子雨IIAbstractThe different plant has the different regeneration strategy. Therefore, it is helpful to understand the dynamics of the forest by understanding the various ways of r
4、egeneration. Regeneration dynamics compare on various forest in Nanjenshan, Dona, Chungtzekuanw, Guandashi and Fushan. It is helpful to understand various forest of the regeneration strategy. The forest regeneration has divide into the seed rain, soil seed bank, seedling bank, sprout bank and gap re
5、generation on 5 kinds. The seedling dynamics, seedling of about 70 species, that seedling density were 20-30/m2 at windward site and 7/m2 at leeward site in Nanjenshan forest. Seedling of about 46 species,and density were 7/m2 in Fushan area. Seedling of about 46 species,and density were 0.6/m2 in C
6、hungtzekuan area. The new recruits seedling mortality rates were to highest within three months after birth, and the above six months after birth to lowest, moreover most seedlings were very dwarf, their annual increment of height were only 25 cm in Nanjenshan, Chungtzekuanw and Fushan. Some canopy
7、leaves dominant species can sprout the way carries on the regeneration in Fushan and Chungtzekuan. The soil seed bank, there research demonstrated composition by the major shade-intolerant species, and had very large difference with the mature forest composition in Dona, Guandashi and Fushan. The de
8、nsity in the soil seed bank was 5900 seeds/m2 in Dona forest. The density in the soil seed bank was 1100-1200 seeds/m2 in Fushan and Guandashi. Small gap can promote understory seedling bank growth, and recruitment beginning for large gap in Guandashi. However both the seedling bank and the new recr
9、uits were sources for gap regeneration in Nanjenshan. The early establishment seedlings have the competitive advantage than which the later establishes in gap occur after.Key words: forest regeneration, seedling, soil seed bank, seed rainIII目錄摘要 IAbstract.II目錄 .III壹、前言 .1貳、森林更新的方式 .2一、種子雨 2二、土壤種子庫 2
10、三、苗木庫 3四、萌蘗苗 4五、孔隙與森林更新 4參、台灣各地森林更新動態調查 .5一、南仁山地區 5二、茂林多納針闊葉林 6三、南橫中之關溫帶林 7四、關刀溪地區 7五、福山地區 8肆、各地更新動態之比較 .10一、小苗動態 10(一) 小苗種數與密度 .10(二) 小苗之存活 .11(三) 小苗的高生長與高度分布 .14(四) 萌蘗苗 .14二、土壤種子庫 15三、孔隙更新 15伍、結論 .16陸、參考文獻 .17IV表目錄表 1 各地區小苗種數、密度之比較 .11表 2 台灣各地永久樣之比較 11表 3 南仁山、福山、中之關老苗與新生苗之存活率 12圖目錄圖 1 南仁山、福山、中之關新生
11、苗出生 3、6、12 個月後的存活率131壹、前言森林的組成與結構並非一成不變，而是會隨時間產生變化，即物種的存在、出生及取代，並包括由外力干擾後的森林恢復過程。此現象稱之為森林動態( forest dynamics)。演替即為一植物社會被另一植物社會取代的現象。森林的發育週期是由森林各不同發育階段不斷重覆的過程，直到建立成熟的森林為止。植物的更新是森林演替的一個過程，原有樹種能否在當地持續的佔有優勢，新樹種能否進入當地占有一席之地或取代當地的樹種，關鍵在於每一樹種子代是否能在該地順利的建立(Connell et al, 1984)。對許多植物而言，由種子萌芽至建立是植群對干擾和環境變化最敏感
12、的時候，也是植群最脆弱的時期。此時期不同樹種產生的不同更新策略，使不同種小苗在不同生育地的組成和分布產生了明顯的差異。Garwood(1989)將森林植群的更新方式區分為五種，即種子雨(seed rain)、土壤種子庫(soil seed bank)、幼苗庫(seedling bank)、稚樹庫(sapling bank)、萌蘖苗庫 (sprout bank)。在不同的環境及不同樹種的更新方式均在有其獨特性和重要性，即使同種植物也會因生長環境的不同顯現不同的更新方式。而在森林的成長過程中小苗的生長受到許多物理或生物因子的作用，尤其是影響苗木生長的環境因子如光量、光質、季節性的乾旱、干擾（如火災
13、、颱風等） 、食草動物的啃食以及病菌的危害都是影響小苗生長及生存的因素。藉著探討小苗發生的時期及存活的情形，可進一步瞭解小苗的更新動態。本文回顧台灣各地過去所調查的森林更新動態，針對低海拔亞熱帶雨林、次生楠櫟林及暖溫帶闊葉林土壤種子庫、種子雨和小苗更新組成動態變化，將有助於了解各森林的更新機制。2貳、森林更新的方式一、種子雨種子的散播是植物生活史的一個重要階段，主要影響了植物在空間和時間上的更新型式，進而影響植物社會的結構與動態。種子可視為植物生活史中的休眠階段，而與植株相比，可以在較惡劣的環境中存活。植物本身雖無法移動，但可藉由種子的散播來擴張與尋覓適合的生育地。在種子離開母樹後，到達地面的
14、過程稱為種子雨，而種子到達地面後，如果環境適宜可立即發芽，透過競爭而進入林木層；又或者成為土壤種子庫，等待適當時機萌發。種子雨在孔隙更新動態的研究佔有重要的地位。種子雨在孔隙形成前或形成後，均可到達孔隙地表和土壤中。孔隙形成後，填充孔隙的植物可能是由土壤種子庫萌芽或是原本就存在的小苗以及原有的萌蘗苗。種子雨是土壤種子庫的直接來源，土壤種子庫與種子雨的種類組成，在某種成度上具有一致性(唐勇和曹敏，1998)。在一個成熟的森林，種子雨大部分都是由同一地區內冠層植物而來的，但如要使林分有更大的多樣性，則要靠外界遷入的種子。冠層樹種的種子如可以順利發芽，將在林下形成小苗庫，等待樹冠破裂後在孔隙下繼續生
15、長，而形成苗木庫天然更新的材料。二、土壤種子庫土壤種子庫是指存在於土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總稱(Simpson,1989)。土壤種子庫中儲存了大量草類與灌木之種子，對於植物群落的更新及植被被破壞後的再恢復，可決定早期演替階段的植物組成，尤其是當森林移除時，初期的植物組成主要由現存於土壤種子庫中的種類及豐度所決定。任何植物社會之種子庫，通常包括了暫時性和持久性兩類，屬於暫時性種子庫(transient seed bank)之植物種子，其活力不超過一年，而種子活力超過一年者，即構成持久性種子庫(Permanent seed bank)。先驅樹種3之種子可維持活力的時間較長，且種子通常較
16、小，容易進入土壤中，可以藉休眠的方式潛藏在土壤中形成持久性土壤種子庫；而耐陰性樹種種子通常較大，具有比較多的養分，有利於林下發芽，但種子壽命通常不超過一年，或在一年內未發芽者即死亡，而形成暫時性種子庫。在干擾地由土壤種子庫萌芽的植物，對植物社會早期組成具有重要之影響，因此了解森林土壤種子庫對干擾的反應，對於闡明演替的機制極為重要。三、苗木庫更新苗的來源可來自當年發芽的種子，或經由干擾後從土壤種子庫萌發而來。這些更新苗在林下因資源受限而生長受到壓抑，使得一些無法忍受低光的樹種死亡，而耐陰性樹種則可以忍受低光，緩慢生長(Brokaw, 1985)。這些林下的小苗族群稱之為幼苗庫，在成熟的熱帶和溫帶
17、森林幼苗庫是一種非常普遍的更新策略。小苗庫在孔隙更新中扮演相當重要的角色(Brokaw, 1985)。各種植物在小苗階段對孔隙大小或是大孔隙下的立地所產生的環境梯度，有不同的適應程度。由於不同植物的小苗對孔隙大小有不同的生長反應，使得不同樹種得以共存，因而增加了植物社會的多樣性。孔隙大小影響了小苗的存活及生長(Denslow, 1987)，通常屬於大孔隙的樹種生長在小孔隙時有較高的死亡率(Brokaw, 1987)。在森林中，林下的小苗可存活較長的時間，於孔隙產生後，這些小苗可快速生長，並佔據有利之地位而發展起來(Whitmore, 1989)。在森林更新的過程中，小苗的存活常被廣泛討論，隨著
18、一連串的空間與時間上的變化，以及受到許多環境與生物因子的影響，如季節性乾旱、洪水氾濫、颱風、病原菌、草食動物的取食等因素之影響(Jones et al., 1994)，而改變小苗密度及組成。凋落物的存在對種子的發芽可能是一種障礙，但亦可能提供充足的濕度與良好的蔽護。地被植物對小苗亦有保護作用，可提供適當的遮蔽，免於陽光直接照射而死亡；但亦會使小苗長期處於陰暗下，影響小苗的生長與存活，再加上與其小苗的競爭，亦為促使小苗死亡的原因(林如怡，1999)。4四、萌蘗苗由樹木枝幹基部或根部無性生殖所產生的個體稱為萌蘖苗，由種子發芽長出的稱為真小苗，萌蘗苗主要發生在母株主幹因傾倒、斷折所導致傷害或死亡時。
19、萌蘗苗因有來自母體的根系支援，所以跟種子苗相比有較高的存活率，且生長迅速。因此採取萌蘗苗可能是比較有利的更新策略。五、孔隙與森林更新樹木因自然死亡、風倒或是伐木等因素造成森林冠層破空，產生孔隙。曾維宏(1994) 指出在無人為干擾的森林中，根拔、幹折、斷枝與枯立木是造成孔隙發生的主要因素。這種現象普遍發生在每個森林之中。孔隙更新指的是當樹冠出現孔隙時，原本被壓抑的苗木與後來才發生的樹苗會適時的填補其空隙，這種過程對森林組成、結構和樹木的族群動態非常重要(Brokaw, 1985)。森林孔隙的重要性在於它提供森林樹種的更新棲位，因孔隙形成後受光照影響，使微環境產生改變，如光量、光質、溫度、濕度等
20、，而孔隙越大，與鄰近環境之間的差異也就越大。孔隙的大小對孔隙中的微氣候有極大的影響，可決定不同林木在不同大小孔隙中成功更新的機率。耐陰樹種在孔隙的更新，通常是由小苗或小樹就開始，即在孔隙形成前已出現在林下，等待孔隙的出現。而先驅樹種在孔隙內的更新，大部分都是孔隙形成後，小苗才出現，因此會先在鬱閉的林下建立土壤種子庫，等待孔隙出現再行萌發。孔隙形成的週期對森林組成可能有重大影響(Denslow, 1980)，孔隙出現頻繁，可使生長於小孔隙的樹種慢慢進入樹冠層，許多耐陰樹種能在不斷的干擾影響下，經過多次的被壓與釋壓，以對不停出現的孔隙作反應。5參、台灣各地森林更新動態調查一、南仁山地區李松柏(19
21、95) 調查強風、緩風、背風與孔隙等四個生育地的小苗的動態變化。共發現到 73 種小苗，強風區的小苗密度約為 20 株 m-2，緩風區約為 15 株 m-2，孔隙區約為 13 株 m-2，背風區約為 7 株 m-2，平均密度約為 14 株 m-2。在小苗出生方面，一年之中以 1-3 月最多，其次為 6-7 月。而死亡則以 4-8 月最多，大部分的小苗在出生後的 3 個月內會死亡。小苗的總存活率為 69.94 %，老苗的存活率為 80.75。小苗的分布與坡向、土壤含水量及植被類型有關。賴宜鈴(1996) 研究隨海拔梯度的升高，小苗和地被層組成的變化，來探討其與環境因子間的關係。研究結果共紀錄木本
22、小苗 74 種 2,797 株，密度為 7.6 株 m-2，以樟科的紅楠 656 株佔最多(23.45 %)。所有小苗的存活率為 55.12%，小苗密度受到每個月出生死亡的影響呈季節性的變化。小苗的更新方式會依海拔高度而有所不同，在海拔較低的樹種以種子更新，海拔較高的種類則以萌蘗枝條更新的方式。在有小苗出現的地方中，草本的覆蓋度比較小，但小苗種類的分佈、出生與死亡都與草本覆蓋度無關，而是受到海拔、坡度、土壤含水量、光量這些因素的影響。郭耀綸(2006) 在南仁山古湖樣區調查小苗更新動態，共調查到 69 種木本植物小苗，密度達 31.3 株 m-2。有 42%的小苗其植株低於 10 cm，且每年
23、高生長只有 1-2 cm。新生苗以 2-3 月為出生高豐期，死亡則以 8月最多。颱風雖會破壞樹冠層，但可增加地表光量，使土壤種子庫萌發，並促進原有小苗的高生長。曾維宏(1994) 作自然干擾機制、孔隙特性及林隙更新的調查與分析。結果發現先驅植物種數多、分布廣，生育地環境適合林下繁衍，所有優勢樹種有為數甚多的更新小苗及小樹，更新情況良好。孔隙的出現有助於喬木優勢種的小苗與小樹的生長，但次喬木與灌木優勢種在鬱閉林下可自行更新。另外，莎勒竹(Schizosyachyum diffusum)的存在對於小苗的萌發及初期的生長發育有負面影響。6郭耀綸和范開翔(2003)調查因倒木而形成的孔隙。結果顯示前生
24、樹苗共 26 種 109 株，新生苗共 32 種 597 株，以陽性先驅樹種的白匏子及蟲屎數量最多，可能是由土壤種子庫產生。在孔隙發生後 5 個月內即出現的更新苗，有部分植株能成為優勢種；在孔隙發生後 6 個月才出生的植株，會被莎勒竹、姑婆芋(Alocasia odora)和早期建立的苗木遮蔭，不利生存及生長。孔隙內新生群落的 Shannon-Wiener index 逐漸提高，顯示物種豐富度及族群均勻度均在增加。孔隙形成初期有莎勒竹入侵，10個月後出現姑婆芋，此兩種植物均造成地表遮蔭，嚴重影響孔隙更新。南仁山地區之小苗種類約有 70 餘種，在迎風坡的密度約為 20-30 株 m-2，背風坡約
25、為 7 株 m-2。可能是因為迎風區中林冠受強勁的東北季風吹拂，導致樹冠較為破碎，因此陽性樹種的小苗容易大量的進入，導致迎風區的小苗密度明顯高於背風區。大部分的小苗在出生後的 3 個月內會死亡，生存超過 6 個月死亡率會降低。孔隙的出現有助於林下幼苗庫的生長，因此南仁山森林孔隙的發生，對部分苗木庫前生樹植株的生長有利，可提供較多的環境資源來促進更新。在孔隙中較早發生的更新苗較後期發生的小苗來得有競爭優勢，可成為優勢植株。故前生樹與新生樹都是南仁山森林孔隙的更新來源。此外，莎勒竹的出現會嚴重阻礙更新苗的生長。二、茂林多納針闊葉林林文智等(2004) 在多納地區海拔約 1,950 m 之森林調查植
26、群和土壤種子庫。該森林為針闊葉混生林，優勢種為長尾柯(Castanopsis carlesii)、威氏帝杉(Pseudotsuga wilsoniana)、錐果櫟 (Cyclobalanopsis longinux)及紅楠( Machinlus thunbergii)。除威氏帝杉外，其他優勢種在林下均有大量的苗木，應可持續更新。土壤種子庫多屬先驅樹植物，且以灌木和草本為主；非先驅植物僅紅楠 1 種，與森林組成有很大的差異。種子庫之密度為 5,924 粒 m-2，先驅種即佔 99%。紅楠種子可順利萌芽，在林下形成小苗庫。以上結果可推論，多納森林的優勢種並不是以土壤種子庫為主要更新來源。7三、南橫
27、中之關溫帶林張育群(2004) 在南橫中之關海拔約 1,900 m 的暖溫帶林調查到 46 種木本植物小苗，優勢種主要集中在樟科的長葉木薑子(Litsea acuminata)、紅楠、瓊楠( Beilschmiedia erythrophloia)，及灌木層的鐵雨傘( Ardisia cornudentata)、華八仙(Hydrangea chinensis)。此地小苗的密度和出生率皆很低，平均為 0.72 株 m-2 及每兩個月 6.8 株，但老苗的存活率高(88 )、新生苗的死亡率低(24)。小苗出生之高峰期為 2-6 月，4-8 月則為生長的高峰期。樣區內萌蘗出生的小苗量比率為 24.4
28、%，樹冠層主要樹種的萌蘗率與此接近，因此萌蘗的形式可能是此地植物另一個更新策略。小苗的分布與坡向、草本覆蓋度、含水率無關，與光量、坡度、海拔有關，但影響不甚顯著，小苗的分布可能有其他限制因子存在。此地雖有豐富之哺乳動物，但哺乳動物的吃食對小苗生長並未造成明顯影響。在優勢科群上，小苗的組成和成樹的組成甚為相似，以樹冠層的樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)為主，顯示此地在自然更新的狀況下，森林將維持穩定的狀態。四、關刀溪地區陳明義等(2003) 於關刀溪森林生態系內進行崩塌地的土壤種子庫及小苗調查。未受崩塌樣區土壤種子庫之平均密度為 1,213 粒 m-2；干擾後初期，原表土層
29、之存留及新表土層的穩定度，會影響到土壤種子庫的密度。崩塌地的種子庫共鑑定出 35 種植物；在未崩塌地方面，共鑑定出60 種植物，但冠層樹種如殼斗科、山龍眼科( Proteaceae)及樟科其種子在種子庫內數量甚少。陽性植物的種子普遍存在崩塌地與非崩塌地。小苗在崩塌地有 40 種植物，以樟科(35.8%)較多，其次為槭樹科( Aceraceae)及茶科( Theaceae)；未崩塌地則有 31 種小苗，以桃金孃科( Myrtaceae)較多。另各崩塌地之四類生活型(喬木、灌木、藤本及草本) 小苗，數量上以喬木型植物種佔較大的比例，且喬木型植物之小苗死亡率較低並呈下降趨勢，推測陽性之喬木型植物之小
30、苗較能適應崩塌後初期之生育地環境。周文郅(1999) 於關刀溪不同干擾地更新的研究發現種實雨的來源主8要來自原植群之樹木，僅有少部分來自樣區外的飄散。而種子庫的植物組成與原植群大不相同，主要以陽性植物為主，共記錄 42 種 1,222 粒的種子，密度為 1,129 粒 m-2。土壤種子庫的組成分子對小孔隙更新的影響力並不明顯，除非有較大規模的干擾，才能使土壤種子庫中的種子萌發。小孔隙的更新來源應為孔隙產生前原存的小苗庫，或由種實雨落下迅速萌發的小苗庫，這些小苗將等待機會取代原有樹木或透過競爭將孔隙填補，達成森林孔隙的更新。關刀溪森林生態系因干擾程度的不同而有不同的更新策略，大干擾孔隙進行二次演
31、替的更新，小干擾孔隙則以種實雨提供更新材料的來源，並萌發成小苗庫或苗木庫的形式存在林下，待小干擾孔隙形成後進行更新，因而其更新後的植群組成應與原植群相似。雖然土壤種子庫在小干擾孔隙中雖與原植群的組成幾無相關，但卻提供森林生態系更大的歧異度。五、福山地區張乃航等(1998) 調查福山次生闊葉林土壤種子庫與幼苗動態。發現土壤種子庫以林下耐陰性樹種與草本植為主和殼斗科為主的冠層植物不同；殼斗科植物的白校欑(Cyclobalanopsis glauca)、錐果櫟及短尾柯(Pasania harlandii)等在福山地區森林中佔有相當種要的地位，但並沒有發現任何具有發芽力的種子。鬱閉林下小苗存活情形以台
32、灣黃杞(Engelhardtia roxburghiana)最低(10)，其次為楊梅(Myrica rubra)(24)、紅楠(29 )、香楠(Machilus zuihoensis)(41 )。土攘種子庫對林地更新的影響力並不明顯，除非有大面積的干擾發生，影響林地更新主要因子應是幼苗庫。張和明(1996) 針對種子與小苗進行研究，發現白校欑、黃杞及厚殼桂(Cryptocarya chinensis)具有較高的萌蘗能力，更新的苗木多為萌蘗苗；而長葉木薑子、山紅柿(Diospyros morrisiana)及綠樟(M eliosma squamulata)的主幹萌蘗能力偏低，更新的苗木多為種子苗
33、。土壤種子庫組成方面有 42 種物種，密度為 1,166 粒 m-2；所萌發出的物種多屬於本地區的先驅物種，其中有一半種類屬於非樣區現有的物種。若以生活型9區分，則以灌木層植物的種子數量最多。呂佳陵(2004) 在台灣北部福山共調查到 46 種木本植物小苗，小苗密度於時間軸上出現巨大的波動，此乃因部分種類在特定時間有大量的小苗產生，最高時為 13.08 株 m-2，最低為 1.28 株 m-2。新生苗較多的種類有大明橘、江某、長葉木薑子、裹白饅頭果(Glochidion acuminatum)、紅楠、香楠和黃杞。依據種子掉落至小苗萌芽時間的長短上，可將此七種類分為三類型：(1) 馬上發芽，如江
34、某( Schefflera octophylla)；(2)掉落後 1-2 個月內發芽，如長葉木薑子、紅楠、香楠和黃杞；(3)延遲半年後發芽，如裹白饅頭果及大明橘(Myrsine seguinii)。各植種在更新上有不同的策略，例如大明橘小苗有較高的存活率，能在小苗庫留存較長的時間；江某及裹白饅頭果藉由產生大量的種子以補足小苗的高死亡率；紅楠及長葉木薑子的小苗可在林下存活較長的時間以等待機會向上生長；長尾栲及烏來柯( Castanopsis uraiana)為樣區的優勢樹種，但僅有極少的種子苗，推測其應以萌蘗苗為主要的更新方式。張楊家豪(2004) 研究種子雨時，共調查到 37 科 58 屬 6
35、7 種之植物落花落果、1,035 顆種子。主要落果期，可區分為 4-6 月、9-12 月與不規則掉落三群。烏來柯與長尾栲為潛在果實數最多的種類，然其結實成功率不到 0.1%。結實成功率最高的種類為九芎 (Lagerstroemia subcostata)，其次為裹白饅頭果，大多數物種結實失敗的果實中有較高的比例為未成熟果實。江某與裹白饅頭果藉由產生大量但品質較差的種子以因應果實成熟各階段之篩選；紅楠、香楠與長葉木薑子以較佳之種子品質進行更新；烏來柯與長尾栲的結實成功率極低。綜合上述研究，在小苗動態方面大約有 46 種木本植物小苗，其密度為 6.62 株 m-2。江某及裹白饅頭果可產生大量的種子
36、和小苗，但小苗的死亡率亦高；紅楠及長葉木薑子的小苗可在林下形成幼苗庫。長尾栲、烏來柯與黃杞等樹種可以用萌蘗的方式進行更新。福山地區林木的更新方式不一，成熟樹種大多以種子苗或萌蘗苗來更新，次生樹種則是以種子埋藏於土壤中，形成土壤種子庫，等待森林孔隙發生以進行更新。1011肆、各地更新動態之比較一、小苗動態(一) 小苗種數與密度南仁山地區的小苗約 69-74 種(李松柏，1995；賴宜鈴，1996；郭耀綸，2006)；南橫中之關中海拔地區的小苗種數約為 46 種( 張育群，2004)；福山地區之小苗種數約為 46 種(呂佳陵，2004)(表 1)。中之關和福山所調查的小苗種數明顯較南仁山少，周盈杉
37、(2004)整理各永久樣區結果發現物種歧異度隨海拔升高而降低(表 2)。中之關地區的木本植物僅 78 種，明顯的較其他兩地少，有 41%的種類未發現小苗；福山地區的木本植物共有 130 種，有 65%的種類未發現小苗。可能是取樣面積不足的原因，所以僅能調查到廣泛分布種(張育群，2004 ；呂佳陵，2004) 。此外，呂佳陵(2004) 認為種子傳播的限制( 種子大小、傳播者的移動距離和和母樹的樹冠幅等) 會影響種子傳播的距離及到達的地點，因而造成種數少的原因。南仁山的小苗平均密度約為 17 株 m-2(李松柏，1995；賴宜鈴，1996；郭耀綸，2006)，中之關地區的小苗密度不到 1 株 m
38、-2(張育群，2004)，福山地區的小苗密度約為 6 株 m-2(呂佳陵，2004) ( 表 1)。因此，南仁山地區有較高的小苗種數與密度，中之關地區和福山地區雖然的小苗種數相近，但中之關的小苗密度不到 1 株 m-2，福山地區卻有 6 株 m-2。造成小苗數量稀少的原因，可能是某些種類正處於欠年，待未來的豐年裡，也許就會有大量的更新苗出現。張育群(2004)於調查時發現雖然成熟植株會大量結實，但卻沒發現有大量小苗，可能是種子儲存於種子庫，或是種子庫補充比消失來得少，造成小苗數量稀少。李松柏(1995) 所調查四個生育地的小苗平均密度為約 14 株 m-2，迎風坡密度約為 20 株 m-2，背
39、風坡約為 7 株 m-2；賴宜鈴(1996)在背風坡的調查其密度也為 7 株 m-2；郭耀綸(2006)在南仁山古湖的迎風坡所調查到的小苗密度為 30 株 m-2。迎風坡與背風坡的差異甚大，因此賴宜鈴(1996)認為在同一個地理區，或相鄰的地理區中，林下小苗的密度負荷12量，似乎有強風區大於背風區的趨勢，此可能由於迎風區中林冠較為破碎，受強勁的東北季風吹拂，易產生孔隙，因此陽性樹種的小苗較易分布其中，而陽性樹種又經常產生大量小苗，導致迎風區的小苗密度明顯高於背風區。表 1 各地區小苗種數、密度之比較南仁山(賴宜鈴，1996)(李松柏，1995) (郭耀綸，2006)福山25 ha 樣區中之關2
40、 ha 樣區木本植物種數 129 118 72 130 78調查面積(m 2) 178 150 45 260 640小苗種數 74 73 69 46 46小苗密度(m 2) 7 14 31 6 0.7表 2 台灣各地永久樣之比較位置 面積(ha) 海拔 (m) 種數 歧異度指數 (N1) 株數 (ha)北東眼山 3.0 1960-2055 50 9 3349中之關 2.0 1747-1876 78 29 5818羅培山 1.0 1132-1164 71 15 12904南仁山迎風坡 3.43 300-350 135 38 13146南仁山背風坡 1.33 300-350 126 41 7033
41、南仁山溪谷 2.76 225-275 116 27 3749蘭嶼迎風坡 1.63 244-290 100 26 6658蘭嶼背風坡 0.44 244-290 55 12 2018(修改自周盈杉，2004)(二) 小苗之存活在南仁山的研究中發現老苗的存活率為80.75%，新生苗的存活率為1360.04%(表3)，有53.2%的小苗在出生後三個月內死亡，出生6個月後其死亡率會降低至3.2%以下(李松柏，1995) 。賴宜鈴(1996)於南仁山樣帶上發現老苗的存活率為68.18%，新生苗的存活率為42.87%(表3) ，大部分的新生苗會在出生的3個月內死亡。張育群(2004)於中之關暖溫帶林中發現老
42、苗的存活率為89.5%，新生苗的存活率為76.92%(表3) ，有50%的新生苗在出生的6個月內死亡。而福山的調查中發現老苗的存活率為52.85%，新生苗的存活率為33.18%，其中59%的新生苗可以存活超過3個月，32%的新生苗可以存活超過6個月，僅15% 的新生苗可以存活超過1年(圖 1)(呂佳陵，2004)。老苗的存活率以中之關地區最高(89.5%) ，其次為南仁山地區(80.75%，68.18%)，最低為福山地區 (52.85%)。在比較老苗存活率時，由於起始月份的不同可能結果影響很大，當老苗有一些季節性產生大量小苗之後會有大量小苗死亡的種類時，老苗的存活率會相對減少許多(賴宜鈴，19
43、96) 。在生長季明顯的森林中大都取在生長季開始之前(Jones et al., 1994)，不同種類有不同的生長季，也有一些種類沒有固定的生長季。因此老苗的存活率可以作為了解小苗變化的參考，但不是比較不同森林的好依據(賴宜鈴，1996)。新生苗的存活率則是同樣以中之關地區最高(72.92%)，南仁山地區次之( 60.04%，42.87%)，福山地區最低(33.18%)。新生苗大部分會在3個月內死亡，存活超過6個月的新生苗死亡率亦低，因此小苗將在出生的幾個月內面臨極高的死亡率(Jones et al., 1994)。表 3 南仁山、福山、中之關老苗與新生苗之存活率南仁山(賴宜鈴，1996) (
44、李松柏，1995)福山25 ha 樣區中之關2 ha 樣區老苗存活率% 68.18 80.75 52.85 89.5新生苗存活率% 42.87 60.04 33.18 72.9214年齡圖 1 南仁山、福山、中之關新生苗出生 3、6、12 個月後的存活率造成小苗死亡的因素有很多。在南仁山地區和中之關地區以枯死和遭枯枝落葉覆蓋而死的小苗最多，郭耀綸(2006)發現颱風所挾帶的豪雨會造成小苗大量死亡，亦為造成小苗死亡的主要因素，與其他的研究認為小苗死亡的主因為乾枯和遭枯枝落葉覆蓋( 李松柏，1995；賴宜鈴，1996)的差異甚大。福山地區則以遭枯枝落葉覆蓋的情形與因動物活動或啃食而死亡的情形最多。
45、此外，中之關溫帶森林雖有哺乳動物活動，但卻不是造成小苗死亡的主因。由於某些種類的小苗有季節性的高出生率和高死亡率，使得小苗密度有季節性的變化，但仍保持在一定範圍內，可能是因為環境負荷不了小苗高密度的小苗，因此會有高死亡率的出現(賴宜鈴，1996) 。南 仁 山 (李 松 柏 ， 1995)南 仁 山 (賴 宜 鈴 ， 1996)中 之 關福 山存活率(%)3個 月 6個 月 12個 月80020406002040603個 月 6個 月 12個 月8010015(三)小苗的高生長與高度分布南仁山地區的小苗平均一年約長高3.4 cm(賴宜鈴，1996) ；郭耀綸(2006)的調查發現小苗高度在10
46、 cm以下者，一年平均高生長約1-1.5 cm，在10-20 cm者，一年平均高生長約2 cm，植株較高的小苗，一年淨生長會較大。中之關溫帶森林的小苗平均一年約長5.88 cm，且生長呈季節性變化，冬天生長率較低，而夏天之生長率最高，應與溫度有關。福山地區大多數的小苗生長緩慢，平均一年高度增加不到3 cm。在南仁山小苗高度在20 cm以下的株數佔全部小苗的70-85%，中之關地區小苗高度在40 cm以上的株數佔全部小苗的65.55% 。由此可知，林下小苗因資源受限生長緩慢，所以都非常矮小，但中之關地區因小苗存活率較高，所以小苗會較大。(四) 萌蘗苗賴宜鈴(1996) 在南仁山共發現32種212
47、株萌蘗苗，所有用萌蘗的方式產生小苗的種類亦有用種子的方式產生，因此萌蘗可能是另一種的更新策略。產生萌蘗苗最多的種類為革葉冬青( Ilex cochinchinensis)、桃葉珊瑚(Aucuba chinensis)和恆春紫珠(Callicarpa remotiflora)，可見此三種植物是以萌蘗為重要的更新方式。另外，萌蘗苗的分布和光量有顯著的正相關。在孔隙中生長迅速的草本和藤本植物會與小苗競爭，而萌蘗苗由母株直接供給養分，生長迅速，因此有較高的存活率(Hara, 1987)。呂佳陵(2004) 在福山共調查到 15 種 106 株萌蘗苗，其存活率高達94%，以黃杞的數量最多，在張乃航等(1
48、998) 的研究中發現黃杞小苗的存活率只有 10%。因此，黃杞在福山地區的森林裡主要是以萌蘗苗為主的更新方式。烏來柯與長尾栲為福山地區的優勢種，卻甚少發現成熟的種子，但可發現其碎片，應是大多數的果實都遭囓齒動物取食殆盡，所以僅發現極少量的種子苗，不過皆有發現其萌蘗苗，因此應是以萌蘗苗的方式進行更新(張和明，1996；呂佳陵， 2004；張楊家豪 2004)。有研究指出多數的殼斗科植物會以萌蘗的方式進行更新(Miura and Yamamoto, 2003)。16張育群(2004) 在中之關暖溫帶林共調查到29種160株萌蘗苗，存活率為89% 。冠層植物如紅楠、錐果櫟、長尾栲和瓊楠的萌蘗率都皆近
49、20%，因此萌蘗的形式可能是此地植物另一個更新策略。二、土壤種子庫台灣中部關刀溪森林中的土壤種子庫的平均密度為1,100-1,200粒 m-2，北部的福山地區則約為1,100粒 m-2左右，而南部的多納森林則高達5,900粒 m-2，可能是因為多納森林為原始林，未受到干擾，因此土壤可保留較多的種子(林文智等，2004)。土壤種子庫的組成與原植群大不相同，主要以陽性植物為主，且多為灌木與草本植物。Naka and Yoda (1984)對日本南部闊葉樹林土壤種子庫的研究顯示，該地區土壤種子庫的組成種類和優勢木種類相關性不大。三、孔隙更新莎勒竹分布於恆春半島及台東南部，易成叢生長佔據很大空間，且蔓延能力強，有很強的驅光性，在孔隙出現後會迅速佔領該地，嚴重阻礙小苗生長。故在南仁山的研究發現莎勒竹的存在對孔隙更新有不良的影響( 曾維宏， 1994；郭耀綸和范開翔，2003)，而關刀溪位於台灣中部，並無莎勒竹的分布，因此沒有發現類似的情形(周文郅，1999；陳明義等，2003)。關刀溪的研究指出小孔隙的出現有助於原本林下幼苗庫的生長，而較大規模的干擾，其更新來源為土壤種子庫中的陽性樹種(周文郅，1999；陳明義等，2003)；而在南仁山則發現幼苗庫與土壤種子庫都是孔隙更新的來源( 郭耀綸和范開翔，2003)。在孔隙形
