1、中 国 农 学 通 报 第 2 2 卷 第 5 期 2 0 0 6 年 5 月h t t p : / / z n t b . c h i n a j o u r n a l . n e t . c n条 锈 病 是 世 界 范 围 内 小 麦 最 重 要 的 病 害 之 一 , 选育 推 广 抗 病 品 种 是 防 治 该 病 最 经 济 、 安 全 、 有 效 的 途径 。 但 因 条 锈 菌 变 异 和 抗 源 单 一 化 , 常 常 导 致 品 种 抗性 迅 速 丧 失 。 近 年 来 , 条 锈 病 新 小 种 条 中 3 0( C Y 3 0 ) 、条 中 3 1( C Y 3 1
2、) 和 3 2( C Y 3 2 ) 的 出 现 , 导 致 条 锈 病 在 小麦 种 植 区 流 行 成 灾 。 四 川 自 1 9 9 6 年 以 来 , 连 年 条 锈 病暴 发 流 行 , 每 年 小 麦 重 发 病 面 积 达 4 0 万 5 0 万 h m2,占 全 省 小 麦 播 种 面 积 的 2 5 % 3 0 % 。 因 此 , 发 掘 和 研 究新 的 抗 条 锈 病 基 因 资 源 并 研 究 其 抗 病 基 因 类 型 及 遗传 规 律 , 是 选 育 抗 条 锈 病 品 种 的 先 决 条 件 , 亦 是 一 项长 期 的 任 务 1 。国 外 小 麦 栽 培 品
3、种 是 一 个 宝 贵 而 丰 富 的 抗 病 资 源库 , 如 小 麦 品 种 S u n c o 是 澳 大 利 亚 优 质 面 条 小 麦 , 在成 株 期 对 中 国 条 锈 病 高 抗 - 免 疫 ; 品 种 C o o k 的 抗 条锈 病 抗 源 由 1 个 Y r 1 8 基 因 和 2 个 微 效 基 因 组 成 ; 品种 A t t i l a 的 抗 性 由 3 个 抗 性 基 因 构 成 2 。 在 小 麦 抗 性育 种 中 , 它 们 的 抗 性 基 因 容 易 表 达 , 而 小 麦 近 缘 属 种的 抗 性 基 因 转 入 栽 培 小 麦 中 后 , 常 有 表
4、达 受 抑 制 现象 3 。在 作 抗 病 性 遗 传 研 究 时 , 群 体 的 构 建 是 非 常 重 要的 。 常 用 的 方 法 为 将 P 1 、 P 2 、 F 1 、 B C 1 、 F 2 、 F 3 群 体 进 行联 合 分 析 。 如 采 用 双 单 倍 体 ( D H ) 群 体 , 可 以 较 为 方 便较 准 确 的 研 究 主 基 因 座 位 的 基 因 作 用 方 式 及 效 应 大小 ( 甚 至 包 括 基 因 座 位 间 的 互 作 ) , 与 杂 交 的 早 期 分 离世 代 F 2 、 B 1 、 B 2 乃 至 F 3 代 群 体 相 比 , D H 群
5、 体 不 含 显性 效 应 , 遗 传 参 数 较 少 , 而 且 用 于 统 计 分 析 的 数 据 实为 家 系 均 值 , 减 少 了 环 境 的 影 响 , 能 够 有 效 的 代 表 其相 应 的 基 因 型 值 4 。 笔 者 就 利 用 双 单 倍 体 ( D H ) 群 体基 金 项 目 : 科 技 部 中 - 澳 四 川 优 质 小 麦 合 作 项 目“ 运 用 先 进 育 种 技 术 改 进 四 川 优 质 小 麦 育 种 及 生 产 ”( C S 1 / 1 9 9 6 / 0 6 ) 。第 一 作 者 简 介 : 杨 恩 年 , 男 , 1 9 7 3 年 出 生 ,
6、四 川 成 都 人 , 助 研 , 主 要 从 事 小 麦 遗 传 育 种 研 究 。 E - m a i l : y a n g e n n i a n y a h o o . c o m . c n 。通 讯 作 者 : 邹 裕 春 , 研 究 员 , 主 要 从 事 小 麦 遗 传 育 种 研 究 。 T e l : 0 2 8 - 8 4 5 0 4 6 7 0 , E - m a i l : y c z o u h o t m a i l . c o m 。收 稿 日 期 : 2 0 0 5 - 1 1 - 1 6 , 修 回 日 期 : 2 0 0 5 - 0 1 - 0 4 。澳
7、 大 利 亚 小 麦 品 种 S u n c o 抗 条 锈 病 性 状 的 遗 传 分 析杨 恩 年1, 邹 裕 春1, 杨 武 云1, M a r k S u t h e r l a n d2(1四 川 省 农 业 科 学 院 作 物 所 , 成 都 6 1 0 0 6 6 ;2U n i v e r s i t y o f S o u t h e r n Q u e e n s l a n d , T o o w o o m b a , Q 4 3 5 0 A u s t r a l i a )摘 要 : 澳 大 利 亚 小 麦 品 种 S u n c o 成 株 期 对 中 国 条 锈
8、 病 小 种 条 中 3 2 ( C Y 3 2 ) 表 现 高 抗 - 免 疫 , 而 小 麦 品 种川 育 1 2 则 表 现 为 高 感 。 利 用 S u n c o / 川 育 1 2 的 双 单 倍 体 ( D H ) 群 体 对 S u n c o 进 行 抗 条 锈 病 遗 传 研 究 , 结果 表 明 , 品 种 S u n c o 可 能 具 有 持 久 抗 性 , 抗 性 是 由 一 对 主 效 基 因 和 两 对 微 效 基 因 联 合 作 用 的 结 果 ; 主 效基 因 的 抗 性 反 应 为 抗 - 中 抗 ( R - M R ) , 微 效 基 因 单 独 存
9、在 作 用 不 明 显 , 但 与 主 效 基 因 结 合 起 来 会 加 强 抗条 锈 病 能 力 。 同 时 对 微 效 多 基 因 的 持 久 抗 性 利 用 作 了 初 步 探 讨 。关 键 词 : 小 麦 ; 条 锈 病 ; 抗 性 ; 遗 传 分 析中 图 分 类 号 : S 3 2 文 献 标 识 码 : AI n h e r i t a n c e o f R e s i s t a n c e t o C h i n e s e S t r i p e R u s t o n A u s t r a l i a n W h e a t V a r i e t y S u n
10、c oY a n g E n n i a n1, Z o u Y u c h u n1, Y a n g W u y u n1, M a r k S u t h e r l a n d2(1C r o p r e s e a r c h I n s t i t u t e , S A A S , C h e n g d u 6 1 0 0 6 6 ;2U n i v e r s i t y o f S o u t h e r n Q u e e n s l a n d , T o o w o o m b a , Q 4 3 5 0 A u s t r a l i a )A b s t r a
11、c t : A u s t r a l i a n w h e a t v a r i e t y S u n c o c a r r y g o o d a d u l t p l a n t r e s i s t a n c e t o C h i n e s e s t r i p e r u s t r a c e sC Y 3 2 . W h e a t v a r i e t y C h u a n y u 1 2 r e l e a s e d i n S i c h u a n p r o v i n c e i s t e r r i b l e a d u l t p l
12、 a n t s u s c e p t i b l e . A D Hp o p u l a t i o n d e v e l o p e d f r o m S u n c o / C h u a n y u 1 2 w a s u s e d f o r g e n e t i c a n a l y s i s o f C h i n e s e s t r i p e r u s t r a c e s r e -s i s t a n c e o n S u n c o . T h e r e s u l t s s h o w S u n c o c o m b i n e s
13、 o n e m a j o r r e s i s t a n c e g e n e w i t h t w o m i n o r g e n e s , a n dt h e m a j o r g e n e i s r e s i s t a n t o r m i d d l e r e s i s t a n t t o s t r i p e r u s t . I f c a r r i e d o n l y m i n o r g e n e ( s ) , t h e m a t e r i a l w i l lb e s u s c e p t i b l e t
14、 o s t r i p e r u s t , i f c o m b i n e d m a j o r g e n e w i t h m i n o r g e n e ( s ) , i t c a n e x p r e s s g o o d a d u l t p l a n t r e -s i s t a n c e t o s t r i p e r u s t .K e y w o r d s : W h e a t , S t r i p e R u s t , R e s i s t a n c e , G e n e t i c a n a l y s i s植
15、物 保 护 科 学 3 5 5 C h i n e s e A g r i c u l t u r a l S c i e n c e B u l l e t i n V o l . 2 2 N o . 5 2 0 0 6 M a yh t t p : / / z n t b . c h i n a j o u r n a l . n e t . c n( 高 抗 - 免 疫 品 种 S u n c o 与 高 感 品 种 川 育 1 2 构 建 ) , 对高 抗 - 免 疫 品 种 S u n c o 的 成 株 期 抗 条 锈 病 性 状 进 行 遗传 分 析 , 为 寻 觅 新 抗 源
16、和 进 一 步 利 用 提 供 理 论 基 础 。1 材 料 与 方 法1 . 1 供 试 材 料抗 病 亲 本 S u n c o 在 成 株 期 对 条 锈 病 小 种 条 中 3 2( C Y 3 2 ) 表 现 免 疫 高 抗 ( I H R ) , 由 R . A . M c I n t o s h教 授 提 供 ; 四 川 品 种 川 育 1 2 则 高 感 ( H S ) ; S u n c o / 川育 1 2 的 双 单 倍 体 ( D H ) 群 体 由 南 昆 士 兰 大 学 提 供 ; 条锈 病 小 种 条 中 3 2( C Y 3 2 ) 菌 种 和 诱 发 材 料
17、铭 贤 1 6 9 由四 川 省 农 科 院 植 保 所 提 供 。1 . 2 田 间 设 计 与 处 理试 验 于 2 0 0 4 2 0 0 5 年 度 在 四 川 省 农 科 院 温 江 试验 站 进 行 。 2 0 0 4 年 1 0 月 下 旬 将 供 试 材 料 S u n c o 、 川 育1 2 和 D H 群 体 各 种 植 1 行 ; 行 长 1 m , 行 距 0 . 2 5 m , 大区 之 间 留 相 同 的 宽 或 窄 走 道 , 宽 走 道 0 . 5 m , 用 于 田 问管 理 和 调 查 记 载 , 窄 走 道 0 . 2 m , 用 于 播 诱 发 品 种
18、 铭 贤1 6 9 ; 每 1 0 行 材 料 间 种 1 行 诱 发 感 病 品 种 铭 贤 1 6 9 。1 . 3 接 种 鉴 定 与 抗 性 遗 传 分 析2 0 0 5 年 3 月 上 中 旬 , 于 拔 节 期 用 条 锈 病 条 中 3 2( C Y 3 2 ) 菌 种 对 双 亲 、 D H 群 体 和 铭 贤 1 6 9 进 行 接 种 。接 种 后 3 0 d 开 始 观 察 记 载 , 共 3 次 。 抗 性 反 应 型 分 为 :免 疫 高 抗 ( I H R ) , 抗 ( R ) , 中 抗 ( M R ) , 中 感 ( M S ) ,感 ( S ) 和 高 感
19、( H S ) 6 级 。 根 据 D H 群 体 的 抗 性 分 离 比例 来 确 定 抗 性 基 因 对 数 5 。2 结 果 与 分 析2 . 1 基 于 1 对 主 基 因 抗 性 的 遗 传 分 析表 1 列 出 了 S u n c o / 川 育 1 2 D H 群 体 抗 性 反 应 的单 系 分 布 情 况 。 如 果 将 S u n c o / 川 育 1 2 的 D H 群 体 对条 锈 病 的 反 应 型 分 为 抗 感 两 类 , 即 抗 病 类 型 为 从 免 疫到 中 抗 共 2 6 个 系 , 感 病 类 型 为 从 中 感 到 高 感 共 3 6 个系 。 将
20、抗 病 类 型 和 感 病 类 型 株 系 比 例 进 行 2测 验 ,结 果 符 合 一 对 主 效 基 因 控 制 的 1 : 1 的 分 离 规 律 。 这 一结 果 表 明 , S u n c o 含 有 一 对 主 效 抗 病 基 因 A A ( 抗 性 基因 暂 用 A A 、 B B 、 C C 表 示 ) 。2 . 2 基 于 微 效 多 基 因 抗 性 的 遗 传 分 析如 表 1 所 示 , S u n c o / 川 育 1 2 的 D H 群 体 并 不 是 完全 表 现 为 双 亲 的 两 种 抗 病 反 应 型 : 免 疫 高 抗 ( I H R ) 和 高 感 (
21、 H R ) , 而 是 还 有 相 当 一 部 分 株 系 介 于 双 亲之 间 , 表 现 为 抗 ( R ) 、 中 抗 ( M R ) 、 中 感 ( M S ) 、 感 ( S ) 、 高感 ( H S ) 。 如 将 D H 群 体 分 为 两 类 : 即 抗 病 反 应 型 类 似抗 病 亲 本 的 免 疫 高 抗 ( I H R ) 为 一 类 , 其 余 反 应 型从 抗 到 高 感 ( R H S ) 全 部 为 一 类 , 并 将 I H R 类 型 株系 与 R H S 类 型 株 系 按 比 例 进 行 2测 验 , 符 合 三 对基 因 控 制 的 1 : 7 的
22、分 离 规 律 ( 表 2 ) , 表 明 S u n c o 含 有三 对 抗 条 锈 病 基 因 A A B B C C 。基 于 三 对 抗 条 锈 病 基 因 ( A A B B C C ) 的 D H 群 体 可能 基 因 型 与 表 现 型 分 布 如 表 2 所 示 。 如 果 A A 为 主 效基 因 , B B 和 C C 为 微 效 修 饰 基 因 , 那 么 可 将 S u n c o /川 育 1 2 的 D H 群 体 的 8 种 抗 条 锈 病 基 因 型 分 为 四类 , 第 一 类 为 主 效 基 因 + 2 对 微 效 基 因 ( A A B B C C )
23、, 表现 型 为 免 疫 高 抗 ( I H R ) , 经 2测 验 符 合 1 : 7 分离 规 律 ; 第 二 类 为 主 效 基 因 ( A A b b c c ) 和 主 效 基 因 + 1对 微 效 基 因 ( A A B B c c + A A b b C C ) , 表 现 型 为 抗 中抗 ( R M R ) , 经 2测 验 符 合 3 : 5 分 离 规 律 ; 第 三 类为 只 有 2 对 微 效 抗 性 基 因 ( a a B B C C ) , 表 现 型 为 中感 感 ( M S S ) , 经 2测 验 符 合 1 : 7 分 离 规 律 ; 第四 类 为 无
24、抗 性 基 因 或 只 有 1 对 微 效 基 因 ( a a b b c c +a a B B c c + a a b b C C ) , 表 现 型 为 高 感 ( H S ) , 经 2测 验 符合 3 : 5 分 离 规 律 。 结 果 表 明 , 主 效 基 因 的 抗 性 反 应 为 抗- 中 抗 ( R - M R ) , 微 效 基 因 单 独 存 在 时 作 用 不 明 显 , 只有 与 主 效 基 因 结 合 起 来 才 起 到 增 强 抗 病 性 的 作 用 。3 讨 论研 究 结 果 表 明 , 澳 大 利 亚 的 优 质 面 条 小 麦 品 种表 1 S u n c
25、o / 川 育 1 2 的 D H 群 体 抗 性 反 应 的 单 系 分 布表 2 S u n c o / 川 育 1 2 的 D H 群 体 基 因 型 抗 性 反 应 的 单 系 分 布注 : 卡 方 测 验 为 一 类 基 因 型 与 其 于 基 因 型 之 比 , 20 . 0 5 . 1= 3 . 8 4 。S u n c o 对 中 国 流 行 的 条 锈 病 生 理 小 种 的 抗 性 是 由 一 对主 效 基 因 和 两 对 微 效 基 因 的 联 合 作 用 的 结 果 , 主 效 基因 的 抗 性 反 应 为 抗 - 中 抗 ( R - M R ) , 微 效 基 因 单
26、 独 存在 时 作 用 不 明 显 , 只 有 与 主 效 基 因 结 合 起 来 才 起 到 增强 抗 病 性 的 作 用 。 这 与 R . P . S i n g h 描 述 的 具 有 微 效 多基 因 的 持 久 抗 性 品 种 很 相 似 : 单 个 抗 性 基 因 存 在 时 ,只 能 减 轻 一 点 病 害 进 程 , 而 几 个 基 因 联 合 作 用 则 将 提高 抗 病 性 。 所 以 S u n c o 可 能 是 具 有 微 效 基 因 的 持 久 抗植 物 保 护 科 学3 5 6 中 国 农 学 通 报 第 2 2 卷 第 5 期 2 0 0 6 年 5 月h t
27、 t p : / / z n t b . c h i n a j o u r n a l . n e t . c n性 品 种 , 但 国 内 有 关 此 类 型 抗 性 材 料 的 研 究 报 导 较少 。 万 安 民 等 ( 2 0 0 0 ) 通 过 对 国 外 持 久 抗 条 锈 病 小 麦 品种 抗 性 特 点 的 研 究 表 明 , 中 国 此 类 小 麦 品 种 还 比 较 稀少 , 被 育 种 家 利 用 的 更 少 , 因 此 今 后 应 尽 快 利 用 它 们 ,这 将 对 持 续 治 理 中 国 小 麦 条 锈 病 有 重 要 意 义 6 。 徐 世昌 等 ( 2 0 0
28、 1 ) 对 小 麦 京 核 8 9 1 - 1 的 抗 条 锈 性 进 行 遗 传 分析 表 明 , 该 材 料 至 少 具 有 2 对 显 性 主 效 、 1 对 隐 性 微效 抗 条 锈 基 因 , 并 建 议 作 为 重 要 抗 源 利 用 7 。 而 S u n c o不 仅 品 质 优 , 而 且 可 提 供 1 对 主 效 基 因 和 2 对 微 效 抗性 基 因 , 易 于 实 现 所 育 品 种 的“ 多 基 因 屏 障 ” , 无 疑 是优 质 抗 病 育 种 的 重 要 资 源 。现 在 育 成 的 大 部 分 抗 条 锈 病 品 种 具 有 主 基 因 抗性 , 随 着
29、 条 锈 病 新 生 理 小 种 的 出 现 而 非 常 迅 速 地 丧 失其 抗 性 。 为 有 效 解 决 这 一 问 题 , 植 病 学 家 曾 提 出 各 种理 论 , 如 基 因 布 局 、 基 因 轮 换 、 多 基 因 屏 障 7 、 利 用 微 效基 因 抗 性 8 等 。 C I M M Y T 则 有 效 地 运 用 了 微 效 多 基 因的 持 久 抗 性 , 如 使 用 具 有 微 效 多 基 因 的 抗 源 材 料C o o k( Y r 1 8 + 2 个 微 效 基 因 ) 、 V i v i t s i ( Y r 1 8 + 3 或 4 个 微效 基 因 )
30、等 2 。 研 究 结 果 表 明 对 条 锈 病 免 疫 高 抗 品 种S u n c o 的 抗 性 是 由 一 对 主 效 基 因 和 两 对 微 效 基 因 联 合作 用 的 结 果 , 说 明 使 用 具 有 微 效 多 基 因 的 持 久 抗 性 来解 决 四 川 条 锈 病 严 重 流 行 的 问 题 是 可 行 的 。另 外 , 研 究 结 果 显 示 , 只 有 主 效 基 因 与 至 少 有 一 对微 效 基 因 结 合 , 才 能 有 效 , 主 效 基 因 和 两 对 微 效 基 因结 合 ( A A B B C C ) 的 出 现 频 率 较 低 , 在 D H 群
31、体 中 是1 / 8( 表 2 ) , 而 在 F 2 分 离 群 体 中 则 将 是 6 4 / 1 。 所 以 将 具有 微 效 多 基 因 的 持 久 抗 性 引 入 到 小 麦 具 体 育 种 工 作中 , 如 果 采 用 常 规 育 种 , 则 须 加 大 育 种 群 体 , 增 加 工 作量 。 D a n i e l 建 议 用 具 有 持 久 抗 性 或 已 经 丧 失 专 化 ( 完全 ) 抗 性 , 但 还 具 有 残 余 抗 性 的 品 种 为 亲 本 与 具 有 持久 抗 性 品 种 进 行 杂 交 , 分 离 群 体 中 出 现 具 有 较 高 水 平持 久 抗 性
32、后 代 的 机 会 要 大 得 多 8 。 但 如 果 运 用 分 子 标记 辅 助 选 育 , 进 行 抗 性 基 因 累 加 的 办 法 , 将 是 一 条 更有 效 的 途 径 。参 考 文 献1 庞 家 智 . 小 麦 抗 白 粉 病 种 质 资 源 的 筛 选 与 评 价 . 作 物 品 种 资 源 , 1 9 9 2 ,( 3 ) : 2 1 2 32 S i n g h R P , H u e r t a - E s p i n o J , W i l l i a m M . S l o w r u s t i n g g e n e s b a s e dr e s i s t
33、 a n c e t o l e a f a n d y e l l o w r u s t s i n w h e s t : g e n e t i c a n d b r e e d i n g a tC I M M Y T . I n : P r o c e e d i n g o f B r e e d i n g W h e a t w i t h S t r i p e R u s tR e s i s t a n c e . C h e n g d u , C h i n a . 2 0 0 2 . 1 1 1 7 .3 杨 武 云 . 节 节 麦 基 因 导 入 六 倍 体
34、小 麦 及 其 遗 传 表 选 的 研 究 D : 博 士学 位 论 文 . 雅 安 : 四 川 农 业 大 学 , 1 9 9 9 . 2 9 3 74 胡 中 立 , 章 志 宏 . 质 量 数 量 性 状 的 遗 传 参 数 估 计 : . 利 用 D H 群 体或 R I L 群 体 武 汉 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) , 1 9 9 8 , 4 4 ( 6 ) : 7 8 4 7 8 85 盖 均 镒 , 章 元 明 , 王 建 康 . 植 物 数 量 性 状 遗 传 体 系 . 北 京 : 科 学 出 版 社 ,2 0 0 3 . 1 2 0 1 2 66 万 安
35、民 , 牛 永 春 , 徐 世 昌 , 吴 立 仁 . 持 久 抗 条 锈 病 小 麦 品 种 抗 性 特 点 及其 在 我 国 的 利 用 价 值 . 作 物 学 报 , 2 0 0 0 , 2 6 ( 6 ) : 7 5 1 - 7 5 5 .7 徐 世 昌 , 张 敬 原 , 赵 文 生 , 等 . 小 麦 京 核 8 9 1 - 1 抗 条 锈 病 主 效 、 微 效 基 因的 遗 传 分 析 . 中 国 农 业 科 学 , 2 0 0 1 , 3 4 ( 3 ) : 2 7 2 2 7 68 D a n i e l L D a n e t . A s p e c t s o f D
36、u r a b l e R e s i s t a n c e i n W h e a t t o Y e l l o w R u s t .W a g e n i n g e n : W a g e n i n g e n A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y , 1 9 9 4 . 1 4致 谢 : C I M M Y T 的 D r . R . P . S i n g h 和 D r . H e Z - H 于2 0 0 5 年 4 月 底 赴 四 川 省 农 科 院 试 验 田 ( 温 江 ) , 对 该 材料 成 株 期 抗 性 鉴 定 进 行 实 地 指 导 , 特 此 致 谢 !( 责 任 编 辑 : 回 文 广 )植 物 保 护 科 学 3 5 7
