1、第四章 雌性动物的发情与发情周期 第一节 母畜的生殖机能发育阶段 一、性活动 动物从胚胎期开始，经过一系列的生长发育至出生后，又经过成长、成熟至衰老而结束。在这一生过程中，伴随着一系列的性活动，以维持种族的延续。 从广义上讲，从出生前的性别分化和生殖器官形成到出生后的性发育、性成熟和性衰老的全过程。 狭义概念，是出生后与性发育、成熟、衰老有关的一系列生理活动(包括性行为及其调节活动)。 雌性动物性活动的特点，是具有周期性。,二、性活动的分期 (一)初情期 雌性动物第一次出现发情表现并排卵的时期，称为初情期(pubeny)。各种动物的初情期与其终身寿命有关，寿命愈长的动物(如骆驼、大象) ，初情
2、期往往较晚；相反，寿命较短的动物(如鼠) ，初情期往往较早。(表) 同种动物的初情期长短，也受如下因素的影响。 (1) 品种 一般说来，个体小的品种，其初情期较个体大的早。娟姗牛平均初情期为8月龄，更赛牛为11月龄，荷斯坦牛为11月龄 (2)气候 温度、湿度和光照等气候因素对初情期也有很大影响。南方地区气候湿热，光照时间长，各种动物的初情期较早 。,(3)饲养水平高营养水平，生长发育较快，达到初情期体重所需的时间较短，初情期较早。 动物饲养过肥，虽然体重增长很快，初情期反而延迟。 (4)出生季节 出生季节对初情期的影响主要与营养水平和气候因素有关。,(二)性成熟期 雌性动物在初情期后，一旦生殖
3、器官发育成熟、发情和排卵正常并具有正常的生殖能力，则称为性成熟(sexual maturity)。动物的这一年龄阶段，称为性成熟期。 (三)适配年龄 雌性动物在性成熟期配种虽能受胎，但因此期的身体尚未完全发育成熟，势必影响母体及胎儿的生长发育和新生仔畜的成活，所以在生产中一般选择在性成熟后一定时期才开始配种。 一般比性成熟期晚一些，经过一至三次发情再进行配种。体重应为其成年体重的70左右。,(四)体成熟期 出生后达到成年体重的年龄，称为体成熟期。雌性动物在适配年龄后配种受胎，在产下2-3胎后，才能达到成年体重。 (五)繁殖能力停止期 动物繁殖能力消失的时期，称为繁殖能力停止期。 各种动物的初情
4、期、性成熟期、适配年龄、体成熟期和终止繁殖期列于表。（P75） 人类的性活动分期：幼年期、青春期、性成熟期、更年期、 绝经期。 人类繁殖机能停止期 与寿命相差太远三大原因： 繁殖投入的有效性、难产、遗传疾病（糖氏综合症，30母亲生者患率1/2000，35-39岁为1/300，45岁为：1/10,第二节 发情及发情周期一、发情(estrus)的概念 到一定年龄后，由卵巢上的卵泡发育引起、受下丘脑垂体卵巢轴系调控的生理现象。 雌性动物发情时，不仅在行为上有明显的表现，而且其生殖系统也发生一系列变化。,二、发情的外观征状与内在变化 (一)卵巢变化 在发情开始前34d，卵巢上的卵泡开始生长 ,成熟最后
5、排出。,(二)生殖道变化 由于卵泡和黄体的交替发育和形成。雌激素和孕激素的分泌交替增加和减少，引起生殖道在血管系统、黏膜、肌肉以及黏液的性状等方面。 血管增生并充血 ：由于雌激素的作用血管增生并充血 。排卵时，E骤降，引起充血的血管发生破裂 ，而排出血液。类似于灵长类动物“月经”现象（多见于奶牛和黄牛在发情时出血，但灵长类动物的“月经”发生于排卵后14天）； 生殖道黏膜上皮细胞增长增厚、阴道黏膜及外阴呈现水肿和充血、子宫腺体生长发育分泌大量黏液 、子宫肌细胞变长，收缩频率加快，收缩幅度减小。（子宫内膜周期性变化）,(三)行为变化 发情开始时，在卵泡分泌的雌激素和少量孕激素的作用下，刺激中枢神经
6、系统，引起性兴奋。使雌性动物，对外界环境变化特别敏感. 表现为食欲减退、呜叫、喜接近公畜，或举腰拱背、频繁排尿，或到处走动，甚至爬跨其他雌性动物或障碍物。,三、发情周期的概念 动物从一次发情开始至下次发情开始、或者从一次发情结束到下次发情结束所需要的时间，称为发情周期(estrous cycle)。 发情周期长短，因不同品种、不同个体而异。大部分绵羊的发情周期为17d，大部分山羊、黄牛、奶牛、水牛、马、驴和猪等动物的发情周期为21d。五、发情周期的分期(一)四分法 受卵巢分泌的激素的调节，可根据雌性动物的精神状态、对雄性动物的性反应、卵巢和生殖道上皮细胞的变化将发情周期分为四个期。,(1)发情
7、前期(proestrus)发情周期第16-18d (2)发情期(estrus)有明显发情征状，发情周期第1-2d，主要特征表现为： 精神兴奋、食欲减弱； 卵泡发育较快、体积增大，雌激素分泌逐渐增加到最高水平，孕激素分泌逐渐降低至最低水平； 生殖系统进行性变化:子宫充血、肿胀，子宫颈口肿胀、开张，子宫肌层收缩加强、腺体分泌增多；阴道上皮逐渐角质化、并有鳞片细胞(无核上皮细胞)脱落；外阴充血、肿胀，并有黏液流出。 (3)发情后期(metestrus)第3-4d。 (4)间情期(diestrus)第4d或第5d至第15d,(二) 二分法 随着对卵泡发育、排卵和黄体形成规律的深入认识，在研究卵泡发育和
8、超数排卵规律及方法时，逐渐习惯于将发情周期划分为卵泡期和黄体期。 (1)卵泡期(follicularstage) 指卵泡从开始发育至发育完全并破裂、排卵的时期，在猪、马、牛、羊、驴等大动物约持续57d，占整个发情周期(17d或21d)的13，相当于发情周期第16d至第2d或第3d。 (2)黄体期(1utealstage) 指黄体开始形成至消失的时期。与四分法相比，黄体期实际相当于间情期。,发情周期的分期,发情后期（恢复期）间情期（稳定期）发情前期（准备期）发情期（兴奋期）,黄体期,卵泡期,三分法主要根据动物的精神状态将发情周期划分为兴奋期、均衡期和抑制期三个时期，其术语比较抽象，对于指导配种工
9、作没有实际意义，故在国内很少采用，一都采用二分法和四分法对发情周期各阶段进行划分。,灵长类动物和人的生殖周期(月经周期), 按子宫内膜的周期性变化分为三个阶段： 排卵前期、黄体期、月经期 排卵前期（增生期或卵泡期）：由月经停止时开始历时约10天。 促卵泡素增加，卵泡发育,发育的卵泡分泌雌激素。 雌激素作用：使子宫内膜迅速增生，腺体迅速增宽加长，螺旋动脉迅速生长。 当排卵时，内膜厚度约23毫米。 当卵泡成熟时，雌激素释放达高峰，使垂体分泌大量黄体生成素。卵泡成熟而破裂，卵子排出。 排卵在前后两次月经来潮时正中间，即在下一次月经第一天之前的14天。,妊娠前期（分泌期或经前期又称黄体期）： 排卵后-
10、下次月经到来之前，相当于卵巢内黄体形成的时期. 排卵后，雌二醇浓度立即下降，在排卵后45天，其浓度再次上升，以后又下降，而黄体分泌孕激素和雌激素共同作用于内膜，引起分泌期变化： 子宫内膜显著增生，内膜的螺旋动脉增大，卷曲，腺体增大弯曲，腺细胞内富颗粒，内膜呈高度分泌活动为本期特点。本期末，子宫内膜增长达极点，形成含有大量营养物质贮备的分泌内膜，约厚46毫米，为受精卵的种植准备了适宜的条件。 如受精，子宫内膜继续增厚，进入妊娠的特殊状况。卵巢内，黄体发育生长，所分泌的孕激素维持妊娠，如未受精，黄体萎缩。,子宫内膜周期性变化模式图,月经期： 排卵后，未孕，在排卵后89天，黄体萎缩，孕激素和雌激素含
11、量下降，内膜亦渐渐萎缩，组织变致密。内膜退化到原厚度65左右，因而压迫螺旋动脉，使血流受阻。螺旋动脉此时出现痉挛性收缩，将内容物排出，阴道流血，即为月经。此期约35天。月经除有血的成分外，还有子宫内膜的粘膜及组织残片，子宫分泌物等。,子宫内膜周期性变化（人）：,增生期：又称卵泡期 早期子宫腺短、直、较少 晚期子宫腺弯曲，腺腔扩大，螺旋 动脉增长、弯曲 分泌期：又称黄体期 子宫腺高度弯曲，腺腔扩大成囊状， 腔内可见分泌物 月经期(menstrual phase)：内膜萎缩，坏死，脱落,卵巢和子宫内膜周期性变化的神经内分泌调节,四、发情周期的类型 1、季节性发情周期 发情在某一特定季节进行。 季节
12、性多次发情：如马、驴、羊； 季节性单次发情：如狗（春、秋），狐狸，貉（he） 2、非季节性发情:全年均可发情，如湖羊、山羊、猪、牛等动物。,五、影响发情周期的因素 雌性动物发情后，如果配种受精，便开始妊娠，发情周期自动终止。如果没有配种或配种后未受胎，便继续进行周期性发情。因素主要有: (一)遗传因素 动物种类、品种以及不同家系或不同个体间的发情周期长短不一（表） (二)环境因素 1光照 光照时间的变化对于季节性发情动物(如绵羊、野生动物)发情周期的影响比较明显。 2气温和湿度 气温对所有动物都有影响，适宜的温度最适合于雌性动物发情。高温特别敏感，可抑制动物的发情在南方地区高温往往与高湿联系在
13、一起。在高温季节，如果湿度也很高，不利于机体的散热，则可加剧高温对发情的影响程度。,(三)饲养管理水平 主要体现在营养水平及某些营养因子对发情的调控。饲养水平过高或过低，以致引起动物过肥或过瘦，均可影响发情。季节性发情的动物，饲养水平对发情的影响更明显。 非季节性发情的动物如牛和猪等，其发情周期也受营养水平的影响。 饲料中的蛋白质、脂肪、矿物质和碳水化合物除提供动物维持机体正常生长、发育及代谢所需的营养外。 某些生物活性物质对动物的发情有直接影响。如豆科和葛科等类植物中存在的具有雌激素活性的生物碱，对雌性动物具有催情作用。,母畜繁殖生理常数,第三节 卵泡发育与排卵及其调节 一、卵泡的发育及其形
14、态特点 卵泡是位于卵巢生殖上皮、包裹卵母细胞（卵子的特殊结构），是卵子发生的最佳微环境。各种动物的卵巢略有差异。 初情期前，卵泡虽能发育，但不能成熟排卵，当发育到一定程度时，便退化萎缩。 初情期后，卵巢上的原始卵泡通过一系列的发育而成熟排卵。 卵泡发育(follicular developmerit)是指卵泡由原始卵泡发育成为初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡、葛拉夫氏卵泡和成熟卵泡的生理过程。,(一) 原始卵泡(primordial follicle) 是位于卵巢皮质外周、体积最小的卵泡，由卵原细胞和被覆在周围的一层扁平状的卵泡细胞(颗粒细胞)构成，没有卵泡膜和卵泡腔。 (二) 初级卵泡(prim
15、ary follicle) 是位于卵巢皮质、由卵母细胞和排列在其周围的一层立方形卵泡细胞构成的卵泡。,原始卵泡,（图1）卵巢切片（低倍观察）卵巢由被膜、皮质和髓质组成。皮质内含有各级卵泡（）和黄体（*）等；髓质由疏松结缔组织构成，含血管、神经和淋巴管。此图髓质（ ）被大的黄体挤到一侧。,初级卵泡超微结构模式图,(三)次级卵泡 (secondary follicle) 初级卵泡进一步发育，位于卵巢皮质较深层。形成多层（2层至4层）卵泡细胞包裹卵母细胞。 主要特点：卵泡细胞和卵母细胞的体积均较大，卵泡细胞分泌的液体增多，使卵泡细胞与卵母细胞膜间的间隙增大，由卵母细胞和卵泡细胞共同分泌的粘多糖构成透
16、明带。 以上三种卵泡没有卵泡腔，统称为无腔卵泡,(四) 三级卵泡 (third follicle)：次级卵泡进一步发育面。 卵泡腔形成：卵泡细胞分泌的液体进入卵泡细胞与卵母细胞间隙。 卵丘形成：随着液体分泌量的增多，卵泡腔进一步扩大，卵母细胞被挤在一边，并被包裹在一团卵泡细胞中，形成突出于卵泡腔中的半岛。 放射冠形成：由卵泡柱状细胞形成。,(五)成熟卵泡(葛拉夫氏卵泡) 三级卵泡进一步发育而成。RegnierdeGraaf于1672年认定因此以他姓氏命名。为成熟卵泡的前期。 卵泡腔内充满液体使体积增至最大，扩展达卵巢皮质的整个厚度，甚至突出于卵巢表面，卵泡的颗粒层外围被卵泡膜包裹。 卵泡膜分为
17、:外膜为胶原纤维状细胞，内膜分布有许多血管，内膜细胞参与雌激素的合成。 牛的成熟卵泡直径可达1014mm。多胎动物在一个发情周期里，可有数个至数十个原始卵泡同时发育到成熟卵泡，而单胎动物一般只有一个卵泡发育到成熟并排卵（猪10-25个、绵羊1-3、兔5个、小鼠8个）。,三级卵泡、成熟卵泡的共同特点，有卵泡腔(follicularantrum)，故称为有腔卵泡(antralfollicle)。 初级卵泡、次级卵泡和三级卵泡的共同特点，是生长发育很快，表现在细胞分裂迅速，体积增大明显，故常将这三种卵泡称为生长卵泡。,早期的次级卵泡,成熟卵泡,二、卵泡的排卵、闭锁或退化 (一)排卵与黄体形成 成熟卵
18、泡破裂、释放卵子的过程，称为排卵。 卵泡体积增大 液体增多 突出卵巢表面 卵泡表面的血管增多（卵泡中心的血管逐渐减少） 壁的内层突出 半透明的乳头斑 顶部破裂 释放卵泡液和卵丘（卵子被包裹在卵丘中） 输卵管伞接纳。 黄体形成：破裂的卵泡腔 充满淋巴液、血液、破碎的卵泡细胞 形成血体（红体） 黄体（黄体细胞由血体中的颗粒层细胞形成） （图） 如未孕，黄体为周期黄体或假黄体（在发情周期第1217d开始退化）； 如妊娠， 黄体为妊娠黄体或真黄体。在整个妊娠期存在，分泌孕酮，维持妊娠，直到妊娠终止才退化。母马黄体一般在妊娠第160d左右便退化，以后维持妊娠主要依靠胎盘分泌的孕酮。,黄体,白体的形成：随
19、着微血管的退化，黄体的体积逐渐变小，颗粒层黄体细胞逐渐被成纤维细胞所取代。最后，整个黄体被结缔组织取代，形成一个白色斑痂，称为白体。（图）,白 体,卵泡的发育.排卵.黄体形成及退化,原始卵泡初级卵泡次级卵泡三级卵泡成熟卵泡排卵红体黄体白体,生长卵泡,有腔卵泡,周期黄体妊娠黄体,(二)、排卵类型与机制 1、自发性排卵:卵泡成熟后不需要外界刺激，即可自动排卵并形成黄体。 分自发性排卵黄体功能正常：大多数家畜都属于此类 自发性排卵黄体功能视有否交配行为：有则黄体功能正常（维持12-14天），如没有交配行为，黄体没有功能（不分泌孕酮），发情周期只有5天。如鼠类。 2、诱导性排卵或刺激性排卵:卵泡成熟后
20、,如果受到交配刺激,就会排卵,形成黄体;如果未受到交配刺激则卵泡闭锁。 水貂、猫、骆驼、免。,3 排卵机制：不管哪种排卵类型，其实质是体内LH的分泌高峰。前者是体内自然产生，而后者是刺激后，引起神经内分泌反射面产生LH高峰。 排卵不是单一因素而是多种因素作用的结果，既有激素作用下的酶性溶解，又有神经肌肉机制的作用。 一般认为排卵的机制是由于E2引起LH排卵峰，LH峰引发卵泡内一系列细胞和分子级联事件（前列腺素和类固醇合成和释放的增加，某些生长因子和蛋白酶活性的增强）促进排卵前卵泡顶端细胞和血管破解以及细胞死亡，最终导致卵泡壁破裂释放出卵子和卵泡液。,(三)、卵泡闭锁与退化 1、卵泡波型 卵泡的
21、发育呈动态变化，是一批批卵泡间隔一定时间启动发育、形成卵泡波。每个卵泡均有同等发育的潜力，需经过如下三个阶段发育成熟。征集：一群小卵泡对FSH变得变得敏感并依赖于它续生长。开始生长。选择：部分被征集卵泡继续发育，最终确立为优势卵泡。优势化：优势卵泡迅速发育，其它被征集的卵泡生长发育的被抑制。,近来在研究牛的卵泡发生动力学规律时发现，在发情周期中，卵巢有两批至三批原始卵泡发育成为三级卵泡(即有2个或3个卵泡发生波)。 Thatcher等综合文献资料: 第1个卵泡:发生波发生于发情周期第6d，以雌激素水平升高为特征， 第2个卵泡波:发生于发情周期第15-17d，可能对启动黄体溶解具有重要作用， 第
22、3个波:发生于发情前期(第20-21d)，可以发育成为排卵卵泡。,卵泡数量很多，每个均有发育潜力(表现为体积增大，雌激素分泌量增多)。但在每个发情周期，一般只有其中一个卵泡发育成熟。这个卵泡相对于其他卵泡具有发育上的优势性，通常称为优势卵泡，其他则称为劣势或从属卵泡。 卵泡选择与优化的机理：1）一是被动途径：大的卵泡产生较多的E2和抑制素（INH），反馈抑制FSH分泌，FSH降到小卵泡的阈值以下，而小卵泡不得生长，此外，大卵泡转向对LH的依赖，增加颗粒细胞上FSH和LH受体，从而使促性腺激素对这些大卵泡的作用更强 。 2）主动途径：优势卵泡可能产生一些尚未鉴明的“优势化因子”，直接抑制次要卵泡
23、发育。,2、卵泡闭锁 1）闭锁现象 卵泡闭锁是指卵泡发育到一定阶段后停止发育并退化、形成黄体的现象。卵泡闭锁后，卵母细胞退化。在出生前，卵巢上便含有大量原始卵泡，初生后随着年龄的增长而不断减少，多数卵泡中途闭锁而死亡，少数卵泡发育成熟而排卵。 牛：初生有75，000个卵泡，10-14岁时有25 000，20岁时，只有3 000个，约有200个卵泡可发育成熟。每个发情周期，可发育的卵泡多达几十个，但成熟卵泡一般只有一个。 大鼠和小鼠在出生后最初几周有50 60的卵泡发生闭锁。 猪在发情周期第1621d期间，约有4050的生长卵泡发生闭锁。,愈是年轻的动物，卵泡闭锁的发生愈严重。因此，应用活体采卵
24、方法在动物幼年时获得的卵母细胞数较多。 颗粒细胞退化后，引起卵母细胞退化。成熟卵泡闭锁后，可以形成四种结构：闭锁卵泡、闭锁小体、白体和纤维小体。 近来发现，卵泡闭锁与调亡调节蛋白bcL-2和bax有关，前者参与细胞死亡，后者存活，调亡后DNA转化率降低、雌激素合成量以及促性腺激素受体数均降低，但孕酮和胰岛素样生长因子-1 (1GF1)结合蛋白生产量增加。2）原因 可能与垂体FSH的分泌不足或卵泡对FSH的反应性降低有关。只有当卵泡生长序列与FSH分泌同步时，卵泡才能发育成成熟卵泡并排卵。如果一个未成熟卵泡未能在适当时期受到FSH的刺激，那么在LH的作用下，可引起卵泡闭锁；此外，颗粒细胞产生的孕
25、酮对于其他一些发育较慢的葛拉夫氏卵泡的生长具有局部抑制作用，使之发生退化和闭锁。 ,第四节 卵子的发生与形态一、卵子发生 雌性生殖细胞的分化和成熟的过程称为卵子的发生。包括卵原细胞的增殖（在胚胎期）、卵母细胞生长和成熟（生后期）三个阶段。 (一)卵原细胞的增殖 在胚胎期性别分化后，雌性胎儿的原始生殖细胞便分化为卵原细胞。卵原细胞为二倍体细胞，含有典型的细胞成分(如高尔基体、线粒体、内质网、细胞核和核仁)等。卵原细胞通过有丝分裂，增殖成许多卵原细胞，这个时期称为增殖期或有丝分裂期。通常在出生前或出生后不久即停止, （在初情期前）进而发育成初级卵母细胞。,(二) 初级卵母细胞的形成（卵母细胞的生长
26、） 卵原细胞经过最后一次有丝分裂之后，即发育为初级卵母细胞，继而被卵泡细胞所包被而形成原始卵泡。 初级卵母细胞的特点。卵黄颗粒增多，使卵母细胞的体积增大；出现透明带；卵泡细胞通过有丝分裂而增殖，由单层变为多层。 初级卵母细胞开始生长发生于初情期前。在生长的同时，一些卵母细胞便发生退化。 (三) 次级卵母细胞形成（卵母细胞的成熟） 在排卵前： 初级卵母细胞 第一极体+次级卵母细胞（含大部分细胞质）（四） 卵子的形成（卵母细胞的成熟） 在精子的刺激下： 次级卵母细胞 卵细胞(卵子)+第二极体。,第一次减数分裂,第二次减数分裂,卵子的发生减数分裂,此外，第一极体有时也可能分裂为两个极体，分别称为第三
27、极体和每四极体。 第二次成熟分裂持续时间很短，是在排卵后被精子刺激完成的。大多数动物在排卵时，卵子尚未完全成熟。 例如，牛、绵羊和猪的卵子在排卵时，仅完成第一次成熟分裂，即卵泡成熟破裂时，排出的是次级卵母细胞和第一极体。排卵后，次级卵母细胞开始进行第二次成熟分裂，直到精子进入透明带才被激活，产生第二极体，完成第二次成熟分裂。二、卵子发生与精子发生的比较(28),1、相同：,减数分裂、,形态变化,寿命短,2、不同点：,1）周围的细胞（足细胞、卵泡）,2）精（卵）原细胞的增值期（初情期前、胚胎期）,3）连续性与不连续,4）产生的数量（4、1）,5）释放（排精、卵）时配子的成熟度：精子成熟，卵子不成
28、熟,6）形态不同,三、卵子的结构与形态 (一) 形态结构 卵子是一个相对抽象的概念，只有在特定条件下才能见到。因此，通常将排卵后的卵母细胞称为卵子。卵子呈球型，在光学显微镜下呈圆盘状，由放射冠(coronaradiata)、透明带(ZOllapellueida)、卵黄膜及卵黄等结构组成。（图） 1放射冠 卵子外围,紧贴透明带的一层卵丘细胞，(颗粒细胞)呈放射状，故名放射冠。卵丘细胞伸出突起，穿过透明带卵膜发生联系。 排卵后数小时，由于输卵管黏膜分泌纤维蛋白分解酶的作用，使放射冠细胞脱落，引起卵子裸露。 作用：对卵子有营养和保护作用，推送卵子，对精子有引导和定位作用。,2、透明带 位于放射冠和卵
29、黄膜之间的均质半透明膜，由卵质膜与卵泡细胞共同分泌的糖蛋白质组成。具有与体细胞原生质膜相似的结构。 作用：选择性的吸收无机离子和代谢物，防止多精子受精。 在卵质膜与透明带之间，由于卵黄的收缩会形成“卵周隙”。第一极体排放处，对卵子有保护，对精子有种属选择性。 3卵黄（质）膜： 是卵母细胞的皮质分化物,包被卵黄的一层薄膜(由两层磷脂质分子组成),具有与体细胞的原生质膜相同的结构和性质。选择性的吸收无机离子和代谢物，防止多精子受精。,4卵黄（卵胞质） ：其外观和颜色随不同动物种类因卵黄和脂肪小滴的含量不同而异。由线粒体、高尔基体、核蛋白体、多核糖体、脂肪滴、糖元等成分组成，为卵子发育和胚胎早期发育
30、提供营养物质。 5卵核 位于卵黄内的结构，由核膜、核糖核酸等组成。 (二)卵子的大小与老化 哺乳动物的卵子为圆形，直径为70-140m之间。不同动物种类的卵子大小有差异，但与成年动物体重大小的比例关系不明显。 畸形卵：卵质收缩、卵周隙扩大、卵周隙内出现内容物。 进一步变化：形态异常、透明带碎裂、卵质碎裂。,卵子的形态结构,卵子的主要结构包括：放射冠透明带卵黄膜卵黄,第六节 乏情、异常发情及产后发情 乏情(anestrus)是指初情期后雌性动物不出现发情周期的现象，主要表现于卵巢无周期性的活动，处于相对静止状态。引起动物乏情的因素很多，有季节性的、生理性的和疾病性的等。,一、季节性乏情 季节性发
31、情动物在非发情季节无发情或发情周期，卵巢和生殖道处于静止状态，这种现象称为季节性乏情。 乏情的时间因动物种类、品种和环境而异。（如绵羊、马比牛、猪明显。马为长日照动物，多在短日照的冬春季节乏情，这时卵巢小而硬，既无卵泡，也无黄体，血清中的LH，孕酮和雌二醇的含量都很低。绵羊为短日照动物，乏情往往发生于长日照的夏季）。 二、生理性乏情 包括在妊娠、泌乳以及自然衰老所引起的乏情。 (一)泌乳性乏情 泌乳期间，由于促乳素对促性腺激素的分泌的抑制，卵巢功能受到抑制，不出现发情的现象。猪：断奶后才发情；羊：断奶后2周可发情。牛：产后一般2周可发情（挤奶者要30-70天，哺乳者需90-100天）。,(二)
32、妊娠期乏情 雌性动物在妊娠期间由于卵巢上存在妊娠黄体，可以分泌孕酮，抑制发情。 (三)衰老性乏情 动物生长到一定的年限后卵巢的分泌机能降低，甚至终止周期性活动而引起的乏情，称为衰老性乏情。,三、病理性乏情 (一)营养性乏情 能量过低、营养不全（矿物质和维生素） (二)各种应激造成的乏情 使役过度，畜舍卫生条件太差、突然变化的天气、运输等。 (三)生殖疾病引起的乏情 如黄体囊肿、持久黄体等。四、产后发情 产后发情 是指母畜分娩后的第一次发情，由于没有黄体，表现不很正常。猪： 分娩后3-5天，无排卵。牛： 25-30天排卵，但发情不明显。绵羊：产后20天，征状不明显。马： 产后6-12天，有排卵，
33、但征状不明显。免： 产后1-2天。小白鼠：14-21天。,五、异常发情 异常发情多见于初情期后，性成熟前以及发情季节的开始阶段，使役过重，营养不良，饲养不当和环境温度和湿度的突然改变也易引起异常发情。常见的异常发情有如下几种： (一)安静发情 又称安静排卵，无发情征状，但卵泡能发育成熟并排卵。（牛、马分娩后第一个发情周期以及带仔的牛和羊或者每日挤乳次数多的母牛，年轻或体弱的母牛均易发生）。 原因可能是由于生殖激素分泌不平衡所致。（如，雌激素分泌量不足；促乳素分泌量不足或缺乏，引起黄体早期萎缩，使孕酮分泌量减少，下丘脑对雌激素的敏感性降低）.,(二)孕后发情 在怀孕时仍有发情表现，称为孕期发情。
34、 母牛在怀孕最初的3个月内，常有3一5发情；绵羊在怀孕期中约有30，虽然发情时卵泡发育可达即将排卵时的大小，但往往不排卵。 原因：黄体分泌孕酮不足，胎盘分泌雌激素过多。(三)慕雄狂(持续发情) 慕雄狂常见于牛和马，母牛发情行为表现为持续而强烈，发情期长短不规则，周期不正常，经常从阴户流出透明的黏液，阴户浮肿，荐坐韧带松弛，同时尾根举起，配种后不能受胎。,(四)短促发情 表现为发情持续时间非常短，如不注意观察，常易错过配种机会。多见于青年动物，奶牛常见。 原因：神经内分泌功能失调，卵泡很快成熟而突然破裂；卵泡突然停止发育或发育受阻。 (五)断续发情 母畜发情时续时断，整个过程延续很长(常见于早春
35、及营养不良的母马)。 原因：卵泡交替发育所致，先发育的卵泡中途发生退化，新的卵泡又再发育，因此产生了断续发情的现象。 (六)无排卵发情 雌性动物第一次发情时，由于卵巢上没有黄体，孕酮分泌量较少，常常引起卵泡发育不完全而不排卵。,第七节 各种动物发情周期特点与发情鉴定 一、各种动物发情周期特点(一)母牛发情周期特点 1发情周期 青年母牛的发情周期一般较成年母牛短。 2发情期 因季节不同而略有差异 ，一般为10-24小时。 3卵巢的变化特点 ：排卵一个，在发情开始后28-32小时。 (二)母羊发情周期特点 1发情周期和发情期 绵羊的发情周期较山羊短；持续时间为24-36小时。 2卵巢的变化特点：排
36、卵数1-3个；时间在发情后35-40小时（山羊）；,(三)、母猪发情周期特点 1发情期 全年都会出现发情周期，温度和光照对其影响很小；一般为2-3天。 2卵巢变化特点 ：多达10-25个卵泡；排卵在发情开始后20-36小时。排卵间隔4-8小时。,二、发情鉴定方法1、发情鉴定的意义(第九章）,在动物繁殖工作中，发情鉴定是一个重要的技术环节，通过发情鉴定，可以判断母畜发情是否正常，以便发现问题，及时解决；可以判断母畜的发情阶段，以便适时配种，提高受胎率。母畜是否进入初情期母畜的发情是否正常是否怀孕判断配种时间,发情鉴定的方法很多，主要根据动物发情时的行为表现、卵巢、生殖道和生殖激素变化情况等而设计
37、。2、常见的方法有以下几种 。 (一)外部观察法 适用于发情明显的各种动物 (二)试情法 适用于各种动物的发情鉴定(三)阴道检查法 可作为辅助检查 (四)直肠检查法 适用于大家畜牛马（猪） (五)电测法 应用电阻表测定动物阴道黏液的电阻值，以确定适宜输精时间的方法。(发情时电阻值低)(六)激素测定法 雌性动物发情时孕酮水平降低，雌激素水平升高。,三、各种动物的发情鉴定（一）母牛的发情鉴定,1、母牛的发情特点：发情期短、发情征状明显、排卵时间易于掌握2、主要征状：哞叫、对周围环境敏感，爬跨其它牛、外阴红肿并排透明的、牵拉性强的、多量的粘液，如冰吊状(图)3、主要鉴定方法：外部观察结合试情4、直检
38、：卵泡出现期、卵泡发育期、卵泡成熟期、排卵期,发情母牛行为、粘液,母牛的直肠检查发情鉴定,手术者的准备母畜的保定操作找到卵巢的方法卵泡的发育阶段 直检卵泡的发育阶段出现期：母牛已有发情征状，触诊卵巢，卵巢上有一个软化点发育期：直径可达1.5cm，有波动，母牛进入发情盛期成熟期：卵泡壁较薄，有一触即破的感觉，母牛发情征状已减弱排卵期：卵泡液流失，可触到卵巢上有一凹陷。母牛已停止发情一段时间,(二)羊的发情鉴定 羊的发情期短，外部表现不明显，又无法进行直肠检查，因此主要依靠试情，结合外部观察。(三)猪的发情鉴定 母猪发情时，外阴部表现比较明显故发情鉴定主要采用外阴部观察法。 “静压反射”(四)犬:
39、 一般在春季35月和秋季911月各发情一次。前期有有血样分泌物，最初少而稀薄，以后逐渐增多并变浓稠。此期持续时间为810天。发情期持续时间512天 。,发情母猪最佳配种时机所考虑的因素。（1）发情期长短：后备猪发情期短（1-2天），而经产猪发情期长（2-3天）；断奶至发情的时间越短，则发情期越长。（2）排卵时间：一般处在发情期时间的70%左右，配种时间应在排卵前12小时左右。建议根据不同母猪发情期的估测长短，应在发情期的50%左右时配种，为最佳配种时机。（3）配种的方式： 第一次：后备猪：发现发情后8-12小时后配种， 经产猪:断奶至发情5天者:提前（6-12小时）; 断奶至发情5天者:推后点（12-18小时） 第二次：在第一次配种后的12小时左右。,思考题：1、阐述卵子的发生过程。2、精子与卵子发生过程有哪些相同点和不同点？ 3、对发情母猪最佳配种时机所考虑的因素。课堂作业：1、简要说明发情周期中体内激素的变化。 2、描绘卵泡与卵子发育和发生对应图。(30),
