多细胞动物的起源学说..doc

1、多细胞动物的起源学说（一）群体学说大多数学者认为，多细胞动物起源于群体鞭毛虫类似的祖先。对此也有两种假说：1、原肠虫学说赫克尔提出和团藻相似的群体单细胞动物一端内陷，形成了有原肠和两胚层的原始多细胞动物。把此祖先称为原肠虫。2、吞噬虫学说梅契尼可夫提出，具有单层细胞的单细胞群体内，一部分细胞摄取食物后进入群体之内，形成了两胚层的实心的原始多细胞动物。把此祖先称为吞噬虫。因现存的较低等的动物，多由细胞移入而形成两胚层。内陷法到后来才有。因此，吞噬虫学说可能更接近于事实。（二）合胞体学说认为多细胞动物起源于多核纤毛虫的原始类群，后生动物的祖先是具合胞体结构的多核细胞。生 物 发 生 率 (biog

2、enetic law)也 叫 重 演 律 （ recapitulation law） ， 是 德 国 人 赫 克 尔 (E.H.Haeckel)用 生 物 进 化 论的 观 点 总 结 了 当 时 胚 胎 学 方 面 的 工 作 提 出 来 的 。 当 时 在 胚 胎 发 育 方 面 已 揭 示 了 一 些 规 律 ，如 在 动 物 胚 胎 发 育 过 程 中 ， 各 纲 脊 椎 动 物 的 胚 胎 都 是 由 受 精 卵 开 始 发 育 的 ， 在 发 育 初 期 极 为相 似 ， 以 后 才 逐 渐 变 得 越 来 越 不 相 同 。 达 尔 文 曾 作 过 一 些 论 证 ， 认 为 胚

3、 胎 发 育 的 相 似 性 ， 说明 它 们 彼 此 有 亲 缘 关 系 ， 起 源 于 共 同 的 祖 先 ， 个 体 发 育 的 渐 进 性 是 系 统 发 展 中 渐 进 性 的 表 现 。达 尔 文 还 指 出 了 胚 胎 结 构 重 演 其 过 去 祖 先 的 结 构 ， “它 重 演 了 它 们 祖 先 发 育 中 的 一 个 形 象 ”。 海 克 尔 明 确 地 论 述 了 生 物 重 演 律 。 1866 年 他 在 有 机 体 普 通 形 态 学 书 中 说 ： “生 物发 展 史 可 分 为 2 个 相 互 密 切 联 系 的 部 分 ， 即 个 体 发 育 和 系 统

4、发 育 ， 也 就 是 个 体 的 发 育 历 史 和由 同 一 起 源 所 产 生 的 生 物 群 的 发 展 历 史 。 个 体 发 育 史 是 系 统 发 展 史 的 简 单 而 迅 速 的 重 演 。”如 青 蛙 的 个 体 发 育 ， 由 受 精 卵 开 始 ， 经 过 囊 胚 、 原 肠 胚 、 三 胚 层 的 胚 ， 无 腿 蝌 蚪 、 有 腿 蝌蚪 ， 到 成 体 青 蛙 。 这 反 映 了 它 在 系 统 发 展 过 程 中 经 历 了 像 单 细 胞 动 物 、 单 细 胞 的 球 状 群 体 、腔 肠 动 物 、 原 始 三 胚 层 动 物 、 鱼 类 动 物 ， 发 展

5、 到 有 尾 两 栖 到 无 尾 两 栖 动 物 的 基 本 过 程 。 说 明了 蛙 个 体 发 育 重 演 了 其 祖 先 的 进 化 过 程 ， 也 就 是 个 体 发 展 简 短 重 演 了 它 的 系 统 发 展 ， 即 其 种族 发 展 史 。 生 物 重 演 律 对 了 解 各 动 物 类 群 的 亲 缘 关 系 及 其 发 展 线 索 极 为 重 要 。 因 而 对 许 多 动 物 的 亲缘 关 系 和 分 类 位 置 不 能 确 定 时 ， 常 由 胚 胎 发 育 得 到 解 决 。 生 物 重 演 律 是 一 条 客 观 规 律 ， 它 不仅 适 用 于 动 物 界 ， 而

6、 且 适 用 于 整 个 生 物 界 ， 包 括 人 类 在 内 。 简 而 言 之 ， 生 物 发 生 率 揭 示 了 个 体 发 育 是 系 统 发 育 快 速 的 重 演群落 community 亦称生物群落(biological community)。生物群落是指具有直接或间接关系的多种生物种群的有规律的组合，具有复杂的种间关系。我们把在一定生活环境中的所有生物种群的总和叫做生物群落，简称群落。组成群落的各种生物种群不是任意地拼凑在一起的，而有规律组合在一起才能形成一个稳定的群落。如在农田生态系统中的各种生物种群是根据人们的需要组合在一起的，而不是由于他们的复杂的营养关系组合在一起，所

7、以农田生态系统极不稳定，离开了人的因素就很容易被草原生态系统所替代。结 构任 何 群 落 都 有 一 定 的 空 间 结 构 。 构 成 群 落 的 每 个 生 物 种 群 都 需 要 一 个 较 为 特 定 的 生 态条 件 ； 在 不 同 的 结 构 层 次 上 ， 有 不 同 的 生 态 条 件 ， 如 光 照 强 度 、 温 度 、 湿 度 、 食 物 和 种 类 等 。所 以 群 落 中 的 每 个 种 群 都 选 择 生 活 在 群 落 中 的 具 有 适 宜 生 态 条 件 的 结 构 层 次 上 ， 就 构 成 了 群落 的 空 间 结 构 。 群 落 的 结 构 有 水 平

8、结 构 和 垂 直 结 构 之 分 。 群 落 的 结 构 越 复 杂 ， 对 生 态 系 统 中的 资 源 的 利 用 就 越 充 分 ， 如 森 林 生 态 系 统 对 光 能 的 利 用 率 就 比 农 田 生 态 系 统 和 草 原 生 态 系统 高 得 多 。 群 落 的 结 构 越 复 杂 ， 群 落 内 部 的 生 态 位 就 越 多 ， 群 落 内 部 各 种 生 物 之 间 的 竞 争 就相 对 不 那 么 激 烈 ， 群 落 的 结 构 也 就 相 对 稳 定 一 些 。 群 落 有 其 结 构 。 大 多 数 群 落 中 ， 由 一 两 种 占 优 势 的 植 物 生 长

9、 型 决 定 整 个 群 落 的 外 貌 ， 群落 也 常 以 此 得 名 ， 如 阔 叶 落 叶 林 、 针 叶 常 绿 林 、 草 原 等 。 植 物 还 可 以 按 更 新 芽 的 位 置 而 分为 不 同 生 活 型 ， 如 地 上 芽 、 地 下 芽 植 物 等 。 一 个 群 落 的 生 活 型 组 成 可 以 反 映 环 境 特 征 。 群 落还 常 表 现 垂 直 分 层 现 象 ， 如 地 面 上 高 树 、 矮 树 、 灌 木 、 草 本 的 分 层 与 光 照 有 密 切 关 系 。 地 下和 水 中 生 物 亦 如 是 。 除 光 照 外 ， 氧 气 、 压 力 等 亦

10、 有 关 。 以 植 物 为 栖 息 地 和 食 物 的 动 物 亦 有相 应 的 分 层 。 在 水 平 方 向 ， 不 同 生 物 可 因 要 求 类 似 环 境 条 件 或 互 相 依 赖 而 聚 集 在 一 起 。 群 落中 各 物 种 常 随 时 间 而 变 化 ， 如 植 物 的 开 花 闭 花 和 动 物 的 穴 外 行 动 具 有 昼 夜 节 律 ， 而 整 个 温 寒带 群 落 呈 现 明 显 季 节 节 律 。 群 落 中 生 物 总 处 在 不 断 的 交 互 作 用 中 。 按 生 物 吸 取 营 养 的 方 式 ，有 营 光 合 作 用 的 植 物 、 靠 摄 食 为

11、 生 的 动 物 和 经 体 表 吸 收 的 微 生 物 。 它 们 之 间 形 成 复 杂 的 食 物关 系 。 两 物 种 可 以 是 互 相 竞 争 ， 也 可 是 共 生 ， 视 相 互 间 利 害 关 系 而 有 寄 生 、 偏 利 共 生 和 互 利之 分 。 一 个 群 落 的 进 化 时 间 越 长 、 环 境 越 有 利 且 稳 定 ， 则 所 含 物 种 越 多 。 如 两 物 种 利 用 相 同资 源 (生 态 位 重 叠 )则 必 然 竞 争 而 导 致 一 方 被 排 除 。 但 如 一 方 改 变 资 源 需 求 (生 态 位 分 化 )则可 能 共 存 。 生 物

12、 群 落 的 发 展 趋 势 是 生 态 位 趋 向 分 化 和 物 种 趋 向 增 多 。 植 物 通 过 光 合 作 用 制 造 的 有 机 物 质 总 量 称 为 总 初 级 生 产 力 ， 这 是 整 个 群 落 一 切 生 命 活 动的 能 量 基 础 。 除 去 植 物 呼 吸 消 耗 之 後 的 剩 馀 称 为 净 初 级 生 产 力 ， 这 是 群 落 中 全 部 异 营 生 物(亦 称 异 养 生 物 )赖 以 生 存 的 能 源 。 群 落 中 现 存 的 有 机 物 质 量 称 为 生 物 量 ， 各 种 类 型 的 群 落 的生 物 量 和 生 物 量 积 累 比 率

13、很 不 相 同 。 群 落 中 生 物 组 成 包 括 植 物 、 食 植 动 物 到 食 肉 动 物 各 营 养级 的 食 物 连 锁 关 系 。 由 于 能 量 的 种 种 消 耗 ， 生 产 力 逐 级 递 减 。 初 级 生 产 力 只 占 阳 光 能 中 的0.1 1%， 而 动 物 所 代 表 的 各 次 级 生 产 力 只 占 前 一 级 生 产 力 的 10%。 土 壤 上 下 的 细 菌 、 真 菌在 群 落 中 亦 占 重 要 地 位 。 森 林 中 被 动 物 摄 食 者 ， 不 到 枝 干 量 的 1%和 树 叶 量 的 10%， 绝 大 部分 朽 木 落 叶 被 微

14、生 物 分 解 。 有 机 物 质 被 分 解 为 简 单 成 分 後 ， 可 再 为 根 系 所 利 用 从 而 完 成 营 养物 循 环 。 森 林 中 这 种 循 环 可 以 很 紧 密 ， 丢 失 很 少 。 但 海 洋 中 浮 游 生 物 沉 积 海 底 ， 却 使 一 部 分营 养 物 (如 磷 )难 以 再 重 复 利 用 。 一 片 山 坡 上 的 丛 林 可 因 山 崩 全 部 毁 坏 ， 暴 露 出 岩 石 面 。 但 又 可 经 地 衣 、 苔 藓 、 草 类 、 灌木 和 乔 木 等 阶 段 逐 步 再 发 育 出 一 片 森 林 ， 包 括 重 新 孕 育 出 土 壤

15、 。 当 一 个 群 落 的 总 初 级 生 产 力大 于 总 群 落 呼 吸 量 ， 而 净 初 级 生 产 力 大 于 动 物 摄 食 、 微 生 物 分 解 以 及 人 类 采 伐 量 时 ， 有 机 物质 便 要 积 累 。 于 是 ， 群 落 便 要 增 长 直 达 到 一 个 成 熟 阶 段 而 积 累 停 止 、 生 产 与 呼 吸 消 耗 平 衡 为止 。 这 整 个 过 程 称 为 演 替 (succession)， 而 其 最 後 的 成 熟 阶 段 称 为 顶 极 (climax)。 顶 极 群落 生 产 力 并 不 最 大 ， 但 生 物 量 达 到 极 值 而 净 生

16、 态 系 生 产 量 很 低 或 甚 至 达 到 零 ； 物 种 多 样 性 可能 最 後 又 有 降 低 ， 但 群 落 结 构 最 复 杂 而 稳 定 性 趋 于 最 大 。 不 同 于 个 体 发 育 ， 群 落 没 有 个 体 那样 的 基 因 调 节 和 神 经 体 液 的 整 合 作 用 ， 演 替 道 路 完 全 决 定 于 物 种 间 的 交 互 作 用 以 及 物 流 、能 流 的 平 衡 。 因 此 顶 极 群 落 的 特 征 一 方 面 取 决 于 环 境 条 件 的 限 制 ， 一 方 面 依 赖 于 所 含 物 种 。 垂 直 结 构形 成 原 因 ： 群 落 中 ，

17、 各 个 生 物 种 群 分 别 占 据 了 不 同 的 空 间 。 概 念 ： 垂 直 结 构 是 指 在 群 落 生 境 的 垂 直 方 向 上 ， 群 落 具 有 的 明 显 分 层 现 象 。 以 森 林 的 群 落 结 构 为 例 。 在 植 物 的 分 层 上 ， 由 上 至 下 依 次 是 乔 木 层 、 灌 木 层 和 草 本 植 物 层 。动 物 的 分 层 亦 呈 这 种 垂 直 结 构 ： 鸟 类 分 为 林 冠 层 ， 中 层 和 林 下 层 。 林 冠 层 包 括 鹰 ， 伯 劳 ， 杜鹃 ， 黄 鹂 等 。 中 层 包 括 山 雀 ， 莺 ， 啄 木 鸟 等 。 林

18、 下 层 包 括 画 眉 ， 八 色 鹊 等 。 水 体 分 层 也 是 如此 。 水 体 分 为 上 层 ， 中 层 和 底 层 。 上 层 主 要 是 藻 类 。 中 层 主 要 为 浮 游 动 物 。 底 层 主 要 为 软 体动 物 ， 环 节 动 物 和 蟹 类 。 水 平 结 构水 平 结 构 是 指 在 群 落 生 境 的 水 平 方 向 上 ， 群 落 具 有 的 明 显 分 层 现 象 。 由 于 在 水 平 方 向 上 存 在的 地 形 的 起 伏 、 光 照 和 湿 度 等 诸 多 环 境 因 素 的 影 响 ， 导 致 各 个 地 段 生 物 种 群 的 分 布 和 密

19、 度 的不 相 同 。 同 样 以 森 林 为 例 。 在 乔 木 的 基 部 和 被 其 他 树 冠 遮 盖 的 位 置 ， 光 线 往 往 较 暗 ， 这 适 于 苔 藓 植 物等 喜 阴 植 物 的 生 存 ； 在 树 冠 下 的 间 隙 等 光 照 较 为 充 足 的 地 段 ， 则 有 较 多 的 灌 木 与 草 丛 。分 类生 态 学 研 究 中 常 将 群 落 分 类 并 加 以 排 序 ， 但 因 物 种 单 独 适 应 环 境 而 群 落 间 是 逐 渐 过 渡 ， 故 分类 缺 乏 明 确 界 线 。 选 择 不 同 分 类 标 准 得 出 不 同 结 果 。 一 般 生

20、物 群 落 分 类 藉 用 植 物 群 落 分 类 系统 。 详 细 研 究 特 定 地 区 内 的 植 物 群 落 ， 常 以 群 丛 为 基 本 单 位 ， 根 据 特 征 种 定 出 群 丛 ， 再 顺次 组 成 群 属 、 群 目 、 群 纲 等 。 在 大 陆 范 围 上 ， 则 主 要 按 优 势 顶 极 画 分 成 不 同 生 物 群 系 ， 它 们反 映 不 同 的 气 候 地 质 条 件 。 常 见 群 系 类 型 如 海 洋 、 淡 水 、 沼 泽 、 森 林 、 荒 漠 、 冻 原 等 等 。热 带 雨 林 分 布 在 高 温 多 雨 的 热 带 地 区 。 物 种 丰

21、富 ， 层 次 多 ， 最 复 杂 。 热 带 雨 林 主 要 分 布 于 赤道 南 北 纬 5 10 度 以 内 的 热 带 气 候 地 区 。 这 里 全 年 高 温 多 雨 ， 无 明 显 的 季 节 区 别 ， 年 平均 温 度 25 30 ， 最 冷 月 的 平 均 温 度 也 在 18 以 上 ， 极 端 最 高 温 度 多 数 在 36 以 下 。 年 降 水 量 通 常 超 过 2 000mm ， 有 的 竟 达 6 000mm ， 全 年 雨 量 分 配 均 匀 ， 常 年 湿 润 ，空 气 相 对 湿 度 90 %以 上 。 热 带 雨 林 为 热 带 雨 林 气 候 及

22、热 带 海 洋 性 气 候 的 典 型 植 被 。 大 多数 热 带 雨 林 （ Tropical zone rain forest） 都 位 于 北 纬 23.5 度 和 南 纬 23.5 度 之 间 。 在热 带 雨 林 中 ， 通 常 有 三 到 五 层 的 植 被 ， 上 面 还 有 高 达 150 英 尺 到 180 英 尺 的 树 木 像 帐 篷 一样 支 盖 着 。 下 面 几 层 植 被 的 密 度 取 决 于 阳 光 穿 透 上 层 树 木 的 程 度 。 照 进 来 的 阳 光 越 多 ， 密 度就 越 大 。 热 带 雨 林 主 要 分 布 在 南 美 、 亚 洲 和 非

23、 洲 的 丛 林 地 区 ， 如 亚 马 逊 平 原 和 云 南 的 西 双 版纳 。 每 月 平 均 温 度 在 华 氏 64.5 度 以 上 （ 摄 氏 温 度 约 为 18 度 ） ， 平 均 降 水 量 每 年 80 英 寸（ 1 英 寸 =2.54 厘 米 ） 以 上 ， 超 过 每 年 的 蒸 发 量 。 常 绿 阔 叶 林 分 布 在 温 暖 多 湿 的 亚 热 带 地 区 。 常 绿 阔 叶 林 是 亚 热 带 海 洋 性 气 候 条 件 下 的 森 林 ，大 致 分 布 在 南 、 北 纬 度 22 34(40)之 间 。 主 要 见 于 亚 洲 的 中 国 长 江 流 域

24、南 部 、 朝 鲜和 日 本 列 岛 的 南 部 ， 非 洲 的 东 南 沿 海 和 西 北 部 ,大 西 洋 的 加 那 利 群 岛 ,北 美 洲 的 东 端 和 墨 西哥 ， 南 美 洲 的 智 利 、 阿 根 廷 、 玻 利 维 亚 和 巴 西 的 部 分 地 区 ， 大 洋 洲 东 部 以 及 新 西 兰 等 地 。 其中 以 中 国 长 江 流 域 南 部 的 常 绿 阔 叶 林 最 为 典 型 ， 面 积 也 最 大 。 由 常 绿 阔 叶 树 种 组 成 的 地 带 性森 林 类 型 。 针 叶 林 （ taiga forest regions） 分 布 ： 寒 温 带 及 中

25、、 低 纬 度 亚 高 山 地 区 植 物 ： 冷 杉 ， 云杉 ， 红 松 热 带 草 原 （ savanna or savannah） 分 布 ： 干 旱 地 区 。 特 点 ： 年 降 水 量 少 ， 群 落 结 构 简 单 ，受 降 雨 影 响 大 ； 不 同 季 节 或 年 份 种 群 密 度 和 群 落 结 构 常 发 生 剧 烈 变 化 ， 景 观 差 异 大 。 荒 漠 （ desert） 分 布 ： 南 北 纬 15 50之 间 的 地 带 。 特 点 ： 终 年 少 雨 或 无 雨 ， 年 降 水 量一 般 少 于 250mm， 降 水 为 阵 性 ， 愈 向 荒 漠 中

26、心 愈 少 。 气 温 、 地 温 的 日 较 差 和 年 较 差 大 ， 多 晴天 ， 日 照 时 间 长 。 风 沙 活 动 频 繁 ， 地 表 干 燥 ， 裸 露 ， 沙 砾 易 被 吹 扬 ， 常 形 成 沙 暴 ， 冬 季 更 多 。荒 漠 中 在 水 源 较 充 足 地 区 会 出 现 绿 洲 ， 具 有 独 特 的 生 态 环 境 。冻 原 （ tundra） 分 布 ： 欧 亚 大 陆 和 北 美 北 部 边 缘 地 区 ， 包 括 寒 温 带 和 温 带 的 山 地 与 高 原 。 特点 ： 冬 季 漫 长 而 严 寒 ， 夏 季 温 凉 短 暂 ， 最 暖 月 平 均 气

27、温 不 超 过 14 。 年 降 水200 300mm。 沼 泽 分 布 于 低 洼 地 和 排 水 不 良 地 段 ， 可 分 为 草 本 沼 泽 和 森 林 沼 泽静息电位静息电位（Resting Potential，RP）是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差。它是一切生物电产生和变化的基础。当一对测量微电极都处于膜外时，电极间没有电位差。在一个微电极尖端刺入膜内的一瞬间，示波器上会显示出突然的电位改变，这表明两个电极间存在电位差，即细胞膜两侧存在电位差，膜内的电位较膜外低。该电位在安静状态始终保持不变，因此称为静息电位。几乎所有的动植物细胞的静息电位膜内均较膜外低，

28、若规定膜外电位为零，则膜内电位即为负值。大多数细胞的静息电位在-10100mV 之间。动作电位动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时在静息电位的基础上产生的可扩布的电位变化过程。动作电位由峰电位（迅速去极化上升支和迅速复极化下降支的总称）和后电位（缓慢的电位变化，包括负后电位和正后电位）组成。峰电位是动作电位的主要组成成分，因此通常意义的动作电位主要指峰电位。动作电位的幅度约为 90130mV，动作电位超过零电位水平约 35mV，这一段称为超射。神经纤维的动作电位一般历时约 0.52.0ms，可沿膜传播，又称神经冲动，即兴奋和神经冲动是动作电位意义相同。DNA 变 性(DNAdenatur) DNA

29、 变 性 是 指 核 酸 双 螺 旋 碱 基 对 的 氢 键 断 裂 ， 双 链 变 成 单 链 ， 从 而 使 核 酸 的 天 然 构 象 和性 质 发 生 改 变 。 变 性 时 维 持 双 螺 旋 稳 定 性 的 氢 键 断 裂 ， 碱 基 间 的 堆 积 力 遭 到 破 坏 ， 但 不 涉 及到 其 一 级 结 构 的 改 变 。 凡 能 破 坏 双 螺 旋 稳 定 性 的 因 素 ， 如 加 热 、 极 端 的 pH、 有 机 试 剂 甲 醇 、乙 醇 、 尿 素 及 甲 酰 胺 等 ， 均 可 引 起 核 酸 分 子 变 性 。 变 性 DNA 常 发 生 一 些 理 化 及 生

30、物 学 性 质 的 改 变 ： 1） 溶 液 粘 度 降 低 。 DNA 双 螺 旋 是 紧密 的 刚 性 结 构 ， 变 性 后 代 之 以 柔 软 而 松 散 的 无 规 则 单 股 线 性 结 构 ， DNA 粘 度 因 此 而 明 显 下降 。 ? 2） 溶 液 旋 光 性 发 生 改 变 。 变 性 后 整 个 DNA 分 子 的 对 称 性 及 分 子 局 部 的 构 性 改 变 ， 使DNA 溶 液 的 旋 光 性 发 生 变 化 。 3） 增 色 效 应 (hyperchromic effect)。 指 变 性 后 DNA 溶 液的 紫 外 吸 收 作 用 增 强 的 效 应

31、。 DNA 分 子 中 碱 基 间 电 子 的 相 互 作 用 使 DNA 分 子 具 有 吸 收260nm 波 长 紫 外 光 的 特 性 。 在 DNA 双 螺 旋 结 构 中 碱 基 藏 入 内 侧 ， 变 性 时 DNA 双 螺 旋 解 开 ，于 是 碱 基 外 露 ， 碱 基 中 电 子 的 相 互 作 用 更 有 利 于 紫 外 吸 收 ， 故 而 产 生 增 色 效 应 。增 色 效 应 或 高 色 效 应 (hyperchromic effect) 。 由 于 DNA 变 性 引 起 的 光 吸 收 增 加 称 增色 效 应 ,也 就 是 变 性 后 DNA 溶 液 的 紫 外

32、 吸 收 作 用 增 强 的 效 应 。 DNA 分 子 具 有 吸 收 250 280nm 波 长 的 紫 外 光 的 特 性 ， 其 吸 收 峰 值 在 260nm 。 DNA 分 子 中 碱 基 间 电 子 的 相互 作 用 是 紫 外 吸 收 的 结 构 基 础 , 但 双 螺 旋 结 构 有 序 堆 积 的 碱 基 又 “ 束 缚 “ 了 这 种 作 用 。变 性 DNA 的 双 链 解 开 , 碱 基 中 电 子 的 相 互 作 用 更 有 利 于 紫 外 吸 收 , 故 而 产 生 增 色 效应 。 一 般 以 260nm 下 的 紫 外 吸 收 光 密 度 作 为 观 测 此

33、效 应 的 指 标 , 变 性 后 该 指 标 的 观 测 值通 常 较 变 性 前 有 明 显 增 加 , 但 不 同 来 源 DNA 的 变 化 不 一 , 如 大 肠 杆 菌 DNA 经 热 变 性后 , 其 260nm 的 光 密 度 值 可 增 加 40% 以 上 , 其 它 不 同 来 源 的 DNA 溶 液 的 增 值 范 围多 在 20 30% 之 间 。糖 酵 解 是 指 在 氧 气 不 足 条 件 下 ， 葡 萄 糖 或 糖 原 分 解 为 乳 酸 的 过 程 ， 此 过 程 中 伴 有 少 量ATP 的 生 成 。 这 一 过 程 是 在 细 胞 质 中 进 行 ， 不

34、需 要 氧 气 ， 每 一 反 应 步 骤 基 本 都 由 特 异 的 酶催 化 。 在 缺 氧 条 件 下 丙 酮 酸 则 可 在 乳 酸 脱 氢 酶 的 催 化 下 ， 接 受 磷 酸 丙 糖 脱 下 的 氢 ， 被 还 原 为乳 酸 。 而 有 氧 条 件 下 的 糖 的 氧 化 分 解 ， 称 为 糖 的 有 氧 氧 化 ， 丙 酮 酸 可 进 一 步 氧 化 分 解 生 成 乙酰 CoA 进 入 三 羧 酸 循 环 ， 生 成 CO2 和 H2O。 糖 的 有 氧 氧 化 和 糖 酵 解 在 开 始 阶 段 的 许 多 步 骤 是 完 全 一 样 的 ， 只 是 分 解 为 丙 酮

35、酸 以 后 ，由 于 供 氧 条 件 不 同 才 有 所 分 歧 。 糖 酵 解 总 共 包 括 10 个 连 续 步 骤 ， 均 由 对 应 的 酶 催 化 。 总 反 应 为 ： 葡 萄 糖 +2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ 2 丙 酮 酸 +4ATP+2NADH+2H+2H2O 丙 酮 酸 （ CH3COCOOH） +2NADH 可 逆 乳 酸 (CH3CHOHCOOH)+2NAD+ 糖 酵 解 可 分 为 二 个 阶 段 ， 活 化 阶 段 和 放 能 阶 段 。意 义1 糖 酵 解 是 存 在 一 切 生 物 体 内 糖 分 解 代 谢 的 普 遍 途 径 2 通 过 糖 酵

36、 解 使 葡 萄 糖 降 解 生 成 ATP， 为 生 命 活 动 提 供 部 分 能 量 ， 尤 其 对 厌 氧 生 物 是获 得 能 量 的 主 要 方 式 3 糖 酵 解 途 径 为 其 他 代 谢 途 径 提 供 中 间 产 物 （ 提 供 碳 骨 架 ） ， 如 6-磷 酸 葡 萄 糖 是 磷酸 戊 糖 途 径 的 底 物 ； 磷 酸 二 羟 丙 酮 ?a-磷 酸 甘 油 ?合 成 脂 肪 4 是 糖 有 氧 分 解 的 准 备 阶 段 5 由 非 糖 物 质 转 变 为 糖 的 异 生 途 径 基 本 为 之 逆 过 程糖 异 生 (Gluconeogenesis gluco-指

37、糖 , neogenesis 是 希 腊 语 ?, neojnnissi - 重新 生 成 )： 又 称 为 葡 糖 异 生 。 由 简 单 的 非 糖 前 体 （ 乳 酸 、 甘 油 、 生 糖 氨 基 酸 等 ） 转 变 为 糖(葡 萄 糖 或 糖 原 )的 过 程 。 糖 异 生 不 是 糖 酵 解 的 简 单 逆 转 。 虽 然 由 丙 酮 酸 开 始 的 糖 异 生 利 用 了糖 酵 解 中 的 七 步 进 似 平 衡 反 应 的 逆 反 应 ， 但 还 必 需 利 用 另 外 四 步 酵 解 中 不 曾 出 现 的 酶 促 反 应 ，绕 过 酵 解 过 程 中 不 可 逆 的 三

38、个 反 应 。 糖 异 生 保 证 了 机 体 的 血 糖 水 平 处 于 正 常 水 平 。 糖 异 生 的主 要 器 官 是 肝 。 肾 在 正 常 情 况 下 糖 异 生 能 力 只 有 肝 的 十 分 之 一 ， 但 长 期 饥 饿 时 肾 糖 异 生 能 力可 大 为 增 强 。 非 糖 物 质 （ 如 丙 酮 酸 乳 酸 甘 油 生 糖 氨 基 酸 等 ） 转 变 为 葡 萄 糖 的 过 程 。 糖异 生 作 用 的 生 理 意 义1. 糖 异 生 作 用 的 主 要 生 理 意 义 是 保 证 在 饥 饿 情 况 下 ， 血 糖 浓 度 的 相 对 恒 定 。 血 糖 的 正 常

39、 浓 度 为 3.89-11mmol/L， 即 使 禁 食 数 周 ， 血 糖 浓 度 仍 可 保 持 在 3.40mmol/L左 右 ， 这 对 保 证 某 些 主 要 依 赖 葡 萄 糖 供 能 的 组 织 的 功 能 具 有 重 要 意 义 ， 停 食 一 夜 (8-10 小时 )处 于 安 静 状 态 的 正 常 人 每 日 体 内 葡 萄 糖 利 用 ， 脑 约 125g， 肌 肉 (休 息 状 态 )约 50g， 血细 胞 等 约 50g， 仅 这 几 种 组 织 消 耗 糖 量 达 225g， 体 内 贮 存 可 供 利 用 的 糖 约 150g， 贮 糖 量最 多 的 肌 糖

40、原 仅 供 本 身 氧 化 供 能 ， 若 只 用 肝 糖 原 的 贮 存 量 来 维 持 血 糖 浓 度 最 多 不 超 过 12小 时 ， 由 此 可 见 糖 异 生 的 重 要 性 2. 糖 异 生 作 用 与 乳 酸 的 作 用 密 切 关 系 在 激 烈 运 动 时 ， 肌 肉 糖 酵 解 生 成 大 量 乳 酸 ， 后 者 经 血 液 运 到 肝 脏 可 再 合 成 肝 糖 原 和 葡 萄糖 ， 因 而 使 不 能 直 接 产 生 葡 萄 糖 的 肌 糖 原 间 接 变 成 血 糖 ， 并 且 有 利 于 回 收 乳 酸 分 子 中 的 能 量 ，更 新 肌 糖 原 ， 防 止 乳

41、 酸 酸 中 毒 的 发 生 。 3. 协 助 氨 基 酸 代 谢 实 验 证 实 进 食 蛋 白 质 后 ， 肝 中 糖 原 含 量 增 加 ； 禁 食 晚 期 、 糖 尿 病 或 皮 质 醇 过 多 时 ， 由于 组 织 蛋 白 质 分 解 ， 血 浆 氨 基 酸 增 多 ， 糖 的 异 生 作 用 增 强 ， 因 而 氨 基 酸 成 糖 可 能 是 氨 基 酸 代谢 的 主 要 途 径 。 ? 4. 促 进 肾 小 管 泌 氨 的 作 用 长 期 禁 食 后 肾 脏 的 糖 异 生 可 以 明 显 增 加 ， 发 生 这 一 变 化 的 原 因 可 能 是 饥 饿 造 成 的 代谢 性

42、酸 中 毒 ， 体 液 pH 降 低 可 以 促 进 肾 小 管 中 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶 的 合 成 ， 使 成 糖 作 用增 加 ， 当 肾 脏 中 ?酮 戊 二 酸 经 草 酰 乙 酸 而 加 速 成 糖 后 ， 可 因 酮 戊 二 酸 的 减 少 而 促 进谷 氨 酰 胺 脱 氨 成 谷 氨 酸 以 及 谷 氨 酸 的 脱 氨 ， 肾 小 管 细 胞 将 NH3 分 泌 入 管 腔 中 ， 与 原 尿 中H+结 合 ， 降 低 原 尿 H+的 浓 度 ， 有 利 于 排 氢 保 纳 作 用 的 进 行 ， 对 于 防 止 酸 中 毒 有 重 要 作 用 。一 、

43、生 物 氧 化 的 概 念 、 特 点 和 部 位1.概 念 ： 有 机 物 质 在 生 物 体 细 胞 内 氧 化 分 解 产 生 二 氧 化 碳 、 水 ， 并 释 放 出 大 量 能 量 的 过程 称 为 生 物 氧 化 （ biological oxidation） 。 又 称 细 胞 呼 吸 或 组 织 呼 吸 。 2.特 点 ： 生 物 氧 化 和 有 机 物 质 体 外 燃 烧 在 化 学 本 质 上 是 相 同 的 ， 遵 循 氧 化 还 原 反 应 的一 般 规 律 ， 所 耗 的 氧 量 、 最 终 产 物 和 释 放 的 能 量 均 相 同 。 （ 1） 在 细 胞 内

44、， 温 和 的 环 境 中 经 酶 催 化 逐 步 进 行 。 （ 2） 能 量 逐 步 释 放 。 一 部 分 以 热 能 形 式 散 发 ， 以 维 持 体 温 ， 一 部 分 以 化 学 能 形 式 储 存供 生 命 活 动 能 量 之 需 （ 约 40%） 。 （ 3） 生 物 氧 化 生 成 的 H2O 是 代 谢 物 脱 下 的 氢 与 氧 结 合 产 生 ， H2O 也 直 接 参 与 生 物 氧 化反 应 ； CO2 由 有 机 酸 脱 羧 产 生 。 （ 4） 生 物 氧 化 的 速 度 由 细 胞 自 动 调 控 。 3.部 位 ： 在 真 核 生 物 细 胞 内 ， 生

45、物 氧 化 都 是 在 线 粒 体 内 进 行 ， 原 核 生 物 则 在 细 胞膜 上 进 行 。物质体外氧化（燃烧）与生物氧化的比较（1）物质体内、体外氧化的相同点：物质在体内外氧化所消耗的氧量、最终产物、和释放的能量均相同。（2）物质体内、体外氧化的区别：体外氧化：体外氧化（燃烧）产生的二氧化碳、水由物质中的碳和氢直接与氧结合生成；能量的释放是瞬间突然释放。体内氧化：生物氧化是生物体内的一种高效的，有序的，缓和的氧化过程。这个过程是由生物催化剂（酶）的参与的。像细胞呼吸的过程就是一个生物氧化的过程，虽然细胞呼吸也放出热量，但是它是有序的，缓和的，不像体外氧化反应的那样剧烈。限 性 遗 传

46、 (sex-limited inheritance)： 是 指 常 染 色 体 上 的 基 因 只 在 一 种 性 别 中 表 达 ， 而 在另 一 种 性 别 完 全 不 表 达 。 限 性 遗 传 sex-limited inheritance 起 初 用 来 指 体 性 遗 传 ， 现 则 仅 指 在 雌 雄 某 一方 表 现 型 上 显 示 出 来 的 遗 传 （ T H Morgan， 1914） 例 如 位 于 Y 染 色 体 上 的 基 因 所 支 配 的父 系 性 状 只 能 出 现 在 雄 性 后 代 等 。 Lebistes reticulatus 背 鳍 上 决 定 大

47、块 黑 斑 的 基 因 M系 位 于 Y 染 色 体 上 ， X 染 色 体 上 没 有 这 一 基 因 ， 因 此 杂 交 后 总 是 只 有 雄 体 表 现 黑 斑（ O Winge， 1931） 。从 性 遗 传 ： 从 性 遗 传 又 称 性 控 遗 传 。 从 性 遗 传 是 指 由 常 染 色 体 上 基 因 控 制 的 性 状 ， 在表 现 型 上 受 个 体 性 别 影 响 的 现 象 。 如 绵 羊 的 有 角 和 无 角 受 常 染 色 体 上 一 对 等 位 基 因 控 制 ， 有角 基 因 H 为 显 性 ， 无 角 基 因 h 为 隐 性 ， 在 杂 合 体 （ Hh

48、） 中 ， 公 羊 表 现 为 有 角 ， 母 羊 则 无 角 ，这 说 明 在 杂 合 体 中 ， 有 角 基 因 H 的 表 现 是 受 性 别 影 响 的 。 原 发 性 血 色 病 是 一 种 常 染 色 体 显性 遗 传 病 ， 本 病 是 由 于 铁 质 在 各 器 官 广 泛 沉 积 造 成 器 官 损 害 所 致 。 但 患 者 大 多 数 为 男 性 ， 究其 原 因 主 要 是 由 于 女 性 月 经 、 流 产 、 妊 娠 等 经 常 失 血 以 致 铁 质 丢 失 较 多 ， 减 轻 了 铁 质 的 沉 积 ，故 不 易 表 现 症 状 。 又 如 遗 传 性 斑 秃

49、是 一 种 以 头 顶 为 中 心 向 周 围 扩 展 的 进 行 性 、 弥 漫 性 、 对 称性 脱 发 ， 一 般 从 35 岁 左 右 开 始 。 男 性 显 著 多 于 女 性 ， 女 性 病 例 仅 表 现 为 头 发 稀 疏 、 极 少 全秃 。 男 性 杂 合 子 (Bb)会 出 现 早 秃 ； 而 女 性 杂 合 子 (Bb)不 出 现 早 秃 ， 只 有 纯 合 子 (BB)才 出 现早 秃 。 从 大 量 系 谱 分 析 表 明 ， 本 病 为 常 染 色 体 显 性 遗 传 病 (连 续 数 代 表 现 ， 男 女 均 可 患 病 ，并 且 可 以 男 传 男 )。 这 种 性 别 差 异 可 能 是 由 于 性 激 素 等 的 影 响 ， 使 得 女 性 杂 合 子 不 易 表 现 ，而 女 性 纯 合 子 才 得 以 表 现 ， 即 女 性 外 显 率 低 于 男 性 ， 故 男 女 性 比 率 表 现 为 男 多 于 女 。 属 于 这类 疾 病 的 还 有 ： 遗 传 性 草 酸 尿 石 症 、 先 天 性 幽 门 狭 窄 、 痛 风 等 。 也 有 些 从 性 遗 传 病 表 现 为 女多 于 男 ， 如 甲 状 腺 功 能