1、,第十一章 植物的生殖生理,植物生理学,营养生长,生殖生长,衰老死亡,花芽的分化是植物从营养生长转入生殖生长的重要标志,那么决定营养生长向生殖生长转变的内外因素主要有那些呢？,内因,外界条件,由基因型决定,低温,光周期,植物的生长发育过程就是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程。,幼年期,第一节 幼年期,一、 幼年期与花熟状态,1、幼年期：植物的早期营养生长阶段，即使给予合适的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育时期。植物在达到花熟状态之前的营养阶段，称为幼年期。 2、花熟状态：植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。,幼年期,花熟状态,植物开花,低温或光周期,营养生长,
2、感受,决定,表达,开花,光周期,诱导,激素？,信号,花的早起发育可以分为3个阶段：成花诱导（成花决定）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号及自身产生的开花信号，向生殖生长转变。花原基形成：茎端分生组织转变为花分生组织。花器官形成：从花原基上顺序形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊以及胚珠等花器官。,二、幼年期的生理特征,生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成快,组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率下降,成年期,幼年期,三、不同植物幼年期的长短不同,草本植物幼年期较短, 牵牛、油菜23天;木本植物幼年期几年，桃三杏四梨五年，核桃白果公孙见。,由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所
3、以植株不同部位的成熟度不一样。,四、提早成熟,1、长日照：如桦树给予连续长日照，幼年期可由5-10年缩短到一年。2、嫁接：嫁接直径大的接穗可提前开花。3、减慢生长速率：环割处理苹果和柠檬,幼年期可由4-5年缩短到1-2年。4、GA3：外施GA可以延长幼年期，如常春藤、甘薯、柑橘、李等；也可以提早开花，如杉科、柏科和松科中的一些植物。5、化学处理：马来酰肼或高浓度的糖液,第二节 成花诱导,一、春化作用,（一）春化作用的概念及发现,1、概念： 春化作用：低温诱导植物开花的过程。,2、发现,1918年，加斯纳用不同温度(124)处理冬黑麦。结果:12处理的能开花。1928年，李森科将吸水萌动的冬小麦
4、经低温处理后春播，当年可以开花结实。将这种处理方法称为春化作用。,3、需要春化的植物,大多数二年生植物：芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子等一些冬性一年生植物：冬小麦、冬黑麦等有些多年生植物：牧草,（二）春化作用的条件,1、低温和时间,有效温度：010 最有效的春化温度：17春化时间：数天到二三十天,脱春化作用：在春化过程结束之前，如遇高温（2540），低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用或去春化作用。重返低温，可再度春化。但春化一旦完成则不能脱春化作用。,（三）春化作用的时期、部位和刺激传导,1、时期,一般在种子萌发和苗期进行：如小麦、黑麦等有些植物只能在苗期进行：如胡萝卜、月见草等,2、
5、感受部位：,茎尖端的生长点,栽培于温室中的芹菜,温室,茎尖生长点低温处理,栽培在低温条件下芹菜,茎尖生长点25处理,低温,3.春化效应的传递刺激传导,天仙子（已春化）,嫁接,未春化天仙子,开花,天仙子(已春化),嫁接,烟草或矮牵牛,开花,结论：春化刺激可以稳定保持并能在植株间进行传递，有春化信息传递。春化素,未低温春化,低温春化,未低温春化接穗,低温春化砧木,（四）春化过程中的生理生化变化,低温诱导春化过程前期是糖类和能量代谢旺盛，中期是核酸代谢的关键期，中后期是蛋白质起主导作用。说明春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，并可能由多种基因调控。,近年来分子机理研究表明，低温可以改变基因表达，导
6、致基因去甲基化而开花。,近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究表明，开花阻抑物基因FLOWERING LOCUS C(FLC)可能是春化反应的关键基因。在非春化植物的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。,（四）春化过程中的生理生化变化,赤霉素可代替低温促进某些植物开花。如天仙子、白菜、胡萝卜等结论：GA以某种方式代替低温的作用，但GA春化素 ?GA处理：茎先伸长，后花芽形成春化处理：花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现,低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的效应左：对照； 中：未冷处理，每天施用
7、10gGA； 右：冷处理8周。,（五）春化作用在农业生产上的应用,1、人工春化处理,概念：使萌动种子通过春化的低温处理，称为春化处理。,春季补苗，冬小麦春播:闷麦法：萌动的冬小麦种子闷在罐中，05下4050d；七九小麦：冬至将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每九日处理1次，共7次。加速育种进程:育种中利用春化处理，可在一年中培育34代冬性作物。,2、调种引种:在南北方地区之间引种时，了解对低温的要求。,3、控制花期,低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花，如石竹等。利用脱春化的作用能延迟某些植物开花，实现增产、增质，如洋葱、当归。,二、 光周期现象,菊花在自然条件下秋季开花,同
8、一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。,油菜花在自然条件下春季开花,（一）光周期、光周期现象的概念及其发现,光周期:自然界一天之中白天和黑夜的相对长度。,北半球：纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。,2、光周期现象:植物对白天和黑夜相对长度的反应,3、发现：1920年，美国科学家加纳尔(Garner)和阿拉尔德(Allard)研究影响美洲烟草 (一个变种)开花的因素:,美洲烟草,株高35米,不开花,株高不足1米,开花,夏季大田生长,缩短日照长度
9、,冬季温室生长,开花,延长日照长度,不开花,结论:光周期是控制植物开花的主要环境因子。,（二）光周期反应类型,1.长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。延长光照，加速开花；缩短光照，延迟或不能开花。例：小麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、天仙子等。,2.短日植物（short-day plant，SDP）：在24h昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数（临界日长）才能成花的植物。适当缩短光照可以提早开花；延长光照，延迟或不能开花。例：水稻、玉米、大豆、高粱、棉花、甘蔗、大麻、黄麻、苍耳、烟草、菊
10、花、日本牵牛、秋海棠等。,3.日中性植物（day-neutral plant，DNP）：在任何长度的日照下均能开花。例：月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆等。,4.长-短日植物（long-short day plant，LSDP）：要求先长日后短日的双重日照条件才能开花的植物。例：大叶落地生根等。,5.短-长日植物（SLDP）: 要求先短日后长日的双重日照条件才能开花的植物。例：风铃草等。,6.中日性植物（Intermediate-daylenghth plants，IDP）:只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。例：某些甘蔗的成花要求每天有1
11、1.512.5h日照。,（三）临界日长,临界日长：是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。,长日植物：指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物；短日植物：指在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。,LDP的临界日长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长,临界暗期：自然条件下，昼夜总是在24h的周期内交替出现，因此，和临界日长相对应的还有临界暗期。,临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。,SDP是长夜植物，LDP是短夜植物。,那么植物开花决定于暗期的长度还是光期的
12、长度呢？,用不同波长的光来间断暗期的试验：,表明：无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。但这种效果，可以被远红光所抵消。说明成花诱导需要光敏色素的参与。,（四）纬度与SDP、LDP的关系：,在低纬度地区，没有长日照，只有SDP。在中等纬度地区， SDP和LDP都有。在高纬度地区，由于短日照时气温已低，所以只能生存LDP。,（五）光周期刺激的感受和传导,1、感受光周期的部位,菊花,表明：感受光周期的部位 叶片,2、开花刺激物的传导嫁接,SDP紫苏嫁接实验,用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输。证明：运输途径是韧皮部。,证明：植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈
13、合而传递,（六）光周期的诱导,光周期诱导植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。,苍耳光周期诱导实验,不同植物所需的光周期诱导的数目不同： SDP：牵牛、苍耳，1个；大豆、大麻：34个；菊花：12个； LDP：白芥、油菜：1个；天仙子：23个；甜菜：1520个。,(八）光周期理论在生产中应用,20o N：海口40o N：北京50o N：黑河,大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。,长日植物和短日植物引种指导,水稻早熟与晚熟品种的区别是生长
14、期的长短，早熟品种生长期较短，达到有效积温的时间短，抽穗时间较早。而晚熟品种生长期较长，抽穗时间较晚。如果是确定了收获的时间，哪么就需要根据品种特性来确定播种时间了。一般早熟品种多用于春种，因为春季温度低，植物的有效积温时间也短，所以早熟品种较为合适。反之夏秋季则可以使用晚熟品种。,2、控制花期,菊花(SDP)，秋季10月开花；遮光处理，提前至5.1节开花；延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。山茶、杜鹃(LDP)：延长光照或夜间闪光，提前开花。,3、调节营养生长和生殖生长,考虑引种作物的经济器官：麻(SDP)、烟草(SDP)：南种北移，生育期延长，提高产量。,第三节 花原基和花器官的形成,一、
15、花器官原基的形成,ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，A类基因决定了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。,心皮,4,野生型,AP3和PI突变体缺乏B类活性,AP2突变体缺乏A类活性,AG突变体缺乏C类活性,C,ABC模型,萼片,花瓣,雄蕊,1,2,3,4,1,2,3,4,1,2,3,心皮,雄蕊,心皮,雄蕊,萼片,萼片,心皮,心皮,4,1,2,3,萼片,萼片,花瓣,花瓣,A,B,C,A,B,C,A,B,C,A,B,二、影响花器官形
16、成的条件,（一）气象条件,1、光 时间长，强度大，有利花的形成。雄蕊发育对光强较为敏感。,2、温度 在一定范围内，随温度升高而花芽分化加快。低温破坏花粉母细胞的发育，影响花器官的形成。,（二）栽培条件,1、水：雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。水分不足，会使幼穗形成延迟，并引起颍花退化。,2、肥料：氮肥过少，不能形成花芽；氮肥过多，花芽分化受阻。增施磷肥，可增加花数；缺磷则抑制花芽分化。因此，适量的氮肥，配合施用磷、钾肥，补充锰、钼等微量元素，利于花芽分化。,（三）生理条件,1、有机营养体内营养不足，花发育不良，数目少。,2、化学药剂或植物生长调节剂农业生产上利
17、用化学药剂或植物生长调节剂使花粉发育不正常，作为母本，进行杂交而获得杂交种子，提高产量。例如，水稻的“化学杀雄2号”可诱导花粉不育。与父本杂交生产种子，具有杂种优势。,三、植物的性别分化,1、光周期 短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。2、温周期 较低的夜温、较大的昼夜温差有利多数植物雌花发育；反之，有利雄花发育。,3、营养条件C/N 比值低，提高雌花分化的百分 数。 反之，促进雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。,5、化学调控,4、机械损伤 促进雌花分化,IAA、ETH、CTK、ABA、CO等促进雌花分化。GA等促进
18、雄花形成,烟熏植物可以增加雌花的数量，为什么呢？,第四节 受精生理,一、花粉的寿命和贮存,（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，如：水稻花粉在5min以后授粉结实率降低到50%以下。小麦花粉在5 h后授粉结实率便降低到6.4%。玉米花粉的寿命较前二者为长，但亦仅1 d多。 果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月,（二）花粉的贮存条件 降低呼吸作用,1、湿度 较干燥的环境（相对湿度为30%40%）。2、温度 贮存最适温度：15。3、空气中CO2和O2含量增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命。4、光线 以遮阴或黑暗处贮存较好。,二、柱头的生
19、活能力,柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异。水稻一般能持续6-7d，以开花当天活力最强，以后逐渐下降。,水稻柱头生活力随开花后时间的变化(品种：珍汕97A) (王忠，1990),三、花粉的萌发和花粉管的伸长,（一）花粉在柱头上萌发1、干性柱头：柱头不产生分泌物，通常有一层亲水蛋白质薄膜，如十字花科的柱头。2、湿性柱头：柱头能分泌脂肪富集的分泌物，如茄科和蔷薇科的柱头。,（二）花粉管在花柱中生长,花粉萌发时，酶活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。,群体效应
20、：即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。,花粉管的生长是顶端生长，生长只局限于花粉管顶端区。,花粉管通道的钙含量比相邻组织高，花柱组织中存在钙浓度梯度。花粉管在生长过程中，不断从通道组织中吸收钙。钙集中在花粉管顶端区，促进细胞器分泌的小泡组合成细胞壁。花粉管通道中高钙含量可能是花粉管沿花柱生长的原因之一,（三）花粉管到达胚珠进入胚囊,胚珠分泌向化性物质主要是钙和糖，当花粉管到达珠孔之前珠孔的钙含量高，而花粉管通过珠孔后，钙的含量迅速减少。表明珠孔中丰富的钙与花粉管长入胚囊有关。,花粉怎样进入胚囊？花粉管是从一个助细胞进入胚囊的。助细胞的钙离子浓度很高，形成以助细胞为中心的钙
21、离子浓度梯度。花粉管进入助细胞后，顶端形成一个小孔，把内容物释放完成双受精。,五、受精前后雌蕊的代谢变化,1、呼吸速率增加 增加0.5-1倍2、生长素含量大大增加（1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织（2）花粉中含有使色氨酸转变为IAA的酶 3、吸水和吸收无机盐的能力增加4、CH2O和蛋白质代谢加快5、营养物质向生殖器官输送增强,五、自交不亲和性：,（一）概念：是指植物花粉落在同花雌蕊柱头上不能受精的现象。,（二）种类：被子植物存在2种自交不亲和系统,配子体型不亲和(GSI):,孢子体型不亲和(SSI):,发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。如茄科、禾本科等.,发生于柱头表面，表现为花粉管不能
22、穿过柱头。如十字花科、菊科,与雌蕊的S-核酸酶有关。此酶在花柱三分之一以上部位浓度最高，S核酸酶能进入花粉管，把花粉管里的RNA降解，花粉管生长就停顿,S基因座糖蛋白（SLG）基因：编码糖蛋白并分泌到柱头乳突细胞的细胞壁和胞间区。,S基因座受体激酶（SRK）基因：是一种跨膜的类受体蛋白激酶，参与柱头上的磷酸化过程，介导了自交不亲和反应。,（2005年，全国卷）11 下面是几种对小麦播种的处理，哪些处理在播种后植株能正常开花结实？A 冬前播种 B 春天播种 C 籽粒发芽后低温（ 0 一 5 ）处理后春天播种 D 籽粒低温（ 0 一 5 ）处理后春天播种（2009年，全国卷）9.禾谷类作物的花粉与柱头的生活力时间比较( )。A相同 B花粉长于柱头 C以上都不对 D柱头长于花粉（2009年，全国卷）93以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A菜豆等植物叶片昼开夜合 B气孔在光照下张开 C马铃薯在长日照下形成块茎 D菊花在短日照下开花,AC,D,CD,（2013，全国卷）98.在一定范围内随日照长度缩短而加速开花是：（多选2分）A.大豆和菊花 B.苍耳和水稻 C.甘蓝和甜菜 D.甘蔗和草莓,ABD,（2008年，全国卷）97小麦和菠菜是长日照植物，烟草和大豆是短日照植物，在长暗期中若给予适宜的光间断处理,可被促进开花的植物有（ ）A小麦 B菠菜 C烟草 D大豆,AB,
