1、牡蛎养殖,牡蛎：俗称蚝（福建、广东），蛎黄（浙江、江苏），海蛎子、蛎子（山东、辽宁）肉味鲜美，营养价值高营养成分：蛋白质 50.9%，肝醣 23.4%， 脂肪 11%，灰分 14.5%， 维生素 A、B1、B2、D和E 碘含量比牛奶或蛋黄高200倍蚝油：鲜蛎汤浓缩制成的调味品贝壳：药用、饲料添加剂、工业原料,一、牡蛎的形态构造,1.分类与主要种类软体动物门（Mollusca) 瓣鳃纲（Lamellibranchia) 翼形亚纲（Pterimorphia) 牡蛎目（Ostreoida) 牡蛎科（Ostridae)世界100多种，我国20余种。我国主要经济种5种，分属巨蛎属和牡蛎属。,牡蛎的形态,
2、两壳不等，左壳大，右壳小，以左壳固着生活铰合部无齿，有时具结节状小齿内韧带闭壳肌位于近中央或后方外套膜二孔型，无水管外套痕不明显壳表粗糙，具鳞、棘刺状突起,主要经济种类,太平洋牡蛎（长牡蛎）Crassostrea gigas 近江牡蛎 Crassostrea rivularis褶牡蛎（暂用）Crassostrea plicatula大连湾牡蛎 Crassostrea talienwhanensis密鳞牡蛎 Ostrea denselamellosa,2.内部构造与机能,（1）外套膜左右两片，由外侧上皮、内侧上皮和中央的结缔组织而构成外套膜二孔型，膜缘有一个愈着点，将外套膜分成两个孔，进水孔和出
3、水孔鳃末端与愈着点相接，把外套腔分为进水腔（鳃腔）和出水腔（鳃上腔）,1.生壳突起 2.外沟 3.感觉突起 4.内沟 5.缘膜突起 6.粘液上皮层 7.生石灰上皮层 8.生珍珠上皮层 9.结缔组织,生壳突起外套膜边缘 感觉突起 缘膜突起机能生壳突起：分泌产生贝壳感觉突起：司感觉作用缘膜突起：调节水流,（2）呼吸器官鳃,鳃位于鳃腔中左右各一对鳃瓣鳃瓣由下行板和上行板构成下行板与上行板相接处有食物输送购外鳃瓣的上行板末端与外套膜内面相连前部内鳃瓣上行板末端与内脏团相连后部内鳃瓣上行板末端愈合，形成“WW”形,鳃由鳃丝相互连接而组成，一个褶皱由912根鳃丝组成 主鳃丝鳃丝 移行鳃丝 普通鳃丝 前纤毛
4、鳃纤毛 侧前纤毛 侧纤毛 上前纤毛呼吸作用与海水的溶解氧、水温和鳃纤毛运动速度有关,（3）消化系统,由唇瓣、口、食道、胃、消化盲囊、晶杆、肠、直肠和肛门构成特点：除消化盲囊支管和晶杆外，上皮细胞具有纤毛，有吞噬细胞和粘液腺,1）唇瓣,位于鳃前方，三角形，两对，左右对称，基部相连，靠表面纤毛运动选择食物2）口 ：唇瓣基部的一个横列，无口器3）食道：口到胃之间食物的通道，背腹扁平4）胃：不规则囊状，被棕褐色消化盲囊包围胃旁有一个食物选择盲囊，以腹沟与肠相通，起选择食物的作用胃左右两侧各有一支消化盲囊的导管，输送消化液胃的背壁有胃盾，相对面是晶杆，协助消化胃壁缺少肌肉和不分泌酶，消化作用在其它消化器
5、官的辅助下进行,牡蛎胃的模型,1.食道2.食物选择盲囊3.腹沟4.左侧消化盲囊5.右侧消化盲囊6.晶杆囊7.中肠8.中肠与晶杆囊之间的狭缝,5）消化盲囊,包围在胃周围，分枝的盲管状器官，棕色，有吸收营养和细胞内消化作用消化盲囊具有碳水化合物分解酶、蛋白分解酶、脂肪分解酶6）晶杆与晶杆囊晶杆：半透明的几丁质棒状物，黄色或棕色，外部为同轴层，中央为液态。由晶杆囊分泌形成。溶解物含淀粉酶和糖原酶晶杆囊：同中肠并行，与中肠之间以狭缝相隔,7）肠,中央有肠嵴，中部有凹沟 上皮细胞有纤毛，粘液腺较少，基膜甚厚有大量的吞噬细胞8）直肠肠腔比中肠大，肠嵴明显粘液腺多，吞噬细胞多9）肛门：直肠的末端，位于闭壳肌
6、后方，开口于出水腔,牡蛎的摄食（滤食）,牡蛎的消化与吸收,口和食道不分泌消化液，仅运送食物到胃进入胃的食物首先经食物选择盲囊浮选，重的颗粒经腹沟进入肠回到胃里的食物，在消化液和晶杆、胃盾的作用下消化一部分食物进入消化盲囊中被消化吸收消化的食物在肠中吸收，剩下的废物经直肠、肛门排出体外,消化方式,细胞外消化：靠消化液中酶的作用在胃、肠中的消化方式细胞内消化：消化盲囊细胞和吞噬细胞的吞噬作用的消化方式牡蛎消化吸收的特点牡蛎只对食物颗粒大小和重量严格选择，对食物的种类没有选择鳃是滤食和选食器官，唇瓣起选食和运输作用，口和食道仅为通道，食物选择盲囊是食物最后选择的器官胃和肠在晶杆的作用下营细胞外消化，
7、胃不能分泌消化液。消化盲囊细胞和吞噬细胞有吞噬食物营细胞内消化的能力。直肠和肛门为排遗通道。,（4）循环系统,开放式循环包括：心脏、围心腔、副心脏、血管、血窦和血液1）围心腔：位于闭壳肌前，心脏位于其中，一对肾围漏斗与肾脏相通，围心腔中充满围心腔液，心脏悬浮其中,2）心脏,一心室二心耳心耳极薄，由单层扁平上皮构成，心耳与心室间有瓣膜，防止血液倒流3）副心脏位出水孔附近外套膜内面，左右各一个接受来自排泄器官的血液，压送到外套膜有自己的收缩规律，与心脏无关,4）血管、血窦,有动脉、静脉、血窦 前大动脉发出分枝动脉到各个器官后大动脉主要到后闭壳肌血窦介于动、静脉之间。主要有：内脏窦、肌肉窦、肾窦,5
8、）血液,牡蛎的血液稍带黄绿色血液中水占96%，其它化学成分与周围海水和围心腔液相似血球：白血球和吞噬细胞或变形细胞 变形细胞参与消化、排泄,（5）排泄系统,肾脏：牡蛎的肾脏由许多肾小管和肾围漏斗组成，左右各一肾小管：为一端封闭的盲囊，是构成肾脏的主体肾围漏斗：一端开口在围心腔，另一端与大肾管相通大肾管开口于泄殖孔围心腔壁的某些细胞和吞噬细胞有排泄功能,（6）生殖系统,滤泡：生殖腺末端在结缔组织中膨 大形成，由生殖上皮构成， 产生生殖细胞生殖腺 生殖管：分枝状，管壁由纤毛上皮 和生殖上皮构成，产生和运 送生殖细胞 生殖输送管：许多生殖管汇聚而成 的粗大导管，纤毛上皮构成 输送精、卵。开口于泄殖孔
9、,（7）神经系统,主要由神经节和联络神经组成脑侧神经节：位于唇瓣基部，左右各一，脑神经节相连，发出神经到外套膜、唇瓣脏神经节：位于闭壳肌腹面，两节愈合，发出神经到鳃、闭壳肌、外套膜等。以脑脏神经连索与脑神经节相连,二、牡蛎的生态习性,1.牡蛎的分布 广温广盐性种类（褶、近、长）水平分布 狭温狹盐性种类（大连湾） 广温狹盐性种类（密鳞） 潮间带垂直分布 低潮线附近到10余米 较深的海域,我国五种主要牡蛎的分布,世界主要经济种类的分布,2.群聚习性,喜欢群聚而生，固着时聚集在一起随着生长相互拥挤，向上或向外伸展，贝壳不规则由于群聚生活，形成蛎礁、蛎山，靠近航道的妨碍航道利用牡蛎群聚习性，可以进行高
10、密度养殖,3.对盐度与温度的适应,（1）对盐度的适应广盐性种类：生活在河口附近、内湾、滩涂盐度易变化的海区，对盐度适应的范围较广。如：近江牡蛎适盐范围1030；太平洋牡蛎适盐范围1037狹盐性种类：长期生活在高盐度海区，对盐度的适应范围较窄。如：大连湾牡蛎和密鳞牡蛎的适盐范围为2534,（2）对温度的适应,牡蛎对温度的适应范围较广，在结冰和高温海域都能生存近江牡蛎、褶牡蛎、太平洋牡蛎属于广温性种，在-332范围内均能生存 大连湾牡蛎属于狭温性种类 同一种类，生活在南方的耐高温，生活在北方的则耐低温对温度的适应能力决定该种类的地理分布,4.贝壳的运动,固着生活后，贝壳只做开、闭壳运动（1）水温对
11、贝壳运动的影响：低温时闭壳时间较长，高温时开壳时间长（2）盐度对贝壳运动的影响：盐度低到一定程度，牡蛎闭壳抵御，时间过长牡蛎不得不开口呼吸和摄食时，低盐度海水的侵入会造成牡蛎死亡（3）海水混浊度的影响：混浊的海水带来许多非饵料物质，沉积于鳃和外套腔，牡蛎为清除其而不断开、闭壳。,（4）异性生殖细胞能引起闭壳肌兴奋（5）光线强弱的影响牡蛎对阴影反射极为敏感，光线（光照）强度的突然变化会引起牡蛎微闭壳或全闭壳（6）海水中溶解氧的影响正常情况下，每小时贝壳运动约为6次23mg/L时，闭壳运动明显不活跃11.5mg/L时，完全停止运动,5.牡蛎的食性与食料,（1）摄食规律（以近江牡蛎为例）昼夜摄食率无
12、明显差异日均摄食1619小时，其余为无规律的间歇摄食摄食与潮汐无关高温季节（繁殖期）摄食弱，1015时摄食最旺盛温度、盐度、pH值、浊度等对摄食有影响对食物仅有物理性的选择能力,（2）牡蛎的食性与食料,牡蛎是滤食性贝类以单细胞藻类（主要为硅藻）、有机碎屑和微生物为主要食料幼虫时主要摄食10m以下的小型浮游单胞藻类和微生物成体牡蛎的食料主要是单胞藻（硅藻）、有机碎屑和微生物,厦门产牡蛎胃内主要的硅藻种类,6.灾害与敌害,（1）自然灾害盐度：影响渗透压，低盐度海水能造成细胞大量吸水破裂，导致牡蛎死亡。尤其突然大幅下降，死亡快死亡率高温度：夏季异常持续高温加之繁殖后体弱容易引发大批死亡；冬季过冷冻伤
13、也可造成牡蛎死亡台风：破坏养殖摄食；泛起大量泥沙使牡蛎窒息死亡赤潮：夏秋季的赤潮易造成牡蛎大批死亡,（2）敌害,肉食性鱼类：危害幼蛎和蛎苗肉食性腹足类：荔枝螺、红螺、玉螺等，危害蛎苗、幼蛎和成体蟹类：梭子蟹、蟳、青蟹棘皮动物：海盤车、海星、海胆附着生物：藤壶、海鞘、苔藓虫、海绵、水螅、石灰虫、贻贝等穿孔动物：才女虫、凿穴蛤、穿贝海绵等赤潮生物：原甲藻类、裸甲藻类、夜光虫等寄生虫：居贻贝蚤、绿蛎舟硅藻、豆蟹等,7.繁殖习性,（1）繁殖方式 卵生型：牡蛎的大多数 幼生型：密鳞牡蛎、食用牡蛎、 希腊牡蛎（2）性变现象 雌雄同体 雌雄异体 雌性个体 雄性个体性变原因：牡蛎性变原因有多种解释 环境条件
14、代谢物质 营养条件 雄性先熟,（3）牡蛎的繁殖期,牡蛎的繁殖期一般在该海区水温高盐度低的月份，常出现24次繁殖高峰产卵量 卵生型几千万至亿万粒 幼生型十几万到几十万粒牡蛎繁殖与温度的关系例：太平洋牡蛎：10性腺开始发育；16性腺开始形成；20时成熟生殖细胞增多；22时成熟， 22以上开始繁殖；24时进入繁殖高峰。,几种牡蛎的产卵最适水温,牡蛎繁殖与盐度的关系,盐度与牡蛎的繁殖活动密切相关繁殖季节的突然大量降雨，可以加速牡蛎繁殖例：近江牡蛎在广西龙门港，比重从1.015升到1.020，亲贝已经成熟，季节也已到，但仍不产卵。5月21日降雨，海水比重降至1.018，牡蛎大量产卵排精。牡蛎繁殖与潮汐的
15、关系繁殖季节，潮汐造成的水流运动对牡蛎产生刺激大潮时，往往诱导牡蛎集中产卵,（4）牡蛎的性腺分期,牡蛎性腺发育一般分为五个期期：休止期。繁殖后，软体部表面透明，内脏块色泽显露。期：增殖期。软体表初显白色，内脏块仍可见，生殖管叶脉状，生殖上皮开始发育，分化出生殖原细胞。期：生长期。乳白色生殖腺遮盖大部内脏块，生殖腺内的生殖原细胞生长转化为母细胞。期：成熟期。生殖腺发达覆盖全部内脏，软体部丰满，生殖管明显，精巢内充满精子，卵巢内充满卵。期：产卵排放期。生殖腺变薄，重现内脏，生殖管、生殖输送管透明。,（5）牡蛎的发生与生活史,牡蛎的成熟卵处在第一次成熟分裂的中前期，核膜清晰，卵径5060m。精子分为
16、头部和尾部，全长约60m，头部2m。卵受精后形成透明的受精膜，细胞质开始流动，核消失，动物极相继出现第一、二极体；细胞质向植物极流动形成第一极叶，开始第一次分裂，形成二细胞，极叶收缩并入的细胞较大；大细胞的细胞质再向下流动形成第二极叶，进行第二次分裂，形成四细胞，极叶收缩形成一个大细胞；第三次分裂，横裂，右旋，形成8细胞,第四次分裂，左旋，形成16细胞；第五次分裂，32细胞，细胞界限清楚；桑椹期：六次分裂以后，胚胎内无空腔，形似桑椹；囊胚期：周身密生短小纤毛，胚胎开始转动；原肠期：开始原肠作用，胚层分化，胚胎滚动；担轮幼虫：倒梨形，口前生出纤毛环，幼虫靠纤毛环的纤毛摆动做回旋运动，口对面的壳腺
17、细胞开始分泌胚壳；面盘幼虫：口前纤毛环前推形成游泳器官面盘，贝壳包裹软体，外形由圆筒形变为侧扁；,壳顶前期 壳顶隆起，左壳大于右壳壳顶幼虫 壳顶中期 壳顶突出，壳拉长，面盘 发达 壳顶后期 出现眼点、足、平衡囊、 鳃原基，游泳时伸出棒状 足寻找固着基稚贝：固着后，生出次生壳，鳃丝，一周左右，壳长可达23mm，经1个月壳长达到1形似成体牡蛎；幼贝：第一次性成熟以前；成贝：性成熟以后。,太平洋牡蛎的发生,8.牡蛎幼虫的习性,（1）浮游的习性担轮幼虫、面盘幼虫营浮游生活自然海区，牡蛎的浮游幼虫多在底层生活受环境（光照、水流）影响而上浮面盘幼虫前期有趋光性，在水的上层面盘幼虫中、后期，渐具背光性，分布
18、于中下层,（2）固着习性,壳顶后期幼虫用足在固着基表面匍匐爬行，寻找适合固着的地方找到合适地方，先分泌足丝附着，不适合时丢掉足丝再寻找，若合适，放出胶粘物质，将左壳粘附固着在固着基上环境不适时，可延长固着变态的时间，超过一定时间，则放出胶粘物质，下沉死亡,牡蛎壳顶后期面盘幼虫,牡蛎幼虫的固着,（3）环境对牡蛎幼虫附着固着的影响,1）盐度的影响盐度对足丝腺发育、胶黏物质的分泌量和足丝粘度都有影响美洲牡蛎幼虫附着时盐度1525为宜，20最适，足丝粘度也最大，固着所需时间短,2）铜离子浓度的影响铜离子浓度以0.050.6mg/L为宜，自然海区的铜离子浓度随潮汐变动，低潮时浓度较大，适合幼虫固着3）附
19、着面角度的影响一般阴面比阳面采苗多阳面受光照和沉积物影响 4）固着基表面粗糙度的影响牡蛎幼虫喜欢附着、固着在粗糙面粗糙面对牡蛎幼虫的固着有利,9.生长,（1）小型种类的生长规律褶牡蛎第一年贝壳生长较快，以后生长极其缓慢（2）大型种类的生长规律太平洋牡蛎、近江牡蛎、大连湾牡蛎、密鳞牡蛎等，固着后若干年内能不断生长低温时几乎停止生长，温度适宜时又生长繁殖季节生长缓慢，繁殖后仍回复生长牡蛎软体部的增重主要在冬春季，繁殖前,三种牡蛎的生长速度（单位：）,三、牡蛎的苗种生产,1.海区采苗（1）采苗场的条件适合牡蛎生活，种贝资源丰富有一定环流的内湾，浮游幼虫不宜流失潮流畅通，水质好饵料生物丰富无工业废水和
20、生活污水注入，无污染,（2）性腺成熟度的检查,繁殖期前1个月开始调查定点取样：在采苗海区选择几个有代表性的点，定点采样；进入繁殖期前，710天采样一次；进入繁殖期后，35天采样一次生殖腺指数检查生殖腺指数= 100%,生殖腺面积,软体部面积,性腺成熟情况（太平洋牡蛎）期：休止期。水温低于10，性腺未活动期：细胞增殖期。水温10 以上，细胞开始分裂增殖、生长，滤泡增大，生殖腺间质结缔组织减少，细胞分化明显期：细胞生长期（成熟前期）水温20 以前，生殖细胞吸收营养成长，充满滤泡和生殖管，可见少量成熟精卵期：成熟期。2023 ，生殖腺饱满，周围软体部渐透明，生殖输送管中充满大量成熟的精卵期：排放期。
21、 23 以上，随着产卵排精，滤泡、生殖管、生殖输送管渐空，性腺的透明区不断扩大，呈网纹状、叶脉状。,（3）幼虫数量变动调查,种贝大量产卵后，定期采样调查浮游幼虫23天采样一次，满潮时定点采样调查用浮游生物网采样，福尔马林固定检查幼虫出现量，计数各发育阶段幼虫数同时计数藤壶幼虫数量一般壳顶后期幼虫（250m以上）达到50个/m3以上，采苗才能达到生产的要求综合调查情况及时采苗,（4）采苗,1）采苗器贝壳（牡蛎壳和扇贝壳）、旧轮胎条、石块、瓦片、陶瓷、水泥构件、竹等贝壳和旧轮胎条采苗用于棚架和筏式养殖2）采苗场整理滩涂采苗要造蛎田，插竹、瓦片，堆石块棚架采苗要提前建造棚架，打木桩等3）采苗一般大批
22、产卵后710天投采苗器效果较好结合幼虫调查及时采苗投放23天后，选点取采苗器检查采苗效果每天投入贝壳第二天取出检查附苗量,2.人工育苗（太平洋牡蛎）,（1）亲贝的暂养与促熟选23龄，壳长12以上的贝作种贝暂养：自然繁殖前几天从海区取上，刷洗清除污物和附着物，放入池中暂养几日即可诱导产卵促熟：提早育苗，水温10左右进种贝，逐渐升温至2022 培养，投喂单胞藻和代用饵料，有效积温达到450d左右，即可诱导产卵或解剖获卵,（2）诱导产卵,一般采用阴干升温诱导方法诱导产卵阴干12小时，升温至25即可诱发产卵解剖：解剖获得卵液和精液，授精后孵化，若用0.050.06的氨海水处理后授精，效果更好（3）洗卵
23、种贝取出后静置1小时，放掉上面的水，再加进新水，一般洗卵23次。定量，孵化,（4）孵化与选育,孵化：密度5060个/ml，水温2325，氯霉素23ppm，定时搅水孵化选育：D形幼虫时选育。选育前，检查幼虫质量，达到要求方能选育，拖选上层健壮的幼虫用于培养（5）幼虫培育密度1015个/ml，饵料投喂金藻、小球藻、角毛藻、扁藻，日换水2次，35天倒池一次，水质指标维持在正常范围内,（6）采苗,幼虫长到280300m，出现眼点、足、平衡囊和鳃原基，应及时采苗采苗器（固着基）：扇贝或牡蛎贝壳，洗净，打孔串串。使用前用稀酸处理采苗：倒池消毒后加满水，将贝壳挂到池中，50007000片/m3，浸泡换新水，
24、投放幼虫（23个/ml） 幼虫固着后生长速度加快，710天壳长可长到23，即可出池到海上育成,（7）蛎苗的育成（中间育成）,23的蛎苗移到海上，经过一段时间育成，壳长13即可移到养成场分苗养殖浮筏育成：出池的贝壳，装入网包，垂挂于浮筏上育成，达到规格后，夹苗到养成绳吊在浮筏上养殖潮间带育成（抑制锻炼）：在潮间带打桩搭架，出池蛎苗垂挂和堆放在架上，经过风吹、日晒、潮汐锻炼，淘汰弱苗，剩下的苗用于养殖，生长快，死亡率低,（8）单体牡蛎的育苗,1）处理方法肾上腺素（EPI）和去甲肾上腺素（NE）处理浓度：10-4mol/L处理时间：壳顶后期幼虫，3小时不固着变态率：5860% 颗粒固着基采苗材料：贝
25、壳粉、石英砂粒径：0.350.5壳顶后期幼虫时，投入颗粒固着基采苗,脱基法采苗采苗基：软质塑料板（无毒、灰色）挂砂处理：在软质塑料板上挂一层细砂或贝壳粉脱基：蛎苗长到12时，轻轻弯曲塑料板使蛎苗脱落2）养殖方法：笼养、底播和吊养,四、牡蛎的养殖,1.投石养殖潮间带投石、瓦片、陶瓷管等造蛎田修水沟与海岸垂直，水流畅通结合海区采苗养殖,2.插竹养殖,福建滩涂的一种养殖方法潮间带造蛎田垂直于海岸修水沟结合海区采苗进行养殖竹子使用前要处理,3.贝壳滩涂养殖,滩涂上打桩拉绳，绳上夹贝壳可以采天然苗，也可以夹人工育的苗的一种养殖方法,4.桥式养殖,较硬地质海域，将石条搭成人字形，排列方式与桥相似（福建）。
26、采天然苗养殖,5.立石养殖,用方形的长石柱立于中潮线附近石柱插入泥底3040外面露出8090采天然苗养殖采苗前清除石柱上的附着物,6.棚架式养殖,适合于内湾在水深24m处打桩造棚架海区采苗和养殖可共用贝壳和旧轮胎条挂到架上即可采苗和养殖,7.浮筏养殖,牡蛎三倍体人工育苗与养殖效果,三倍体操作的原理,操作方法,1、细胞松弛素B（CB）处理浓度：0.51.0mg/L 毒性强，不溶于水，溶于二甲亚砜（DMSO）抑制第一极体或第二极体使染色体加倍倍化率：80%以上2、6二甲基氨基嘌呤（6DMAP）处理浓度：300500mol/L毒性小，水溶性，以操作第一极体出现40% 时处理，倍化率可达60%以上,3、咖啡因温度处理浓度：510mmol/L抑制第二极体的放出无毒，无污染，易操作倍化率80%左右4、四倍体二倍体 三倍体,贝类三倍体诱导的条件和效果,细胞流速仪倍性检测,二倍体,三倍体,
