1、1桂林师范高等专科学校化学与工程技术系 系 药用植物学 课程教案（仅供参考）授课专业 生化制药专业 年级 2006 班别授课教师 张丽珍 职称授课时间 2007 年 2 月2007 年 7 月 总学时 90使用教材 药用植物学主要参考书目1.郑汉臣，蔡少青.药用植物学与生药学.第 4 版.北京：人民卫生出版社，20042. 中国科学院植物所.中国高等植物图鉴.科学出版社，1972-19833. 候宽昭编，吴德邻等修订.中国种子植物科属辞典(修订版). 科学出版社，19824.周云龙主编.植物生物学.北京.高等教育出版社,2002，494508教 学 目 的通过药用植物学的学习学生应能够准确描述
2、药用植物各个器官的特征，能够将待鉴定药用植物分类到科的水平，能够准确识别常见药用植物，能够准确描述药用植物内部构造特征并能准确识别重要内部构造类型，另外应熟悉主要药用植物类群的化学成分特征，为相关学科的学习奠定基础.教 研 室审阅意见同意上述电子教案和实施。教研室主任签名： 200 年 月 日2桂林师范高等专科学校药用植物学课程教案课题名称 根授课类型 理论课 学时数教 学 目 标与 要 求1掌握根的形态特征和根的类型。2熟悉根的初生构造和次生构造。3了解根的异常构造。教学重点1、根的形态和类型；根系及其类型；根的变态；根尖的结构及其发展；根的初生构造。2、侧根的形成过程，根的次生构造形成，维
3、管形成层的形成及其活动,根的异型构造的类型，以及根的生理功能。教学难点 难点：根的初生构造, 根的次生构造的形成及其与初生构造形成的异同点。教学方法 采用多媒体讲授，注意启发式教学和学生已掌握的日常知识相结合。教学手段 讲述作业或思考题1. 贮藏根有哪些类型？试举例。2. 双子叶与单子叶根的初生构造有何不同？3. 双子叶植物与单子叶植物根系有何区别？内部构造有何异同？教学后记多媒体辅助教学能够增加课堂内容，提高教学效果，如加入短篇或实物辅助教学更能激发学生的学习兴趣。3教案续页时 间安 排 教学步骤及主要内容植物的器官根种子植物（spermatophyte）：在高等植物中，能够开花结果形成种子
4、，并以种子进行繁殖的一大类群植物。细胞与种子植物体的关系：细胞组织器官植物体器官（organ）：由各种不同组织构成的具有一定外部形态和内部构造，并执行一定生理机能的植物体的组成部分。种子植物体是由根、茎、叶、花、果实和种子六种器官组成的。其中根、茎、叶具有吸收、制造、运输和贮藏营养物质等功能，称为营养器官（vegetative organ） ；花、果实、种子具有繁衍后代延续种族的功能，称为繁殖器官（reproductive organ） 。器官之间在生理上和结构上有着明显的差异，但彼此间又密切联系，相互协调，构成一个完整的植物体。第一节 根（root）根通常是植物体生长在土壤中的营养器官，具有
5、向地、向湿和背光的特性。一、根的形态和类型（一） 、根的形态根一般呈圆柱形，愈向下愈细，不分节和节间，不生叶、芽和花，也不含叶绿体，根的生长点有根冠保护。（二） 、根的类型根就其发生起源可分为定根和不定根两类：定根（normal root）：直接或间接由胚根发育而来的，有固定生长部位的根。14不定根（adventitious root）：不是直接或间接由胚根发育而来的，产生没有固定位置的根。不定根可以由胚轴、茎、叶或其它部位产生，如玉米、薏苡、小麦、水稻等植物的种子萌发后不久，即从茎的基部节上长出许多大小、长短相似的根，这些根就是不定根。又如秋海棠、落地生根的叶以及菊、桑、木芙蓉、月季的枝条插
6、入土中后所生出的根都是不定根。主根（main root）：植物最初生长出来的，由种子的胚根直接发育而来的根。侧根（lateral root）：主根或不定根上生出的支根。侧根达到一定长度时，又能生出新的侧根。因此，从主根或不定根上生出的侧根，可称为一级侧根；一级侧根上生出的支根，称为二级侧根，以此类推。主根是直接由胚根发育而来的，主根上产生的各级侧根都是间接由胚根发育而来的，因此主根和主根上产生的各级侧根都属于定根。二、根系及其类型根系（root system）：一株植物地下部分所有根的总体。根据其生长特性的不同，根系可分为直根系和须根系二种类型。（一） 、直根系（tap root system
7、）主根明显而发达，其上生出侧根，侧根再分出细小的侧根，这样反复分枝所形成的根系即为直根系。裸子植物和大多数双子叶植物具有直根系，如人参、甘草、桔梗、黄芪等。（二） 、须根系（fibrous root system）主根不发达，或早期枯萎，而从茎与根相连的部分和茎的基部节上生长出许多长短粗细相仿的不定根，密集呈胡须状，不易区分出主根的根系即为须根系。多数单子叶植物具有须根系，如百合、蒜、玉米、小麦、葱等。三、根的变态有些植物的根，由于长期适应某一些特殊的生活环境，其形态、构造13和生理功能发生了可以遗传的变异，称为根的变态。常见的变态根有以下几种类型：（一） 、贮藏根（storage root）
8、根的一部分或全部因贮藏营养物质而变为肥大肉质。根据来源不同，可分为肉质直根和块根两大类。1、肉质直根（fleshy tap root）：由主根肥大而成的贮藏根。一株植物上只有一个肉质直根，其上部具有根颈和节间极短、并着生了许多叶子的茎根头；其肥大部位可以是韧皮部，如胡萝卜，也可以是木质部，如萝卜。肉质直根依形态的不同，可分为：（1）圆锥根（conical root）：主根肥大呈圆锥形，如胡萝卜、白芷、桔梗等的根。（2）圆柱根（cylindrical root）：主根肥大呈圆柱形，如萝卜、菘蓝、丹参的根等。（3）圆球根（spheroidal root）：主根肥大呈圆球形，如芜青根。2、块根（ro
9、ot tuber）：由侧根或不定根肥大而成的贮藏根。一株植物上可形成多个块根。块根形状比较不规则，常呈块状或纺锤状，而且在其膨大部分上端没有茎和根颈，如天门冬、麦冬、何首乌、百部、郁金、甘薯等。（二） 、支持根（prop root）自靠近地面的茎节上长出而着生于土壤中的不定根，有支撑植物体直立的作用，如玉米、薏苡、甘蔗、高粱等。（三） 、气生根（aerial root）：从茎上产生的不定根，悬垂于空气中，能吸收和贮存空气中的水分，如吊兰、石斛、榕树等。（四） 、呼吸根（respiratory root）生长在沼泽地带的植物，因为植株的一部分被淤泥掩埋，生在泥中的根呼吸困难，所以就有一部分内部具
10、发达通气组织的根垂直向上生长，暴露在空气中，营呼吸作用，如红树、水松等。（五） 、攀援根（climbing root）13是茎上产生的具攀附作用的不定根，可使植物体附着在墙壁或树干等支持物上以维持植物攀援向上，如常春藤、络石、薜荔等。（六） 、水生根（water root）水生植物的根呈须状垂生于水中，纤细柔软并常带绿色，如菱、浮萍等。（七） 、寄生根（parasitic root）由寄生植物产生的伸入寄主内部组织中吸取养分的根。全寄生植物：植物体内不含叶绿体，不能自制养料而完全依靠吸收寄主体内的养分维持生活的植物，如菟丝子、列当等。半寄生植物：一方面由寄生根吸收寄主体内的养料，而同时自身含有
11、叶绿体，可以制造一部分养料的植物，如桑寄生、槲寄生等。四、根的组织构造（一） 、根尖的结构及其发展根尖（root tip）：根的顶端到着生根毛部分的这一段。根据外部构造和内部组织分化的不同，可将根尖自下而上分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。根冠（root cap）：位于根的最顶端，一般成圆锥形，它象套子一样罩在分生区的外方，起着保护分生区的作用。根冠是由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它的外层细胞由于根在土壤中生长时受到磨擦损伤而不断脱落，但其内部不断由分生组织给予补充，因此，根冠始终保持一定的形状和厚度。2、分生区（meristematic zone）：又叫生长锥，位于根冠内方，呈圆锥
12、状，是由分生组织细胞组成，具有很强的分生机能。分生组织产生的新细胞，除一部分向前发展形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞外，大部分向后发展，经过细胞的生长、分化，逐渐形成根的各种结构。由于原生分生组织的存在，所以分生区始终保持它原有的体积和作用。3、伸长区（elongation zone）：位于分生区上方，细胞分裂已经停止，13细胞生长迅速，特别是沿根的长轴方向显著延伸，使根不断伸长。同时，细胞进一步分化而逐渐产生一些形态不同的组织。4、成熟区（maturation zone）：位于伸长区上方，细胞已停止伸长，并且已分化成熟，形成了各种组织。本区最大的特点是表皮的一部分细胞的外壁向外突
13、出形成根毛，所以又称根毛区（root hair zone） 。根毛的生活期很短，老的根毛陆续死亡，从伸长区上部又陆续生出新的根毛。根毛的产生大大增加了根的吸收面积。由于分生区不断产生新的伸长区，所以伸长区也不断产生新的成熟区，如此更新的结果，就使得根尖不断向土壤深处推移，大大增加了根的吸收效率。（二） 、根的初生构造初生组织（primary tissue）：由初生分生组织分化形成的各种成熟组织。初生构造（primary structure）：由初生组织组成的构造。在根尖的成熟区作一横切面，即可观察到根的初生构造从外至内分为表皮、皮层和维管柱三部分。1、表皮（epidermis）：表皮包在根的成
14、熟区的最外面，是由初生分生组织中的原表皮层发育而来，一般由一层长径与根的纵轴平行的近长方柱形薄壁生活细胞组成，细胞排列整齐、紧密，不角质化，但有薄的角质层 (长期存在的表皮可发生角质化)，不具气孔，一部分表皮细胞的外壁向外突出形成根毛。这些特征与植物其它器官的表皮不同，而与根的吸收功能密切相适应，故有吸收表皮之称。有些植物根的表皮是由多层紧密排列的具加厚次生壁的死细胞组成，称为根被（velamen） ，如百部、麦冬等。根被具有保护作用，所以是保护组织。2、皮层（corter）：位于表皮内方，是由初生分生组织中的基本分生组织发育而成，占有根相当大的部分，由许多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有着明
15、显的细胞间隙。皮层最外的一层细胞，即紧接表皮的一层细胞，通常排列比较整齐紧密，没有细胞间隙，成为连续的一层，称为外皮层13（exodermis） 。当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层细胞壁发生栓质化增厚，能代替表皮起保护作用。有些植物的根，外皮层是由多层细胞组成的（如鸢尾属植物） 。皮层最内的一层细胞，排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层（endodermis） 。在绝大多数双子叶植物和裸子植物中，内皮层细胞的径向壁（侧壁）和上下壁（横壁）局部木栓化和木质化增厚，增厚部分成带状，环绕径向壁和上下壁而成一整圈，叫凯氏带（casparian strip） 。凯氏带的宽度不一，但常远比其所在的细胞壁狭窄
16、，故在横切面上观察，径向壁的增厚部分成点状，故又叫凯氏点（casparian spots） 。在单子叶植物和极少数双子叶植物（如茶）中，内皮层的大多数细胞除外切向壁（靠皮层的一面）以外，其它各面均栓质化和木质化增厚，所以在横切面上观察，内皮层细胞壁增厚部分呈马蹄形；也有的内皮层细胞壁全部木栓化增厚。在内皮层细胞壁增厚的过程中，有少数正对着初生木质部顶端的内皮层细胞的壁不增厚，仍保持着薄壁状态，这些细胞称为通道细胞（passage cell） 。通道细胞起着皮层与维管柱之间物质交流的作用。3、维管柱（vascular cylinder）：内皮层以内所有的组织统称为维管柱。通常是由维管柱鞘和初生维
17、管束两部分组成，有些植物的根还具有髓部。维管柱是由初生分生组织中的原形成层发育而来。（1）维管柱鞘（pericycle ）：位于维管柱最外方，通常是由一层薄壁细胞组成，也有二层至多层薄壁细胞的，如桃、桑、柳以及裸子植物等。维管柱鞘的薄壁细胞具有潜在的分生能力，在一定时期可以产生侧根、不定根、不定芽以及有次生生长植物的一部分形成层和木栓形成层等。在单子叶植物的老根中，维管柱鞘细胞常可形成厚壁组织。（2）初生维管束（primary vascular bundle）：位于维管柱鞘的内方，包括初生木质部（primary xylem）和初生韧皮部（primary phloem） 。初生木质部一般分为几束
18、，呈星角状和初生韧皮部相间排列而成辐射维管束。在初生木质部和初生韧皮部之间，则分布着薄壁组织。13根中初生木质部的束数常因植物种类而异，双子叶植物通常为 25 束，单子叶植物常达 830 余束或更多。每种植物根中初生木质部的束数是相对稳定的。植物的根，依初生木质部束数的不同，分为二原型（diarch） 、三原型（triarch ） 、四原型（tetrarch ） 、五原型（pentarch） 、六原型（hexarch）和多原型（polyarch）等。根中初生木质部分化成熟的顺序，是由外向内逐渐进行的，这种成熟方式称为外始式（exarch） 。最初形成的木质部在外方，称原生木质部（protoxy
19、lem ） ，其导管直径较小，多为环纹或螺纹导管；后形成的木质部在内方，称后生木质部（metaxylem） ，其导管直径较大，多为梯纹、网纹或孔纹导管。被子植物的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成；裸子植物的初生木质部主要是管胞。根中初生韧皮部的束数和初生木质部的束数相同，分化成熟的方式也是外始式，即原生韧皮部（protophloem）在外，后生韧皮部（metaphloem ）在内。被子植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成；裸子植物的初生韧皮部主要是筛胞。一般双子叶植物的根，初生木质部常一直分化到维管柱的中心，因此不具髓部。但多数单子叶植物和有些双子叶植物的根，
20、初生木质部不分化到维管柱的中心，因而存在着髓部（pith） 。一般根的髓部由薄壁细胞组成，如百部、乌头、龙胆等；也有的髓部细胞木质化增厚而成为厚壁组织，如鸢尾等。（三） 、侧根的形成植物根上产生的支根，不论是主根、侧根或不定根上的，统称为侧根。种子植物的侧根是从维管柱鞘起源的。侧根形成时，维管柱鞘的某些细胞的细胞质变浓，液泡变小，重新恢复分裂能力。首先进行切向分裂（即细胞分裂所产生的新壁与器官表面平行） ，使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。然后切向分裂和平周分裂（即细胞分裂所产生的新壁与器官表面垂直）同时进行，这就使原有的突起继续生长，形成侧13根的根原基（root primor
21、dium） 。根原基细胞经分裂、分化，形成生长点和根冠。新生长点的发生直接影响了周围的细胞，与生长点靠近的内皮层，也发生分裂，加大体积，以承受新生长点向外膨胀，但这层细胞不久即被突破。生长点的细胞继续分裂、增大和分化，并以根冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的含酶物质能溶解皮层、表皮细胞，这样就能使侧根较顺利无阻地依次穿越皮层、表皮，而从根毛区后部露出母根，同时侧根的维管组织与母根的维管组织连接在一起形成一个连续的系统。由于侧根起源于根的组织内部，因此被称为内起源（endogenous origin） 。侧根的产生常有一定的位置。一般情况下，在二原型的根上，侧根发生
22、在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间；在三原型、四原型的根上，则发生在正对着初生木质部处；在多原型的根上，则是对着韧皮部的。（四） 、根的次生构造大多数双子叶植物及裸子植物的根中能够产生次生分生组织维管形成层和木栓形成层。维管形成层和木栓形成层的细胞分裂、生长和分化的结果，不断使根加粗，这个过程称为次生生长（secondary growth） 。由次生生长所产生的组织，称次生组织（secondary tissue） 。由次生组织形成的构造称次生构造（secondary structure） 。1、维管形成层的产生及其活动：当根进行次生生长时，位于初生木质部放射状束的凹陷部分（即初生韧皮
23、部内侧）的薄壁细胞首先恢复分裂能力，成为条状的形成层。以后各条逐渐向左右两侧扩展，并向外推移到与初生木质部放射角相对的维管柱鞘部分，这部分维管鞘细胞也开始分化成为形成层的一部分，结果就使条状的形成层彼此相衔接，形成一个波浪式的形成层环（cambium ring） 。13维管形成层细胞主要进行切向分裂，向内产生新的木质部，加于初生木质部的外方，称次生木质部（secondary xylem） ，向外产生新的韧皮部，加于初生韧皮部的内方，称次生韧皮部（secondary phloem） 。由于位于初生韧皮部与初生木质部之间的维管形成层部分形成较早，切向分裂活动开始也早，同时分裂速度较快，形成的次生木
24、质部多，而位于初生木质部角上的形成层部分形成较晚，切向分裂活动开始也晚，且分裂速度较慢，因而很快把原来呈多角形的形成层环变成圆形，同时，木质部和韧皮部已由初生构造的间隔排列而转变为内外排列。以后形成层环基本上是等速分裂的。在维管形成层分裂活动过程中，一般向内形成的次生木质部要比向外形成的次生韧皮部的细胞数目多，所以次生木质部的增加要比次生韧皮部的增加快。在根的次生构造中，原来的初生木质部仍留存在根的中心，而初生韧皮部则由于根的加粗常被挤扁于次生韧皮部之外，成为没有细胞形态的颓废组织。在形成次生木质部和次生韧皮部的同时，维管形成层在一定部位也产生一些沿径向延长的薄壁细胞，呈辐射状分布在次生木质部
25、和次生韧皮部内，位于木质部的称木射线（xylem ray） ，位于韧皮部的称韧皮射线（phloem ray） ，二者合称维管射线（vascular ray） 。维管射线是次生射线（secondary ray） ,起着横向交换物质和气体的作用。次生木质部和次生韧皮部的组成成分，基本上与初生木质部和初生韧皮部相同。次生木质部和次生韧皮部合称次生维管组织（secondary vascular tissue） ，是次生构造的主要部分。2、木栓形成层的产生及其活动：维管形成层活动的结果，使根不断加粗，外方的表皮和皮层因不能相应加粗而遭到破坏。当皮层组织被破坏之前，通常由根的维管柱鞘细胞恢复分裂机能形成木
26、栓形成层，向外产生大量的木栓细胞组成木栓层，向内产生少量的薄壁细胞形成栓内层，三者总称周皮，同属于次生结构；因根部不见光，所以栓内层细胞不含叶绿体，此点与茎不同。周皮形成后，外方的表皮和皮层因得不到水分和营养物质而逐渐枯死脱落。因此一般根的次生构造中没有表皮和皮层，而为周皮所代替。13木栓形成层活动一段时间后就失去分生能力，在这之前，原木栓形成层内方的薄壁细胞又恢复分裂机能产生新的木栓形成层，而形成新的周皮。药材上的根皮是指维管形成层以外的部分，主要包括韧皮部和周皮。绝大多数单子叶植物和有些双子叶植物的根由于没有维管形成层和木栓形成层，因而没有次生构造，整个生活过程中一直保存着初生构造。（五）
27、 、根的异型构造某些双子叶植物的根，除了在初生木质部和初生韧皮部之间产生正常的形成层环形成次生维管束外，还在正常形成层环以外不断产生一些新的形成层环形成新的维管束称异型维管束，所形成的构造称异型构造，也称三生构造(和初生构造、次生构造相对应)。新形成层环的产生有以下两种方式：1、对于原有的形成层环而言是同心性的，其中又分两种情况：（1）不断产生的新形成层环自始至终保持分生能力，并使层层同心性排列的异型维管束不断长大，而呈年轮状，如商陆的根。（2）不断产生的新形成层环仅最外一层保持有分生能力，而内面各同心性形成层环于异型维管束形成后即停止活动，如牛膝、川牛膝的根。2、对于原有的形成层环而言是异心
28、性的:数个新形成层环在原有的形成层环外侧四周的皮层部分同时产生，并分别形成各有差别的异型维管束，如何首乌的块根。五、根的生理功能根的生理功能主要包括吸收、固着、输导、合成、贮藏及繁殖作用。（一） 、吸收作用根的功能以吸收土壤中的水分和二氧化碳以及无机盐类为最重要。植物体内所需要的物质，除一部分由叶和幼嫩的茎自空气中吸收外，大部分都是由根自土壤中取得。（二） 、固着作用植物体的地上部分之所以能够稳固的直立于地面上，主要是依赖于反13复分枝、深入土壤的根系以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用。（三） 、输导作用由根毛、表皮吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到茎叶，而叶所制造的有机养料经
29、过茎输送到根，再经根的维管组织输送到根的各部分，以维持根的生长和生活的需要。（四） 、合成作用据研究，在根中能合成蛋白质所必需的多种氨基酸，合成后，能很快地运至生长的部分，用来构成蛋白质，作为形成新细胞的材料。科学研究中，也证明根能形成激素和生物碱，这些激素和生物碱对植物地上部分的生长、发育有着较大的影响。例如，烟草的根能合成烟碱，南瓜和玉米中很多重要的氨基酸是在根部合成的。（五） 、储藏作用根 内 的 薄 壁 组 织 一 般 比 较 发 达 ， 尤 其 是 一 些 变 态 的 贮 藏 根 ， 常 为 物 质 贮藏 之 所 。（六）繁殖作用不少植物的根能产生不定芽，有些植物的根，在伤口处更易形成不定芽，因此可用来进行营养繁殖。例如甘薯的繁殖就是利用根出芽来作插条繁殖的。现将双子叶植物根中组织分化的发育顺序列表如下，作为对根内初生构造和次生构造的整个形成过程的概括，便于复习。原表皮层 表皮基本分生组织 皮层（包括内皮层）侧根原生分生组织 维 管 柱 鞘 木栓层木栓形成层初生韧皮部 栓内层原形成层 次生韧皮部 基本薄壁组织 维管形成层初生木质部 次生木质部髓（如果存在）13
