1、第 一 节 牧 草 种 子 萌 发 过 程一 、 概 念 在 适 宜 条 件 下 ， 胚 重 新 恢 复 正 常 的 生 命 活 动 ， 从 静 止 状 态 转 化到 生 理 代 谢 旺 盛 的 生 长 阶 段 ， 形 态 上 表 现 为 胚 根 、 胚 芽 突 破 种 皮 向外 伸 长 ， 并 发 育 成 新 个 体 （ 幼 苗 ） ， 这 个 过 程 称 之 为 萌 发（ Germination,广 义 ） 。第 四 章 牧 草 种 子 的 萌 发特 点 ： 除 需 要 水 外 ， 不 需 要 外 来 的 营 养 物 质 ， 胚 的 生 长 、 新 细 胞 和 组 织 的 形 成 需 要
2、的 营 养 物 质 是 由 种 子 本 身 的 贮 藏 物 质 分 解 获 得 。 萌 发 期 间 只 发 生 物 质 的 转 化 ， 而 没 有 同 化 作 用 的 发 生狭 义 ： Seeds: Physiology of Development, G ermination and Dormancy, 第 三 版 ， 2013 by: Bewley, Bradford, Hilhorst, Nonogaki.2二 、 过 程牧 草 种 子 的 萌 发 涉 及 一 系 列 的 生 理 生 化 和 形 态 上 的 变 化 ， 一般 牧 草 种 子 萌 发 可 分 为 以 下 三 个 阶 段 ：
3、p 吸 胀p 萌 动p 发 芽大 豆 种 子 吸 胀 过 程 (Chris Meyer et al,2006)吸 胀 率 ： 种 子 吸 水 达 到 一 定 量 时 ， 吸 胀 的 体 积 与 干 燥 状 态 的 体 积 之 比 。 一 般 禾 本 科 牧 草 种 子 的 吸 胀 率 是 130-140%， 豆 科 牧 草 种 子 吸 胀 率 达 200%左 右 。单 位 ： 分 钟1、 吸 胀 (Imbibition)（ 1） 概 念 ： 当 种 子 接 触 到 水 分 或 在湿 度 较 高 的 环 境 中 ， 种 子的 胶 体 很 快 吸 水 膨 胀 ， 产生 很 大 的 膨 胀 压 力
4、， 许 多种 子 这 时 会 胀 大 1倍 ， 称 为吸 胀 。（ 2） 种 子 吸 胀 的 特 点 种 子 吸 胀 作 用 是 胶 体 吸水 使 体 积 膨 大 的 物 理 过 程 ，并 非 活 细 胞 的 一 种 生 理 过程 ， 活 种 子 和 死 种 子 都 能吸 胀 。干 燥 小 麦 种 子 胚 乳 细 胞 充 满 淀 粉 粒干 燥 大 豆 种 子 子 叶 细 胞 充 满 蛋 白 体 、 油 体 p 蛋 白 质 含 量 高 的 种 子 吸 水 能 力强 于 淀 粉 含 量 高 的 种 子 。p 当 其 他 成 分 相 近 时 ， 种 子 中 的油 脂 含 量 越 高 ， 种 子 的
5、吸 胀 能力 越 弱 。2、 吸 水 滞 缓 期 （ 吸 水 迟 滞 期 ， Lag Phase, 或 Metabolic Activation Phase， 代 谢 启 动 /激 活 期 ） 种 子 在 最 初 吸 胀 的 基 础 上 ， 吸 水 一 般 要 停 滞 数 小 时 或 数 天 ， 进 入 吸 水 的 滞缓 期 ， 为 萌 发 准 备 的 大 多 数 代 谢 活 动 在 这 一 时 期 发 生 。 滞 缓 期 内 受 损 的 膜 系 统 和细 胞 器 得 到 修 复 ， 酶 系 统 活 化 ， 生 理 代 谢 活 跃 起 来 ， 种 胚 恢 复 生 长 。当 种 胚 细 胞 扩
6、大 伸 展 到 一 定 程 度 ，胚 根 尖 端 就 会 突 破 种 皮 外 伸 出 萌 动 （ protrusion） 。 (Bewley and Black,1978)protrusion63、 发 芽 （ Germination completion and seedling growth） 萌 动 之 后 ， 胚 细 胞 开 始 或 加 速 分 裂 与 分 化 ， 当 种 子 胚 根 、 胚 芽 伸 出 种 皮 并发 育 到 一 定 程 度 ， 称 为 发 芽 。p 我 国 传 统 上 把 胚 根 长 度 达 到 与 种 子 等 长 ， 胚 芽 长 度 达 到 种 子 的 一 半 时
7、作 为 种子 已 经 发 芽 的 标 准 。p 国 际 种 子 检 验 协 会 （ ISTA） 的 标 准 是 种 子 发 育 长 成 具 备 正 常 种 苗 结 构 时 为 种子 发 芽 。 发 芽 率 /标 准 发 芽 率 /萌 发 率 。水 氧总 磷 酸 腺 苷ATPADP萌 发 率 种 子 萌 发 期 间 的 能 量 转 变 （ 莴 苣 ） (Pradet等 ， 1968； Hourmant and Pradet,1981) 种 子 萌 发 过 程 中 ATP含量 变 化 平 稳 阶 段 与 吸 水 和呼 吸 的 滞 缓 期 相 吻 合 ， 平稳 阶 段 的 ATP合 成 和 利 用速
8、 率 处 于 平 衡 状 态 ， 平 衡状 态 结 束 后 ， 萌 发 随 即 开始 。 如 果 滞 缓 期 环 境 条件 发 生 改 变 ， 遇 到 缺 氧 或低 温 ， ATP合 成 和 利 用 受到 抑 制 ， 随 后 的 供 应 受 到抑 制 ， 萌 发 即 中 断 。教 材 ， P104-105 8教 材 ， P94： 萌 动 后 种 子 的 生 理 状 态 发 生了 显 著 的 变 化 。 胚 细 胞 的 代 谢机 能 趋 向 旺 盛 ， 对 外 界 环 境 条 件的 反 应 非 常 敏 感 。 这 一 时 期 如 果遇 到 环 境 条 件 的 急 剧 变 化 或 各 种理 化 因
9、 素 的 刺 激 ， 就 可 能 引 起 生长 发 育 失 常 或 活 力 下 降 ， 严 重 时导 致 死 亡 。 一 、 酶 与 RNA的 活 化 1、 酶 种 子 干 燥 过 程 中 ， NAD、 NADP、 NADH、 NADPH等 辅 酶 或 Mg2+、 Ca2+、 K+、 Na+等 辅 助 因子 难 以 运 转 到 酶 处 ， 主 酶 因 为 缺 少 辅 酶 或 辅助 因 子 而 使 酶 钝 化 ， 吸 水 后 ， 辅 酶 和 辅 助 因子 与 主 酶 结 合 ， 使 酶 具 有 功 能 。 2、 RNA 种 子 发 育 时 期 “ 贮 存 ” 一 些 合 成 种 子 萌发 所 必
10、 须 的 水 解 酶 类 的 mRNA， 在 种 子 成 熟 和干 燥 过 程 中 与 蛋 白 质 结 合 而 成 为 复 合 体 （ 核糖 核 蛋 体 ） ， 复 合 体 保 护 着 mRNA， 使 其 钝 化而 失 去 活 性 。 当 种 子 吸 水 萌 动 时 ， 核 糖 核蛋 白 复 合 体 水 解 ， mRNA被 活 化 ， 这 些 “ 贮 存 ”的 mRNA引 导 着 种 子 萌 发 最 初 期 的 生 长 变 化 ， 在水 合 作 用 几 个 小 时 后 ， 这 些 mRNA降 解 ， 游 离 碱基 重 新 编 码 成 RNA以 及 rRNA和 tRNA， 继 续 种 子的 萌
11、发 过 程 。 第 二 节 牧 草 种 子 萌 发 的 生 理 生 化 基 础 第 二 章二 、 修 复 1、 细 胞 膜 修 复 种 子 干 燥 脱 水 时 ， 磷 脂 的 亲 水 端 集 在 一 起 ，位 于 磷 脂 之 间 的 蛋 白 质 发 生 皱 缩 ， 产 生 很 多 空隙 ， 变 为 不 完 整 的 膜 ， 吸 水 后 经 修 复 成 为 完 整的 膜 。 膜 的 修 复 可 从 不 同 含 水 量 大 豆 种 子 浸 提 液电 导 率 的 研 究 得 到 证 实 。电 导 率 法 国 际 种 子 检 验 协 会 （ ISTA） 标 准 种 子 活 力 测 定方 法 ： 大 豆
12、、 菜 豆 、 豌 豆 。24 h 48h 吸 胀 后 玉 米 胚 线 粒 体 的 发 育 （ Logan等 ， 2001）0 h 2、 线 粒 体 修 复吸 胀 后 24小 时 的 豌 豆 子 叶 中 分 离 的 线 粒 体 的 活 性 变 化 （ Morohashi and Bewley， 1980）琥 珀 酸 /底 物 NADH烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸NADH的 氧 化 还 原 状 态 是 表 征 活 体 内线 粒 体 功 能 的 最 佳 参 数 （ Morohashi,1986）萌 发 后 线 粒 体 修 复 或 新 形 成 的 种 子 类 型玉 米 胚 在 萌 发 期
13、间 （ 0-12h） 和 萌 发 后 胸 腺 嘧 啶 脱 氧 核 苷渗 入 到 DNA的 量 和 DNA合 成 量 （ Zlatanova等 ,1987）在 放 射 性 的 胸 腺 嘧 啶 液 中 培 养（ 教 材 ， P97）3、 DNA修 复 种 子 干 燥 时 DNA在 单 链 或 双 链 上 会 出 现 裂 口 ， 在 发 芽 早 期 随 酶 的 活 化 ， 如 DNA连 接 酶 ，能 使 DNA修 复 ， 使 其 成 为 完 整 的 结 构 。 赤 霉 素 （ GA） 在 胚 芽 鞘 和 盾 片 中 合 成 ， 并 从 盾 片 （ A） 释 放 ， 到 达 糊 粉 层 后 诱 导 蛋
14、 白 酶 的 合 成 ， 就 地 水 解 蛋 白质 ， 生 成 氨 基 酸 用 于 -淀 粉 酶 的 合 成 ， 后 者 随 后 扩 散 至 胚 乳 （ C） ,启 动 淀 粉 水 解 （ F） 。 蛋 白 酶 糊 粉 层 从 头 合 成并 释 放 后 （ D） ， 淀 粉 质 胚 乳 的 -淀 粉 酶 被 激 活 （ E） ， 作 用 是 进 一 步 水 解 经 -淀 粉 酶 作 用 的 淀 粉 聚 合 物 （ F） 。淀 粉 的 水 解 产 物 主 要 是 葡 萄 糖 和 麦 芽 糖 ， 被 盾 片 吸 收 ， 转 化 为 蔗 糖 并 分 配 至 生 长 中 的 幼 苗 。禾 谷 类 种
15、子 （ 大 麦 ） 中 -淀 粉 酶 的 产 生 机 制（ Jones and Armstrong,1971;Bewley等 ， 2013）四 、 分 解 代 谢 萌 发 需 要 营 养 物 质 主 要 来 自 子 叶 或 胚 乳 ： 淀 粉 、 脂 肪 、 蛋 白 质 、半 乳 甘 露 聚 糖 。1、 淀 粉 水 解贮 藏 淀 粉 的 水 解 至 少需 要 7种 酶 的 作 用 。（ 1） 淀 粉 水 解 途 径 ：淀 粉 粒 中 ， 直 链 淀 粉 和 支 链 淀 粉 首 先 均 被 -淀 粉 酶 水 解 ， 能 随 机 打 断 淀 粉 内 部 的 （ 1， 4） 糖 苷 键 ，不 能 打
16、 断 （ 1， 6） 糖 苷 键 ， 因 此 产 生 由 葡 萄 糖 单 元 构 成 的 多 分 支 结 构 ， 即 极 限 糊 精 。 -淀 粉 酶 不 能 水 解 淀 粉 粒 ， 只 能 在 -淀 粉 酶 作 用 之 后 从 淀 粉 的 非 还 原 端 连 续 剪 切 产 生 麦 芽 糖 和 -极 限 糊 精 。脱 支 酶 等 三 种 酶 作 用 ， 将 极 限 糊 精 水 解 为 葡 萄 糖 。胚 乳 中 的 淀 粉 水 解 为 麦 芽 糖 以 后 ： A.可 直 接 被 盾 片 吸 收 ， 并 转 化 为 蔗 糖 运 输 到 幼 苗 的 生 长 部 位 ； B.也 可 以 在 麦 芽
17、糖 酶 的 作 用 下 形 成 葡 萄 糖 后 再 被 利 用 。胚 乳 中 的 淀 粉 水 解 的 葡 萄 糖 后 再 合 成 蔗 糖 ， 作 为 主 要 产 物 运 送 至 胚 。 -淀 粉 酶 和 -淀 粉 酶 对 环 境 条 件 的 要 求 和 反 应 也 是 不 同 的 ， -淀 粉 酶 作 用 时 要 求 的 最 适 温 度比 -淀 粉 酶 高 ， 在 耐 高 温 能 力 上 也 比 -淀 粉 酶 强 ； 在 pH值 3-4的 条 件 下 ， -淀 粉 酶 可 保 持 较 高的 活 性 ， 而 -淀 粉 酶 则 失 去 活 性 。 种 子 萌 发 初 期 淀 粉 磷 酸 化 酶 的
18、 活 性 比 较 高 ， 常 高 于 -淀 粉 酶 的 活 性 ； 禾 谷 类 种 子 吸 胀 24-48h， -淀 粉 酶 、 -淀 粉 酶 活 性 提 高 ， 淀 粉 酶 途 径 取 代 磷 酸 化 途 径 成 为主 要 方 式 。（ 2） 淀 粉 的 磷 酸 化 途 径萌 发 期 间 及 之 后 ， 豌 豆 种 子 中 棉 子 糖 系 列 寡 糖 的 水 解 模 型 （ Blochl等 ， 2008）萌 发 时 （ 图 的 上 半 部 分 ） ： 棉 籽 糖 类 从 细 胞 质 运 至蛋 白 贮 藏 液 泡 ， 在 酸 性 -半 乳 糖 苷 酶 的 作 用 下 水解 成 半 乳 糖 和
19、蔗 糖 ， 糖 类 从贮 藏 液 泡 中 释 放 出 来 供 正 在萌 发 的 种 子 利 用 。萌 发 后 （ 图 的 下 半 部 分 ） ： 细 胞 质 中 从 头 合 成 碱 性 -半 乳 糖 苷 酶 ， 催 化 棉 子籽 糖 类 进 一 步 的 水 解 。 碱 性 -半 乳 糖 苷 酶 细 胞 质2、 蔗 糖 和 寡 糖 的 分 解葫 芦 巴 种 子 外 胚 乳 外 侧 区 域 的 光 学 显 微 图 像（ a） 萌 发 期 间 及 胚 乳 贮 藏 物 动 员 之 前 ， 显 示 三 层 种 皮 （ SC）， 子 叶 的 一 小 部 分 （ C） 和 胚 乳 层 （ A和 E） 。 糊
20、 粉 层 （ A） 是胚 乳 外 侧 的 单 层 活 细 胞 ， 其 余 部 分 （ E） 由 大 细 胞 构 成 ， 其 初生 壁 薄 ， 而 细 胞 内 部 几 乎 填 满 了 半 乳 甘 露 聚 糖 次 生 壁 ， 被 染成 深 色 。3、 半 乳 甘 露 聚 糖 （ b） 萌 发 后 ， 胚 乳 富 含 半 乳 甘 露 聚 糖 的 细 胞 壁 被 溶 解 ，溶 解 区 （ 胚 乳 中 清 晰 可 见 区 域 ） 始 于 糊 粉 层 （ 水 解 酶 的来 源 ） ， 扩 展 至 子 叶 。（ c） 胚 乳 几 乎 枯 竭 ， 仅 部 分 残 存 在 种 皮 和 子 叶 之 间 ， 糊粉
21、层 仍 然 存 在 ， 但 很 快 将 瓦 解 。 淀 粉 粒 （ 蓝 色 ） 存 在 于子 叶 细 胞 中 。油 体 脂 肪 细 胞 质乙 醛 酸 体 脂 肪 酶 乙 酰 CoA脂 肪 酸甘 油+ 乙 醛 酸循 环甘 油 -磷 酸 甘 油脂 肪 酸 -氧 化线 粒 体 琥 珀 酸延 胡 索 酸 苹 果 酸 草 酰 乙 酸 -磷 酸 甘 油细 胞 质 草 酰 乙 酸 磷 酸 二 羟 丙 酮磷 酸 二 羟 丙 酮蔗 糖 （ 运 至 胚 ） 果 糖 -1,6二 磷 酸脂 肪 转 化 的 主 要 途 径 示 意 图4、 脂 肪 的 分 解共 通 的 酶 ：（ 1） 6-磷 酸 果 糖 激 酶（ 2）
22、 磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶（ 3） 葡 萄 糖 磷 酸 变 位 酶（ 4） UDPG焦 磷 酸 化 酶（ 5） 蔗 糖 合 成 酶催 化 甘 油 转 化 的 酶 ：甘 油 激 酶 ； -磷 酸 甘 油 氧 化 还 原 酶细 胞 器 ：脂 肪 合 成 ： 线 粒 体 、 质 体 、 内 质 网 、 油 体脂 肪 分 解 ：乙 醛 酸 体 、 线 粒 体 、 油 体乙 醛 酸 体 ：特 殊 形 式 的 过 氧 化 物 酶 体 ， 含所 有 参 与 -氧 化 的 酶 ， 以 及 乙醛 酸 循 环 中 特 异 的 异 柠 檬 酸 裂解 酶 和 苹 果 酸 合 成 酶 。乙 醛 酸 循 环 与 T
23、CA循 环 类 似 ：只 是 异 柠 檬 酸 和 琥 珀 酸 之 间 的脱 羧 反 应 被 异 柠 檬 酸 裂 解 酶 催化 的 裂 解 反 应 取 代 了 ， 因 此 避免 了 以 CO2的 形 式 损 失 碳 。 -羟 酰 基 辅 酶 A -酮 脂 酰 基 辅 酶 A详 细 途 径 见 教 材 ， P99， 28个 酶（ 1） 胚 乳 ： 蛋 白 酶 来 源 于 糊 粉 层 和 胚 乳 层 ；A.水 解 贮 藏 蛋 白 、 酶 原 ； B.活 化 预 存 的 一 些 酶 ，如 -淀 粉 酶 ； C. 水 解 糖 蛋 白 ， 促 进 胚 乳 细 胞壁 的 溶 化 。5、 蛋 白 质 的 分
24、解蛋 白 质 多 肽 二 肽 氨 基 酸蛋 白 酶 多 肽 酶 二 肽 酶（ 2） 糊 粉 层 ： 受 赤 霉 素 的 诱 导 合 成 蛋 白 酶 ，其 中 部 分 蛋 白 酶 就 地 水 解 蛋 白 质 ， 分 解 产生 的 氨 基 酸 作 为 合 成 -淀 粉 酶 的 原 料 。（ 3） 中 胚 轴 和 盾 片 ： 中 胚 轴 含 有 少 量 的 蛋 白 酶 ，能 水 解 少 量 的 贮 藏 蛋 白 ； 盾 片 中 具 有 肽 链 水 解 酶 ，胚 乳 中 水 解 产 生 的 肽 链 由 盾 片 吸 收 后 水 解 成 氨 基酸 。注 ： 肽 链 水 解 酶 包 括 肽 链 内 切 酶 、
25、 羧 肽 酶 、 氨 肽 酶 。种 子 萌 发 时 所 进 行 的 物 质 代 谢 与 能 量 传 递 都 和 含 磷 有 机 物 有 直 接 关 系 。RNA/DNA/ATP/UTP/卵 磷 脂 、 糖 磷 酸 酯 等 。 植 酸 （ 肌 醇 六 磷 酸 钾 、 钙 镁 混 合 物 ） ， 一 般占 种 子 贮 藏 磷 总 量 的 50%以 上 。 其 他 形 式 的 磷 酸 有 磷 脂 、 磷 蛋 白 、 核 酸 磷 等 ， 种 子 萌 发时 能 水 解 释 放 磷 酸 ， 供 胚 轴 生 长 利 用 。6、 贮 藏 磷 的 分 解五 、 核 酸 与 蛋 白 质 合 成 1、 多 核 糖
26、体 形 成 ： 多 核 糖 体 是 细 胞 内 蛋 白 质 合 成 和 DNA转 录 的 场 所 。 种 子 成 熟 后 失 水 过 程 中 ， RNA水 解 酶 增 加 ，多 核 糖 体 被 水 解 为 单 核 糖 体 ， RNA的 转 录 和 蛋 白 质 合 成受 阻 。 种 子 吸 水 后 ， 多 个 单 核 糖 体 与 mRNA形 成 多 核 糖 体 ，恢 复 DNA转 录 和 蛋 白 质 的 合 成 。番 茄 种 子 后 期 萌 发 和 早 期 幼 苗 生 长 相 关 mRNA的 大 量 表 达 （ Machado,2007）细 胞 壁 水 解 酶 ：MAN2： -甘 露 聚 糖 内
27、 切 酶 ；1,4-GLU: -1,4葡 聚 糖 内 切 酶 ；XTH16:木 葡 聚 糖 内 糖 基 转 移 酶 ；EXP膨 胀 素2、 mRNA合 成 （ 转 录 ） ： 早 期 与 细 胞 膨 大 、 呼 吸 作 用 相关 的 蛋 白 质 与 酶 的 基 因 大 量 表 达 。 3、 蛋 白 质 合 成 ： 拟 南 芥 种 子 萌 发 蛋 白 质 组 学 研 究 ： 通 过 双向 凝 胶 电 泳 分 离 萃 取 出 的 蛋 白 质 ， 再 通 过 质谱 技 术 确 定 其 氨 基 酸 序 列 ， 与 蛋 白 质 数 据 库进 行 比 对 ， 检 测 到 萌 发 的 拟 南 芥 种 子 中
28、 含 有1500多 种 蛋 白 质 ， 其 中 一 些 蛋 白 质 的 含 量 在胚 根 伸 出 之 前 就 已 升 高 ， 其 中 一 部 分 与 贮 藏蛋 白 的 少 量 降 解 有 关 。 -淀 粉 酶 等 关 键 酶 的 合 成 等 等 。六 、 牧 草 种 子 萌 发 期 间 的 呼 吸 强 度 变 化 （ 以 豌 豆 为 例 ）I. 激 增 期 （ 吸 胀 期 ） ： 呼 吸作 用 急 剧 上 升 并 保 持 约 10h。 II. 滞 缓 期 ， 在 吸 胀 后 的10-25h, 表 现 出 缺 氧 呼 吸 ，与 种 皮 有 关 。 III. 二 次 激 增 期 ， 原 因 一 ，
29、 胚 根 突 破 种 皮 ， 氧 的供 应 量 增 加 ； 原 因 二 ， 胚 轴 生 长 时 细 胞 不 断 分 裂 ，线 粒 体 的 合 成 不 断 增 加 ， 呼 吸 酶 类 的 活 化 ， 导 致呼 吸 作 用 剧 增 。 IV. 下 降 期 ， 随 着 贮 藏物 质 耗 尽 ， 子 叶 解 体 。I IVII III种 子 萌 发 中 存 在 呼 吸 滞 缓 期 的 种 子 有 豌 豆 、 菜 豆 、 绛 三 叶 、 香 豌 豆 等 ， 另 一 些 种 子 不存 在 滞 缓 期 ， 如 野 燕 麦 、 大 麦 、 荠 菜 等 。小 结 ：转 录 生 成 新 mRNA并 翻 译 种 苗
30、 生 长 大 规 模 贮 藏 物 分 解细 胞 伸 长 引 起 胚 根 伸 出胚 或 胚 体 中 寡 糖 分 解 及 高 分 子 化 合 物 极 少 量 的 分 解 ）DNA合 成DNA修 复 呼 吸 ； 线 粒 体 修 复 和 复 制 细 胞 分 裂贮 存 mRNA的 翻 译 和 降 解贮 藏 器 官 储 存 物 质 分 解阶 段 阶 段 阶 段 狭 义 的 萌 发 阶 段 萌 发 后 阶 段 种子和幼苗的含水量 种 子 吸 水 及 与 萌 发 和 早 期 幼 苗 生 长 相 关 重 要 变 化 的 时 间 进 程 （ Nonogaki等 ,2000）吸 胀 时 间LEA蛋 白 的 mRNA
31、在 种 子 吸 胀 时 迅 速 降 解 （ Bewley and Black,1994）牧 草 种 类 土 壤 含 水 量 （ %） 萌 发 率 （ %） 吸 水 率 （ %）（ 占 初 始 重 量 百 分 比 ）落 芒 草 9.6 0 2811.2 52 9914.9 62 250毛 荚野 豌 豆 11.6 0 7613.4 27 10315.5 90 199高 冰 草 9.5 16 3911.3 90 16815.2 90 277几 种 牧 草 种 子 在 不 同 土 壤 含 水 量 情 况 下 7天 的 萌 发 情 况 若 水 分 不 能 满 足 种 子 萌 发 期 物质 代 谢 的 需
32、 求 ， 种 子 不 能 萌 发 ； 一 定 范 围 内 ， 环 境 温 度 每 提 高10 ， 种 子 的 水 分 吸 收 率 增 加50-80%。一 、 水 分 ： 种 子 萌 发 的 先 决 条 件第 四 节 牧 草 种 子 萌 发 的 条 件 教 材 ， P107鹰 嘴 豆 种 子 在 不 同 含 水 量 土 壤 中 的 吸 水 情 况 （ Hadas,1970） 草 木 樨 最 低 需 水 量 114.5%；白 三 叶 最 低 需 水 量 160%。二 、 温 度p 最 低 和 最 高 温 度 分 别 指 种 子 至 少 有 50%能 正 常 发 芽 的 最 低 、 最 高 温 度
33、界 限 。 最 适 温 度 是 指 种 子 能 迅速 萌 发 并 达 到 最 高 发 芽 百 分 率 所 处 的 温 度 。p 大 多 数 牧 草 种 子 在 昼 夜 温 度 交 替 变 化 条 件 下 发 芽 最 好 。 草 种 最 低 温 度 最 高 温 度 最 适 温 度紫 云 英 1-2 39-40 15-30 黄 花 苜 蓿 0-5 35-37 15-30 暖 季 型 牧 草 5-10 40 30-35 冷 季 型 牧 草 0-5 35 15-25 牧 草 种 子 萌 发 的 最 低 、 最 高 和 最 适 温 度 萌 发 的 适 宜 土 温 为 18-29 ,4 地 温 时 ， 苜
34、 蓿 需 要 6d萌 发 ； 18 时 只 需 2d。 第 一 个 月 最 适 宜 根系 生 长 的 地 温 为 21-24 ； 枝 条 则 为 22-24 ； 地 温 降 至 1-6 时 停 止 生 长 。紫 花 苜 蓿 生 产 ， 赤 峰 阿 旗 ： 2017年 7月 中 旬 接 连 2日 40度 高 温 天 气 。饲 草 燕 麦 生 产 ， 赤 峰 阿 旗 ： 早 播 -两 季 生 产 模 式4月 4日 起 连 续 7天 零 下 低 温 。生 产 案 例 ： 赤 峰 阿 鲁 科 尔 沁 旗 燕 麦 播 种 ， 20184月 10播 种3月 27日 播 种 当 种 子 播 种 太 深 时
35、， 或 过 于 粘 重 板 结 的土 壤 ， 或 土 壤 含 水 量 过 高 ， 或 其 它 条 件 限制 氧 气 的 供 应 时 ， 胚 生 长 不 良 ， 发 芽 率 和出 苗 率 低 。 一 般 提 高 土 壤 氧 分 压 可 以 促 进种 子 的 萌 发 。 温 度 升 高 ： 胚 需 氧 量 增 加 ， 氧 在 水 中 的溶 解 度 降 低 。 因 此 ， 水 分 过 多 ， 高 温 不 利于 种 子 的 萌 发 。三 、 氧 气番 茄 种 子 在 不 同 氧 气 含 量 下 的 萌 发 曲 线 (25 ) （ Corbineau and Come,1995）3%5%10%15%21% 水 稻 、 莲 。耐 水 渍 环 境 的 牧 草 种 子 ： 猫 尾 草 、 紫 云 英 。宽 叶 香 蒲
