1、第10卷第1期 2 0 0 2年3月 中国生态农业学报 Chinese Journal of Eco Agricuhure V0【l【)NO l March2002 促进根系健康的土壤微生态研究 罗文邃姚政 (上海农业科学院环境科学研究所上海20t06) 摘要土壤理化性质、根际养舟与能量、 同品种和不目生育鞋的根系苛泌均等均嚣响捕营在土壤 呈壬及对 寄王侵柒能 施用有益错生物正成为调节土壤微生志促连植特根系健康的有教方法 大量繁殖有盏微生物应用 于农业生产其艟展前景广闰。 关键词 很系健康 土壤微生态 有益微生翱 Modulating soil ecology for the healthy
2、of rooLUO WcnSui YAO Zheng LEnvironmental Science Inst0utcShanghai Academy ofAgricuhuraScienceShanghai 201106)， EA，2002，10(1)：4446 Absact Variety singens，excaive USe of fertilizer，intensive and 目 e plantingan(【strBrburningetc destroy thc banee 1j ecology a resuh，root diseases aTc intensified The bas
3、ic U,urenlent to prevent r。 disease is t_l recuperate the s。】eeoogyThe physical and cbemica】eharacleristics af soilbalance rhimsphere in material and energy arid sex,re1ions of different roots in different perkxtaffect the quantities and species of pathogen and the riF,snee 1If plant Application gro
4、wth promoting rhozohacteria is a new method tO modulale soil ecoogy and promote the health of rc) ot The foreground of growth preP-noting rhozobaeteria in framing is promised Key words The healthy of 【Soil ecologyGrowth prortoting rhozohact(*ia 由于追求高产而改变传统的耕作栽培方法，采用农作物单一品种，过量施用化肥，密植连作，焚烧秸秆 等，破坏土壤微生态
5、平衡，导致近年根部病害或土传病日趋严重 根部病害的特点一是持续为害，这是由于 土壤条件相对稳定所致；二是难于防治，对大多数土传病害难于培育出可用的抗病品种，且不便进行药剂防 治，对侵染菌源难以进行有效制约，故通过恢复健康土壤微生态是防止根部病害的根本途径。根系健康是指 在平衡的土壤微生态中根系不被病原微生物感染而发生病变，且能有效完成吸收养分与水分的功能 促进 植物根系健康的研究，主要有土壤微生物和土壤病原微生物在土壤中的生存、数量和侵染势研究；根系分泌 物、微生物及病原微生物相互关系及其对侵染影响的研究；各种农事操作对土传病害影响的研究；杀菌剂、杀 虫剂和除草剂对土壤微生物与土传病害影响的研
6、究；增产菌研究等。 1 土壤微生态与植物根系健康的关系机理 土壤微生态是1个以植物一土壤一微生物及其环境条件相互作用为主要内容的生态系统，根际的竞争平 衡由生物遗传和环境条件所决定。植物以专一性根际分泌物适应环境胁迫，土壤微生态的动态过程由植物 和微生物产生的信号物质来起动与调控。根系健康属于土壤微生态学方面研究。 11土壤环境物质与能量对根际微生物生长的影响 土壤微生物参与多种反应过程如矿化一同化、氧化一还原等，是植物养分转化、有机碳代谢及污染降解的 驱动力，是土壤活性大小的标志。土壤微生物C含量变幅较大与土壤有机质含量呈正相关，一般为土壤有 机碳的25，土壤微生物N一般占土壤全N的15，与
7、土壤水解性氮含量比较吻合，土壤经培养 释放的矿化氮5577来自土壤微生物量 。土壤微生物P通常占全P量的2423 3，占有机磷 的547，高于土壤可提取的有效磷。对多数土壤而言，异养微生物占主导地位，维持其生命活动需要 消耗一定的能量。微生物对有机碳的利用率愈高，维持相同微生物量所需的能源就愈少，说明土壤环境有利 于土壤微生物的生长。假定底物利用率为35，维持土壤微生物正常生命活动，全球每年所需能源(按有机 碳计)约为40 9亿17 C，超过每年以枯枝落叶形式进入土壤的有机碳总量37亿t，故能源不足是限制土 *1 098年 海市科技 农重点攻关项目资助 收稿日期：2000 07 02改回日期；
8、2000-08 08 维普资讯 http:/ 第1期 罗文壤等：促进根系健康的土壤微生态研究 壤微生物牛长与活性的主要因素。耕作土壤固作物和秸秆被取走其微生物能源就更为缺乏。 金属超过 定浓度对土壤微生物活性和数量均有明显影响，除重金属外，农药如杀虫剂、杀菌剂和除草剂等对土壤硝 化作用、呼吸作用和固 作用均产生暂时或永久性的影响。对杀菌剂的敏感性为真菌细菌放线菌硝 化细菌则对大多数农药均较敏感 ，故土壤中物质与能量的供给及土壤污染防止与治理列维持土壤微牛态 活力具有重要作用 12根系对根际微生物数量与种类的影晌 植物对根病的抗性与根际微生物的多样性(包括其数量、种类、优势种、颉抗菌)有一定相关
9、性，如棉花黄萎 病感病品种其根际线虫数量显著多于抗病品种，抗病品种根际真菌和放线菌数量又多于感病品种，仅细菌无明 显规律性。棉花一般现蕾期根际真菌、细菌、放线菌数量多于苗期，这与现蕾期植株代谢较旺盛且地温较高有 关 。王政逸等 对浙江小麦根际土壤腐霉的研究表明小麦苗期和分蘖期腐霉数量较丰富，生育中聒期较贫 乏，其变化主要与小麦生育期和土壤温度有关。胡峰 认为小麦根际与非根际细菌、真菌和原生动物数量均为 抽穗期最高，线虫则为成熟期最高。研究证明不同基因型小麦根际效应不同抗病与感病品种根际微生物 数量、种类的差异主要与不同品种、不同时期根系分泌物有关，颜清上等 证明大旦根浸出物对大豆胞囊线 虫4号
10、生理小种卵孵化有明显的影响。根系分泌物的细小变化均会导致根际微生物区系的极大差异。 13土壤理化l生质对土壤病菌生长的影响 土传病害致病菌主要以菌丝体、卵孢子在土壤和病残体中越冬，故土壤因子对病菌生长及侵染的影响自 然成为侵染规律的核心问题 禾谷镰刀菌(F“衄r?“ gm rM )和瓜果腐霉菌(Pvthi “ Pr， f )是玉米茎腐病的优势致病菌。研究认为土壤温度、湿度、酸碱度和土质等因子对病菌在土壤中生K及对 寄主侵染有明显影响，禾谷镰刀菌喜欢中性土壤和低湿环境，不耐高温，在土壤中生长较好：瓜果腐霉菌喜欢 中性土壤和高湿环境，能耐土壤高温，在砂土或粘土中生长较好。病菌对玉米幼苗的侵染受土壤
11、温度、特别 是湿度的影响，腐霉菌在高湿条件下致病力强，发病重：土质对发病也有明显影响，通常砂土地发病较重 。 14根际微生物之间的竞争与促生作用 在根际微生物区系中有益微生物占优势并产生抗菌蛋白，抑制病原菌生长繁殖。荧光假 胞菌( “ 一 t pseudomonads)在低铁条件下会分泌产生具有专一性的铁载体，通过铁的竞争限制而限制有害微生物 的生长。此外有益微生物还产生一些抗生素、卵磷脂酶、几丁质分解酶、氰化氢等物质与有害微生物竞争 几丁质酶是1种降解线虫卵壳几丁质层的水解酶，在土壤中施用几丁质能减轻线虫病害，并通过几丁质刺激 土壤淡紫拟青霉分泌大量几丁质酶的结果 。根际微生物降解有机质，产
12、生各种有机酸，有利于难溶物质的 转化，改善根际营养条件，提供易被植物吸收的矿物质元素，聚集于根际的微生物菌群产生多种生K涮节物 质，促进植物生长发育；根际微生物分泌一些诱导物提高根系土壤酶活眭。根际土壤酸性酶原位化学定位结 果表明，接种丛枝菌根菌丝周围有明显酸性磷酸酶的反应产物，说明根外丛枝菌丝能直接向外分泌磷酸酶 2土壤微生态调节促进植物根系健康的方法与效果 21 秸秆还田、轮作及施用有机肥调节土壤微生态 针对现代高强度农业的品种单一化而提出的多品种间作，针对化肥过量施用而提倡的精确施肥和平衡 施肥，变连作为轮作，秸秆还田等一系列措施，实际是对土壤微生态的一种调节，以减少对土壤的掠夺和干 扰
13、。它可使土壤表层的微生物量明显增加，通过添加易腐解的有机改良剂改变土壤营养状况， 【起微生物群 体的巨大变化，早在40年代King等就发现棉田多施厩肥，可阻止根腐病的发展或使之延迟到棉株成熟才发 生 目前农作物植株残体作为有机改良剂包括蔗糖和葡萄糖、几丁质、豆饼与棉籽饼、各种动物厩肥、纤维 粉、术屑、泥炭沼泽、粉碎洋菜等用于防治根病取得明显教果，且用成熟的干残体比用绿色残体的效果好 轮作可改变土壤中微生物群落数量，影响病原物且减轻病害严重度是一种生物防治方法。Deems和Y。 g 曾发现轮作玉米和燕麦比苜蓿或甜菜更能减轻糖甜菜的根腐病。Atkins。n证明，大豆作为覆盖作物与马铃 薯轮栽可相应
14、减轻疮痂病的发生。 22施用有益微生物调节土壤微生态 农业微生物菌剂主要有7个种类，根瘤菌类，主要菌种有豆科根瘤菌，其作用机理与生产应用主要是共 生固N豆科作物田间接种；固N菌类，主要有自生固N菌、联合固N菌，作用机理自生一联合固N，受环境 含量限制：解磷菌类，主要有巨大芽胞杆菌、节杆菌、硫杆菌町分泌有机酸、活化难溶性磷；硅酸盐细菌类，有 胶冻样芽胞杆菌，能生长刺激物质，抑制病原菌，分解土壤P、N，还有环状芽胞杆菌，可处理污水污泥，促进 维普资讯 http:/ 中国生志农业学报 第l0卷 植物生乇；光合细菌类，有红螺菌科红螺菌属假单胞菌属，可用于作物喷施，秧苗蘸根，畜禽粪除臭；VA菌根 娄，主
15、要有真菌内囊霉科，可促进养分吸收，应用于名贵花木、苗床；秸秆分解类，有芽胞菌、放线菌、酸菌、酵 母菌 可分解纤维素、木质素；生防菌类主要菌种有绿粘帚菌，可防止终级腐霉和立枯丝核菌 f起的猝倒病， 有大隔孢拟射脉菌可防止松根腐烂病有哈氏木霉、绿色木霉菌种可防止各种土传病害，还有淡紫拟青霉、 穿刺巴氏杆菌可用于植物根线虫病防治。许多报道指出，VA菌根菌GIomus fasciculatum G etunicatum、( macrocarpum、G mosseae、( versiforlne等均能不同程度减轻Olpidium、Pythium、phytophthora、fusarium、rhi zoc
16、tonia等属的病原菌对大麦、花生、大豆、棉花、菜豆、洋葱、烟草、柑橘、桃、草莓红、三叶草和人参等引起的 病毒 。土壤拮抗性微生物可防治棉花枯萎病，袁虹霞从土壤中筛选出抑菌效果较好的7个菌株，即绿色木 霉、2个芽孢杆菌和4个放线菌株，田间试验表明绿色木霉对棉花枯萎病的防效最高，4个放线菌株防病效 果次之，芽孢杆菌的防效摄差 。黄绍宁应用地衣芽孢杆菌和木霉防浩基质栽培黄瓜苗期猝倒病，木霉防 病效果优于地衣芽孢杆菌且与敌克松效果相近 ：王伟研究认为木霉对土传病原尖孢镰刀菌有一定的拮 抗作用。世界上经济作物每年由根线虫病造成的损失高达数百亿美元，这也是连作障碍的重要原因。Will cox和Trhe首
17、次发现在Heteradera avenae孢囊内有VA菌根菌的孢子，VA菌根菌可不同程度降低Meloid ogyne incognita、Mjavanica、Heter0 racaJan1、Pratylenu subrachurus、P enetrans等引起燕麦、大豆、棉花、黄瓜、 番茄、菜豆、苜蓿和柑橘等各种线虫病害 淡紫拟青霉是土壤及多种植物根际习居菌，同时是一些昆虫及植 物寄生线虫的重要天敌，直接将淡紫拟青霉菌剂施入土壤中能有效防治大豆、柑橘、柠檬和马铃薯等多种作 物根结线虫，效果甚至超过杀虫剂涕灭威。温室盆栽试验菌剂处理使番茄根围土壤中南方根结线虫2龄幼 虫的群体密度比对照分别降低6
18、23和669，地上部鲜物质量分别增加100和1459。穿刺巴氏杆 菌是一类植物寄生线虫和水生原生动物寄生细菌可寄生于线虫体内吸取其营养，破坏组织细胞，降低线虫 虫VI密度，穿刺巴氏杆菌有望用于植物根线虫病生物防治。 3问题与展望 有益菌对植物的作用具有双重性，Taraidar等报道丛枝菌根侵染宿主能增强土壤中磷酸酶活性，相反 Joner等试验得出菌根菌丝并未影响土壤磷酸酶的活性。有报道认为VA菌根菌与植物的抗病性无关， Ramirez认为GIomus maorocar pure var macrocar pure和Gigaspora heterogama未减少Phytophthora pami
19、vora 对番本瓜根系的侵染。Glomus fascicuatum也未降低Thielaviopsis basicola引起的柑橘根腐病 ：由于微生 物菌剂施用效果受土壤、作物、水文、气候等诸因素影响，微生物菌剂的生产应用效果仍不稳定：实践证明 仅施用高效菌系其生物控制效果尚不理想，还需高效菌系在土壤中定植下来，故微生物菌剂的研究应针对不 同生产实际，设计微生物组合，注重养分与能量平衡，研究施用方法，加强环境因子的调控，开发敬果稳定的 微生物菌剂；应利用现代生物技术获得优良菌株和繁殖有益微生物，离体培养条件下vA菌根真菌不能合成 新的DNA，不能形成新的细胞核，这可能是VA菌根真菌纯粹培养未能成
20、功的主要原因。研究者将发根土 壤杆菌 质粒上的TDNA(简称Rj TDNA)转人到某些高等植物细胞，由于 T-DNA上有控制冠高山瘿 碱和生长激素合成的基因，当R TDNA整合到宿主细胞的核基因组中诱导出的不定根不需外加任何生长 激素能保持旺盛生长并不断繁殖，可为VA菌根在无菌条件下生长提供所需的最适宿主。此外通过基因操 作将几丁质酶基因导人哈氏木霉后对土壤病原菌的防治效果显著提高，木霉作为外源基因的表达系统，即新 的工程菌正在受到广泛关注 ，现代生物技术的利用为获得优良菌株和大量繁殖提供广阔的前景 1何振立 2李洪连等 3工政逸等 4胡峰 5颜清上等 8来佐衡等 7肖蛊农等 s吴景贵等 刘润
21、进等 i0袁虹麓等 】1黄皇ij宁等 12赵蕾等 参考文献 土壤微生物量及其在养分循环和环境质量评竹中的意义土壤 1997 f2)：6【70 根际微生物多样陛与棉花品种对黄萎病抗性关系研究植物病理学，1998 284)：341345 浙江小麦根围土壤腐霉的一些生志学研究植物病理学199626(1)：2935 两种基因型小麦根际土壤生物动态及根际效应土壤通报，199829(3)：133135 太豆根浸出物对大豆胞囊线虫4号生理小种印孵化的髟响植物病理学报199727(3)：269274 土壤固子对玉米茎席病菌侵染的影响植物病理学报，199525 c41：321324 淡紫扭青霉几丁质酶对南方根线虫的影响中国生物防治，199713(1、：2931 非腐解有机物培肥对术田土壤生物星志碳、氦的影啊土壤通报，l 99829(4)：l58160 内生菌根菌VAM)诱导植物抗瘸性研究的新进展植物病理学报，199429(1)：138 利用土壤拮抗性微生物防治棉花枯萎病中国牛钎防治199814 c41：156l58 应用地表芽孢杆菌和术霉防治基质栽培黄瓜苗期猝橱病中国生物防治1999 1511 ：4546 术霉菌的生物防治作用及其应用生态农业研究，1999，7(11：6669 维普资讯 http:/
