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类型头花蓼光合特性及叶绿素荧光对林下光照生境变化的响应.doc

  • 上传人:无敌
  • 文档编号:177901
  • 上传时间:2018-03-23
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    1、头花蓼光合特性及叶绿素荧光对林下光照生境变化的响应 刘延惠 姜霞 丁访军 侯贻菊 崔迎春 赵文君 舒德远 贵州省林业科学研究院 摘 要: 为探索头花蓼 (Polygonum capitatum) 对林下光照环境变化的适应性, 研究了种植于针阔混交林下的林窗 (FG, Forest gap) 、林荫 (FC, Forest canopy) 、林窗-林荫过渡区 (FT, Forest transition zone) 3 种光照生境下的头花蓼光合特性和叶绿素荧光参数, 并分析了其对光强变化的响应。结果表明:3 种生境的头花蓼表观量子效率 (AQY) 以 FG (0.028) 和 FC (0.023

    2、) 较高, FT (0.019) 最低。各生境间的光补偿点相差不大 (35.00 66.77mol/ (m 2s) ) , 植株的光饱和点表现为 FG 生境 (808.45mol/ (m 2s) ) 远小于 FT (1 201.43mol/ (m 2s) ) 和 FC (1 780.42mol/ (m 2s) ) , 最大净光合速率表现为 FG (6.24mol/ (m 2s) ) 低于 FT (8.86mol/ (m 2s) ) 和 FC (13.72mol/ (m 2s) ) , 暗呼吸速率为 FG (1.97mol/ (m 2s) ) 高于 FT (0.80mol/ (m 2s) ) 和

    3、 FC (1.67mol/ (m 2s) ) 。FC 生境的头花蓼叶片光系统 (PS) 的最大光化学效率 (Fv/Fm, 0.803) 和潜在光化学 (Fv/F0, 4.08) 均高于 FG (0.801, 0.402) 和 FT (0.785, 3.65) 。林下头花蓼 PS光化学效率 (PS) 、光化学淬灭系数 (qP) 随光强增加而下降, 但电子传递速率 (ETR) 和非光化学淬灭 (NPQ) 则随光强增加而增大。林下头花蓼通过降低暗呼吸速率、提高净合速率和光化学效率等途径来适应林下弱光环境, 同时在强光下以降低 qP 和增加 NPQ 途径来避免强光损伤, 具有较强的光照适应性。关键词:

    4、 头花蓼; 林下生境; 光合作用; 叶绿素荧光; 作者简介:刘延惠 (1973) , 女, 副研究员, 主要从事森林生态和森林水文领域研究。E-mail:收稿日期:2017-05-24基金:贵州省重大基础研究项目 (黔科合 JZ 字2014200212) Effect of Different Understory Light Habitats on Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence of Polygonum capitatumLIU Yanhui JIANG Xia DING Fangjun HOU Yij

    5、u CUI Yingchun ZHAO Wenjun SHU Deyuan Guizhou Academy of Forestry; Abstract: In order to explore the adaptability of Polygonum capitatumto different understory light conditions, the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of P.capitatum grew in forest gap (FG) , under

    6、forest canopy (FC) and in forest transition zone (FT) were examined, meanwhile, the response of photosynthetic capacity and chlorophyll fluorescence parameters to different photo intensities were analyzed.The results showed that the apparent quantum yield (AQY) of P.capitatum were higher in FG (0.02

    7、8) and FC (0.023) than in FT (0.019) .There was little difference in light compensation point among three habitats (35.0066.77mol/ (m2s) ) .The light saturation point (LSP) and the maximum net photosynthetic rate (Pn) were both lower in FG (808.45mol/ (m 2s) , 6.24mol/ (m 2s) ) than those in FT (1 2

    8、01.43mol/ (m 2s) , 8.86mol/ (m 2s) ) and FC (1 780.42mol/ (m 2s) , 13.72mol/ (m2s) ) , whereas dark respiration rate (Rd) was higher in FG (1.97mol/ (m 2s) ) than those in FT (0.80mol/ (m 2s) ) and FC (1.67mol/ (m 2s) ) .The maximum photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm) and potential PSII activit

    9、y (Fv/F0) were both higher in FC (0.803, 4.08) than those in FG (0.801, 0.402) and FT (0.785, 3.65) .The yield of photosystem II (PS) and photochemical quenching (qP) decreased with increasing of light intensity, whereas the electron transport rate (ETR) and non-photochemical quenching (NPQ) increas

    10、ed.P.capitatumadapted weak light condition under forest by reducing dark respiration rate and improving the photochemical efficiency.At the same time, P.capitatumreduced the qPand increased NPQ to avoid light damage under the bright light conditions.These features of P.capitatumindicated that it has

    11、 good light adaptability.Keyword: Polygonum capitatum; understory habitat; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; Received: 2017-05-24发展林下经济正成为充分利用林地资源、促进林业发展的一个新方向。例如利用林下特有生境种植药用和食用植物, 可提高林地资源利用率, 缓解耕地不足, 增加森林经济效益。光照是影响林下植物生长和产量的主要因子, 林下种植物种选择关键是其对林下弱光环境的适应能力。光合作用是反映植物生长对环境变化响应最敏感的指标之一。利用基于红外气体分

    12、析和荧光调制技术的气体交换及叶绿素荧光测定, 可以测定植物叶片净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率和相关叶绿素荧光参数, 从植物表观气体交换、光合系统电子传递、能量转化等角度反映植物在干旱、低温、高温1-2、遮荫或强光3-4等环境胁迫下的光合性能响应, 评价植物在不同环境下的光合能力, 揭示植物受重金属、除草剂和空气污染危害的生态毒理5及其对胁迫生境的响应机制。Iersel 等6利用叶绿素荧光技术, 建立了可控制光照维持植物特定电子传递速率的生物反馈系统, 用于农业环境控制设施。头花蓼 (Polygonum capitatum) 是苗医传统常用药, 富含没食子酸、槲皮素等有效成分,

    13、 可全草入药。目前在贵州省施秉县、安顺市、贵阳市等地已有大规模种植, 但其相关研究均集中在大田种植技术、立地条件评价、药物有效成分等方面, 未见关于头花蓼林下种植技术及其林下生长与生理特性等研究的相关报道。本文尝试比较林下 3 种生境:林窗 (FG, Forest gap) 、林荫 (FC, Forest canopy) 及林窗林荫过渡区 (FT, Forest transition zone) 种植的头花蓼叶片光合作用及叶绿素荧光特征, 揭示其对林下光照环境的适应机制, 为发展林下中草药种植及其管理提供技术支撑。1 材料与方法1.1 试验地概况试验于 2016 年 10 月在贵阳市东南郊 (

    14、263018N, 1064439E) 的贵州省林业科学研究院试验基地进行, 该地海拔 1 207m, 属亚热带季风气候区, 年均气温 15.2, 1 月和 7 月平均温度分别为 6.3, 27.7, 极端最低温-7.3, 极端最高温 37.5, 年均降水量 1 198.9mm, 年均空气相对湿度 77%, 全年日照时数 1 412.6h, 无霜期 278d。区内土壤为石灰岩上发育的山地黄壤, pH 4.45.5。林下种植头花蓼的林分为杉木人工过熟林。为改善林分结构, 曾于 2010 年在稀疏的乔木冠层下种植 2 年生白玉兰, 已形成上层为残存杉木、次林层为白玉兰、林分郁闭度为 0.45 的针阔

    15、混交林。2016 年 4 月在林下种植头花蓼, 种植间距为 20cm20cm。不同生境的头花蓼植株生长特征见表 1。表 1 林下不同生境头花蓼植株生长特征 下载原表 1.2 试验方法1.2.1 光合特征参数测定选择在林窗 (FG) 、林荫 (FC) 和林窗林荫过渡区 (FT) 3 种小生境下均正常生长的头花蓼植株为研究对象。具体生境特征及植株生长情况见表 1 和表2。在主枝上选择完整的功能叶, 于上午 9:0011:00 用 LI-6400 (美国, LI-COR 公司生产) 植物光合作用测定系统的 LED 红蓝光源测定。根据试验区太阳辐射变化范围, 同时反映植物光合作用对光强变化的响应, 设

    16、置了 2 000, 1 500, 1 000, 800, 500, 200, 100, 50, 20, 0mol/ (ms) 光强梯度, 从高到低依次测量各光强梯度下的叶片净光合速率 (P n) 、蒸腾速率 (T r) 、胞间 CO2浓度 (C i) 、气孔导度 (G s) 等参数。表 2 林下不同生境主要环境因子比较 下载原表 1.2.2 光响应曲线模型及光合特征参数的计算光响应曲线模型采用非直角双曲线修正模型7, 计算公式为:式中:P n为拟合净光合速率 (mol/ (ms) ) ; 为光响应曲线的初始斜率;PAR 为光合有效辐射强度 (mol/ (ms) ) ; 和 为系数;R d为暗呼

    17、吸速率 (mol/ (ms) ) 等参数。最大净光合速率 (P max, mol/ (ms) ) 、饱和光合有效辐射 (PAR m, mol/ (ms) ) 、表观量子效率 (AQY, 无量纲) 、光补偿点 (LCP, mol/ (ms) ) 和光饱和点 (LSP, mol/ (ms) ) 即 PARm等参数参照文献7相关公式计算。1.2.3 叶绿素荧光参数光响应测定及模型计算头花蓼荧光参数的测定。与光合作用测定同步, 用 MINI-PAM 调制叶绿素荧光仪 (德国, WALZ 公司) 测定相关荧光参数。待植株充分暗适应后 (30min) , 打开测量光, 测量叶片的初始荧光 (F 0) ;再

    18、用饱和脉冲照射之后, 测量叶片暗适应下的最大荧光 (F m) 。利用仪器的荧光诱导曲线自动测量程序, 测定叶片光适应下的最小荧光 (F 0) 、最大荧光 (F m) 和稳定荧光 (F s) , 并由仪器相关软件 (WinCotrol-3) 计算植物光合系统 (PS) 的最大光化学效率 (F v/Fm) 、潜在光化学效率 (F v/F0) 、实际光化学量子效率 PS 、非光化学效率 NPQ、非结构性性能耗散 NO、光合电子传递速率 (ETR) 、光化学淬灭系数 (qP) 、非光化学淬灭 (NPQ) 。利用 MINI-PAM 快速光响应测量程序, 测量叶片在各个光合有效辐射梯度 (3, 4, 5,

    19、 , 10) 分别对应的光强 (271, 360, 514, 681, 996, 1 411, 2 032, 3 217mol/ (ms) ) 下的荧光值 (F) , 并计算上述各荧光特征参数。利用 Ye 等8建立的光系统ETR-PAR 和 PS -PAR 响应机理模型 (公式 2 和公式 3) , 拟合叶片光系统 (PS) 电子传递速率光响应初始斜率 (, 无量纲) 、 PS 光响应曲线的初始斜率 (, 无量纲) 等参数和系数 、。利用拟合的参数及相关公式 (见文献8) , 计算电子传递速率 (ETR, mol/ (ms) ) 、最大电子传递速率 (ETR m, mol/ (ms) ) 、饱

    20、和光强 (PAR sat, mol/ (ms) ) 和最大光化学效率 ( PSm , mol/ (ms) ) 等参数。1.2.4 数据分析用 Excel 2003 和 SPSS 19.0 软件进行数据分析。2 结果与分析2.1 不同林下光照生境的光合响应曲线2.1.1 头花蓼净光合速率 (P n) 对光合有效辐射 (PAR) 变化的响应不同光照生境下植株的 Pn对 PAR 变化的响应特征存在差异 (图 1a) 。林下头花蓼净光合速率随光强增加而上升, 在达到峰值 (光饱和点) 后下降。在弱光照阶段 (0200mol/ (ms) ) , FG 植株的 Pn略高于 FT, 两者光合速率在此阶段呈快

    21、速增加趋势;FC 植株的 Pn低于 FG 和 FT, 且呈缓慢增加。当 PAR 增至500mol/ (ms) 后, 各生境植株的 Pn出现分化, FC 植株的 Pn迅速上升, 超过 FG 和 FT 植株。FG 植株的 Pn早于 FT 和 FC 植株达到光饱和点。当 PAR 达到 1 000mol/ (ms) 后进入 Pn下降阶段。FT 植株的 Pn峰值出现在 PAR 为 1 500mol/ (ms) 左右, 而 FC 下植株的 Pn在 PAR 为 1 5002 000mol/ (ms) 期间仍处于较高水平。2.1.2 头花蓼蒸腾速率 (T r) 对 PAR 变化的响应在各生境之间, 头花蓼叶片

    22、蒸腾速率 (T r) 的光强响应过程和特征存在明显区别 (图 1b) 。在 02 000mol/ (ms) 的 PAR 范围内, T r (mol/ (ms) ) 表现为 FG (2.24) 高于 FC (1.04) 和 FT (0.62) 。尤其在低光强区间 (0200mol/ (ms) ) , 3 种生境的 Tr表现出完全不同的变化趋势:FG 植株光强增加迅速上升至最高点 (2.75mol/ (ms) ) , 而 FT 和 FC 下植株仍接近零, 此光强阶段的气孔导度也呈相似规律 (图 1c) , 说明该光强下 FT 和 FC下植株几乎未产生蒸腾, 这可能与此两种生境下较高的空气相对湿度有

    23、关。在中高光强 (500mol/ (ms) ) 范围内, FG 植株的 Tr随光强增加逐渐下降, 且各光强下均高于 FT;FT 植株 Tr呈小幅波动 (1.371.55mol/ (ms) ) , 且在各光强下均为最低;FC 下植株仍持续增加, 当 PAR 达 2 000mol/ (ms) 时达到最大值 (2.93mol/ (ms) ) 。2.1.3 头花蓼的胞间 CO2浓度 (C i) 对 PAR 变化的响应各生境下的头花蓼植株 Ci呈相似的变化趋势, 即随 PAR 增加呈先快速下降、光强达 1 000mol/ (ms) 后保持相对平稳 (平衡) 状态。C iPAR 曲线表明, C i一方面受

    24、气孔导度 (G s) 大小的影响, 因为气孔导度会影响光合机构的 CO2供应量;另一方面受 Pn的影响, 因为 Pn下降会引起 CO2积累, 导致胞间 CO2浓度增加。2.2 不同林下光照生境的头花蓼光合指标比较植物表观量子效率 (AQY) 是反映光能转化效率的指标。由表 3 可知, 3 种林下生境的头花蓼 AQY 依次为 FG (0.028) FC (0.023) FT (0.019) , FG 和 FC 下头花蓼的光能转化效率较高。LCP (mol/ (ms) ) 表现为 FT (35.00) FGFT。可见, FC 下的头花蓼有更大的光合作用能力和潜力。植物叶绿素光化学猝灭系数 (qP)

    25、 是植物 PS天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的能量部分, 在一定程度上能代表 PS反应中心的开放程度2。由表 3 可知, 在相同光化学强度下, 头花蓼的 qP 表现为 FCFTFG, 表现出在林下生境中随光照减弱而增大的特征。植物叶绿素非光化学淬灭 (NPQ) 是 PS天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热耗散等形式释放的部分, 是植物自我保护的一种机制, 对光合机构有一定的保护作用9。3 种林下光照生境中头花蓼的 NPQ 均较低, 反映了头花蓼在未发生光抑制时用于光化学反应的能量份额高, 光能利用效率高。表 4 不同林下光照生境的头花蓼荧光参数 下载原表 2.4 林下不同光照生境

    26、下头花蓼荧光特性对 PAR 变化的响应图 2 中 a、b、c、d 分别是头花蓼光系统的实际光化学效率 ( PS ) 、电子传递速率 (ETR) 、光化学淬灭系数 (qP) 和非光化学淬灭 (NPQ) 等叶绿素荧光参数对 PAR 变化的响应曲线。随 PAR 增加, 3 种林下生境头花蓼的 PS 和 qP 均呈下降趋势, 反映出 PAR 增加使 PS反应中心的开放程度和对光能的利用效率逐渐减弱;其中 FC 生境的降幅最大, 表明其光能利用效率低于 FG 和 FT, 而 FG 和 FT 的 PS 接近。ETR 随 PAR 增大呈先增加后下降的趋势, 在较低 PAR 范围 (0500mol/ (ms)

    27、 ) 内, 3 种生境下的头花蓼的电子传递速率 ETR 差异不大, 均随 PAR 增加而升高。当 PAR 继续增加时, FG 和 FT 的头花蓼 ETR 仍以较大幅度上升;而 FC 下的头花蓼升幅较小, 低于 FG 和 FT。在 FC 下, ETR 在 PAR 达 900mol/ (ms) 左右时达到最大值 (202.1mol/ (ms) ) , 之后逐渐下降;FG 和 FT 的 ETR 持续上升至 PAR 为 1 800mol/ (ms) 左右时才达到最大值 (302.5, 276.2mol/ (ms) ) 。林下头花蓼的叶绿素荧光 NPQ 随 PAR 增强而增大 (图 2d) , 其中 F

    28、C 植株在各光强下均高于 FG 和 FT, 表明头花蓼叶片吸收的光能用于光合作用的比例低于FG 和 FT, 用于热耗散的能量比例则高于后二者。从图 2d 还可看出, 长期处于FC 弱光生境下的植株对光强变化更敏感, 对光抑制的保护能力更强。FG 和 FT 下植株在低 PAR 阶段 (500mol/ (ms) 以下) 的 NPQ 值保持在较低水平, 在中高 PAR 阶段 (5001 300mol/ (ms) ) 随 PAR 增加呈快速的线性增长, 当 PAR 增至较高水平 (1 800mol/ (ms) ) 后则增速略为减缓;当PAR 达到 4 000mol/ (ms) 时, 3 种生境下的植株

    29、 NPQ 十分接近, 且升至最大, 表明植株的 NPQ 调节已达上限, 光强继续增加将会引起植物的光损伤。图 2 不同林下生境的头花蓼叶绿素荧光参数的光响应曲线 下载原图2.5 不同林下生境的 ETR-PAR、 PS -PAR 响应曲线拟合用机理模型 (公式 4) 拟合了 3 种林下生境中头花蓼的 ETR 和对 PAR 强度变化的响应曲线, 决定系数均达 0.97 以上, 拟合效果很好。由表 5 可知, 模型的ETRmax拟合值与实测值接近。3 种林下生境的植株初始光化学量子效率以 FC (0.90) 最大, 其次为 FT (0.61) , FG (0.55) 最低。PS的 ETRmax (m

    30、ol/ms) 则表现为 FG (304.84) FT (280.48) FC (199.93) , 表明当光照充足时, 生长在林下光照条件好的植株有更大的 ETR。半饱和光强 (I k) 可反映植物叶片对强光的耐受力, 模拟结果表明 FC 下头花蓼对强光的耐受力最弱, FG 下植株耐受力最强。各生境下的植株 ETR 饱和光强 (FG, 1 928.01;FT, 1 675.36;FC, 1 358.92mol/ (ms) ) 也遵循此规律。由表 6 可知, 在 3 种生境间, 光系统的光化学量子效率的 十分接近, 表明光强为零时的各生境植株叶片的光系统反应中心开放程度相似, FG 和 FT 略

    31、高于 FC。表 5 3 种林下生境的头花蓼 ETR-PAR 曲线的拟合参数 下载原表 表 6 3 种林下生境头花蓼 PS-PAR 曲线的拟合参数 下载原表 图 3 是林下各生境植株在不同光强阶段下, 叶片光系统ETR 对 PAR 变化的响应过程模拟结果。当 PAR 在 0320mol/ (ms) 之间, FC 植株的 ETR 始终高于 FT 和 FG。在 PAR 为 320mol/ (ms) 时, FC 的 ETR-PAR 曲线和 FT 的曲线相交, FC 植株的 ETR 上升减缓, FT 和 FG 的 ETR 仍较快上升, ETR 表现为FTFCFG。当 PAR 增至 380mol/ (ms

    32、) 时, FT 的 ETR 增加超过 FC, ETR 表现为 FTFGFC, 此阶段 FG 和 FT 植株 ETR 以相似速度增加, FC 下 ETR 增长速度逐渐减缓。当 PAR 达到 720mol/ (ms) 左右时, FG 和 FT 下植株的 ETR 曲线出现交叉, FG 下植株的 ETR 上升超过 FT, 3 种生境植株 ETR 的分化随光强增加愈加明显, 呈现 FGFTFC。FG 植株的 ETRmax分别比 FT 和 FC 高 24.35, 104.91mol/ (ms) 。图 3 林下头花蓼不同光强阶段 PS电子传递速率的光响应曲线 下载原图2.6 不同林下生境的头花蓼激发能分配植

    33、物叶片光系统吸收的光能主要去向为:一是用于光化学反应能量消耗 ( PS ) ;二是主动地以热等形式释放的调节性能量耗散 ( NPQ) ;三是被动地以热和荧光形式消耗的能量耗散 ( NO) 。在不同光环境下, 植物通过调节能量分配进行光合作用及自我保护等。头花蓼吸收光能的能量分配对光强变化的响应趋势, 在不同林下生境间表现一致, 即随光强增加, PS 呈逐渐下降, NPQ呈逐渐增加, NO呈先略微增加随后小幅下降但保持相对稳定的变化趋势 (图 4) 。图 4 不同林下光照生境头花蓼 PS能量分配 下载原图从图 4 可以看出, 弱光 (240mol/ (ms) ) 下头花蓼 PS的 PS 、 NP

    34、Q和 NO3 种能量分配系数在 FG、FT、FC 生境下分别为 0.550.010.44, 0.560.010.43, 0.530.050.42。表明弱光下叶片 PS吸收的光能主要用于光化学反应, 其次用于发出荧光和主动性的热耗散等结构性能量散失, 而被动性的热耗散能量消耗极少。当 PAR 增至 1 779mol/ (ms) 时, FG、FT、FC 生境下 PS的能量分配分别为0.230.40.37;0.200.410.39 和 0.140.490.37, 此时 FC 下 PS 已降至 14%, NPQ升至 49%, 可见对长期生长于弱光条件下 (FC) 的头花蓼已出现吸收光能过剩, 光系统主

    35、动调节机制启动, 将过剩光能更多用于热耗散等, 以避免植物出现光抑制。FC 下植株在近 ETR 光饱和点 (900mol/ (ms) ) 时, 3 种能量分配比例为 0.310.300.38, 其 PS 分配比例 (31%) 高于 FG (23%) 和 FT (20%) , 表明林荫下的头花蓼在适宜光强下有更强的光化学效率, 这可能是由于长期生长在弱光条件下后, 叶片的捕光色素叶绿素含量尤其是叶绿素 b 的含量增加, 提高了光合机构的光能捕获能力。当 PAR 达到较高水平时 (3 752mol/ (ms) ) , FG、FT 和 FC 生境下的头花蓼光系统吸收的光能分配比例 (FG, 0.08

    36、0.560.36;FT, 0.060.560.38;FC, 0.050.580.37) 十分接近, 均表现出吸收的光能主要分配于 NPQ和 NO。高光强下 NO分配比例与低、中光强差异不大, 表明光合机构仍未受损, 可见头花蓼对光照的适应性较强, 有着较宽的光照生态幅度。3 讨论对植物不同光照下的光合作用研究, 大多表现出光照生境的光合速率高于遮荫生境10-12, 如三叶青的碳同化在遮光 70%以上时就会受限并影响生长13。本文在林下不同光照生境的头花蓼研究表明: (1) FG 和 FT 生境的 LCP (40.93, 35.00mol/ (ms) ) 和 LSP (806.6, 1 201.

    37、43mol/ (ms) ) 均低于 FC的 LCP (66.77mol/ (ms) ) 和 LSP (1 780.42mol/ (ms) ) ; (2) FG生境植株在高光强下 (PAR1 000mol/ (ms) ) 的 Pn低于 FT 和 FC, 表现出明显的光抑制现象。但结合叶绿素荧光测定结果看, FG 植株的光系统的实际光化学效率和电子传递能力高于 FT 和 FC。FG 的 Pn可能与头花蓼在强光下启动光保护机制、降低了气孔导度、减少 CO2吸入量可关。此时光系统的光合能力并未下降, 可能发生在暗反应过程中与二磷酸核酮糖激酶数量和活性有关的羧化效应降低有关, 使 CO2同化受影响, 从

    38、而表现出光合速率降低;也可能由于 FG 头花蓼可能具有较强的光呼吸, 而长期生长于弱光条件的 FC 下的头花蓼可能通过降低光呼吸以保证其物质积累和植株生长。许大全14对棉花的观测也发现中午强光下光合速率降幅高于其光化学效率的现象, 堇叶紫金牛15、对马耳蕨16、核桃17等植物也表现出在全光生境下 Pn高于不同程度遮荫生境下。Hamerlynck 等18也发现在因扰动形成的大面积林窗下, Abies veitchii Lindl.幼苗 Pn和 Fv/Fm值低于林下, 且其叶片二磷酸核酮糖羧化酶含量较低。在弱光生境下, 头花蓼通过提高光合机构的光化学效率增强光合能力。有研究表明, 植物在遮荫下可提

    39、高 PS的反应中心开放程度和光化学效率。邓雄等19研究不同郁闭度的林下乌榄等树种的叶绿素荧光参数时发现, 林分郁闭度越大, 树木叶片 Fv/Fm值越高, 喜光不耐荫树种的 Fv/Fm值低于耐荫树种, 与本研究的林下头花蓼表现出相似特征。FC 下的头花蓼光合机构的 Fv/Fm (0.803) 和 Fv/F0 (0.408) 均高于 FG (0.801, 0.402) 和 FT (0.785, 0.365) 。多数研究表明, 生长在弱光生境下的植物可通过积累更多叶绿素, 尤其是叶绿素 b 含量20, 提高光合机构捕获光能的能力, 表现为 PS更大的 Fv/Fm21-22, 从而达到增强光合效率的结

    40、果。头花蓼种植在 FC 下, 提高了其 Fv/F0;在低光和弱光下, 相对光照为全光照的16.7%的 FT 和 9.9%的 FC 生境的植株 ETR 与全光的 FG 生境十分接近。弱光下生长的植物在从低光照转入高光环境时, 会通过减少向 PS的光能分配、提高光合能力来减轻光抑制。从头花蓼对吸收的能量分配来看, 即使是光强增加到较强程度时, NO并未增加, 而是保持相对稳定的分配比例, 头花蓼仍是通过增加 NQP能量分配、提高热耗散进行保护, 说明植物未出现光损伤现象。在强光下, FC 头花蓼的 NPQ分配系数大于 FG 和 FT, 说明 FC 下的头花蓼对光强更敏感, 自我保护能力也较强。整体而言, 头花蓼对光照具有较宽的适应范围和较强的自我调节与保护能力, 在弱光下可通过提高光系统的光化学效率维持光合作用;在强光下可通过关闭气孔降低气孔导度、增加光合系统的热耗散避免植株遭受光损伤。4 结论林下不同生境头花蓼植株的光合作用特征存在差异:FC 和 FT 生境植株具有较 FG生境更低的 Rd值 (1.67, 0.8mol/ (ms) ) 和更高的 Pn (13.72,

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    本文标题:头花蓼光合特性及叶绿素荧光对林下光照生境变化的响应.doc
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