1、Chapter 5 Pteridophyta（蕨类植物）,Section 1 Vascular plant 维管植物Section 2 Forms and features of fernSection 3 Lycophytina 石松亚门Section 4 Isoephytina 水韭亚门Section 5 Psilophytina松叶蕨亚门Section 6 Sphenophytina 楔叶亚门Section 7 Filicophytina 真蕨亚门Section 8 Origin and evolvement of fernSection 9 Economical value of fe
2、rn Summary,Section 1 Vascular plant 维管植物,什么是维管植物？什么是维管系统？维管植物的特征中柱类型,维管植物概述,维管系统陆生为主孢子体占优势，配子体劣势多数植物分化为根、茎、叶系统讨论：苔藓、蕨类是不是原植体植物？,Types of stele 中柱类型 P186,中柱与维管柱原生中柱(protostele)：裸蕨、石松及植物的幼茎、根中 单中柱 星状中柱 编织中柱管状中柱（siphonostele）：蕨类植物 双韧管状中柱 外韧管状中柱网状中柱（dictyostele）：真蕨类植物真中柱（eustele）：木贼、裸子植物、双子叶植物散生中柱（atact
3、ostele）：单子叶植物,原生中柱：最简单的中柱； 单中柱：中央为木质部所占；星状中柱：木质部伸出脊状突起； 编织中柱：韧皮部侵入木质部，局部成为不连续结构。,Amphiphloic Siphonostele： has Phloem on both sides of the Xylem.,Siphonostele,Ectophloic Siphonostele： has Phloem on its exterior circumference.,A dictyostele is essentially a divided Amphiphloic Siphonostele. The Stele
4、 consists of Individual Bundles of Vascular Tissue. These contain a central strand of xylem surrounded by Phloem with an Endodermis surrounding the bundle. The bundles are arranged in one circle around the axis.,Dictyostele,Eustele is similar to the dictyostele except that the bundles lack an endode
5、rmis and are collateral. Collateral Bundles have xylem on one side and phloem on the other, and the absence of an Endodermis. The bundles are arranged in one circle around the axis. A Eustele is characteristic for Dicot Stems,An Atactostele consists of collateral bundles distributed in more than one
6、 ring within the Stem. This does not mean that the bundles are randomly arranged. A complex organizational pattern is present, but it is not obvious to a casual observer. A Pith is not present. There is no Endodermis. This stele is typical for Monocots,Section 2 Form feature of fern,羊齿植物孢子植物：无性繁殖产生孢
7、子，有性生殖器官为精子器和颈卵器，不产生种子孢子体有根、茎、叶的分化，内有维管组织配子体为原叶体生活史：孢子体和配子体都能独立生活，有明显的世代交替分类,与裸子植物和被子植物合称维管植物比苔藓植物更适应陆地生活,1. Sporophyte,Root：主根不发育，主要是不定根Stem：地上的气生茎和地下的根状茎（高等仅具）Leaf： Evolution ：小型叶和大型叶 Morphology：单叶和复叶 Function：营养叶和孢子叶Vascular tissue：分化程度不高Spore and sporangium,小型叶蕨,同型叶：孢子叶和营养叶同型 异型叶：孢子叶和营养叶是不同的叶片,（
8、异型叶）,绵马鳞毛蕨 Dryopteris（同型叶）,蕨类植物的管胞和导管A. 木贼属的环纹管胞; B. 满江红属的螺纹管胞; C. 苹属的梯纹管胞; D，E. 卷柏属的梯纹导管,小型叶蕨类中, 孢子叶穗或孢子叶球。较进化的真蕨类，其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群或孢子囊堆。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果(或称孢子荚)内。,2 Gametophyte,Morphology：原叶体Nutrient mode： 无叶绿素，与真菌共生：松叶蕨、石松 有叶绿素，光合自养型：楔叶、真蕨类Reproduction organ： arc
9、hegonium：与苔藓比相对退化 antheridium：球形，精子均具鞭毛Fertilization：水,蕨类的原叶体,fertilization,减数分裂 孢子母细胞 孢子 配子体 孢子囊 无性世代（2N） 有性世代（N） 精子 精子器 孢子体 胚 合子 卵子 颈卵器 蕨类植物的生活史,（原叶体）,分类依据:在蕨类植物的分类鉴定中，常依据下列一些主要特征：茎、叶的外部形态及内部构造孢子囊壁细胞层数及孢子形状孢子囊的环带有无及其位置孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖叶柄中维管束排列形式、叶柄基部有无关节根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状,现存蕨类约12000种，供药用300多种秦仁昌系
10、统，分为5亚门 石松亚门 Lycophytina 水韭亚门 Isoephytin 松叶蕨亚门 Psilophytina 楔叶亚门 Equisephytina 真蕨亚门 Filicophytina,拟蕨类,Section 3 Lycophytina 石松亚门,1. Feature 演化古老孢子体有假根、茎、叶分化，茎具二叉分枝： 原生中柱 小型叶，一条叶脉厚孢子囊，单生于叶腋基部，孢子叶形成孢子叶球孢子同型或异型配子体单性或两性，与真菌共生2. Classification 现存的石松亚门植物仅有石松目和卷柏目。,1、石松属（Lycopodium）： 石松科，石松目,多年生草本；不定根；茎匍匐或
11、直立，也有悬垂，辐射式星状中柱或编织中柱，木质部为外始式；叶螺旋状排列，无叶舌；孢子叶与营养叶同型或异型,孢子囊聚集或不聚集为孢子叶球；孢子四面型，同型。孢子休眠后发育成配子体；,配子体两性，与真菌共生，气生部分有叶绿体;精子器、颈卵器均生于配子体上，埋于组织中；精子器壁厚，精子具2鞭毛；颈卵器结构似苔藓植物，颈部露出配子体外；受精离不开水；合子发育成胚，具有胚柄和基足，初步具根、茎、叶雏形；,异型世代交替，孢子体占优势，配子体劣势，二者都独立生活。,石松的生活史 孢子体 孢子叶穗 孢子囊 孢子母细胞 孢 幼孢子体 胚 合子 卵 颈卵器 精子 精子器 配子,2 N 孢子体世代,N 配子体世代,
12、孢子体发达,配子体退化,RD,蛇足石杉（千层塔）,灯笼草,2、卷柏属（Selaginella）：卷柏目,孢子体有根、茎、叶分化，茎中轴上有根托，根托先端生不定根，茎分化成表皮、皮层和中柱（分体中柱）；小型叶，有叶舌；,孢子囊生于孢子叶叶腋内，孢子叶集生成孢子叶球；孢子囊异型、孢子异形：大孢子囊内生4个大孢子；小孢子囊内生多数小孢子；,孢子囊腋生异型孢子 大孢子囊 大孢子 小孢子囊 小孢子,配子体雌雄异株，初期发育在孢子内进行；雄配子体由1精子器和1个原叶细胞组成；精子双鞭毛；颈卵器生在突出部分的组织中，有8个颈细胞（排成2层），1个颈沟细胞，1个腹沟细胞和1个卵,雌配子体颈卵器,雄配子体精子器
13、精子,合子发育成胚，有胚柄和基足以及根、茎、叶原型。,异型世代交替，孢子体优势，配子体劣势，二者都独立生活。,小孢子囊 小孢子母细胞 孢子体 大孢子囊 大孢子母细胞 大孢子 小孢子 幼孢子体 雌配子体 胚 合子 卵 颈卵器 精子 精子器 雄配子体,2 N 孢子体世代,N 配子体世代,孢子体发达,配子体退化,RD,RD,卷柏的生活史,卷柏（九死还魂草）,江南卷柏Selaginellae Moellendorfii,翠云草,Section 4 Isoephytina 水韭亚门,1、主要特征孢子体茎粗短似块茎状，草本，原生中柱小型叶，细长条形，具叶舌，有大（外）小（内）孢子叶区分厚孢子囊：生于孢子叶
14、近轴面特殊凹穴中，无适应散布孢子的特殊结构，仅靠孢子壁腐烂孢子异形，有大孢子和小孢子之分，配子体在孢子壁内发育，极度退化，雌雄异体精子多鞭毛2、分类现存的仅有水韭目（Isoetales）水韭科（Isoetaceae），水韭属（Isoetes）代表植物：水韭，中华水韭,中华水韭Isoetes sinensis,Section 5 Psilophytina松叶蕨亚门,一、主要特征孢子体仅具假根，体内有共生菌丝；叶小型，无叶脉或仅有单一叶脉；具匍匐根状茎和直立气生枝（二叉分枝），原生中柱；厚孢子囊（3室）生于枝端，形成聚囊；孢子同型圆形；配子体两性与真菌共生，有断续的中柱；精子器、颈卵器结构似苔藓植
15、物；精子多鞭毛；胚的发育必须有菌丝的共生；生活史：异型世代交替，孢子体优势。二、分类现仅存松叶蕨目（Psilotales），包含两属：松叶蕨属（Psilotum）和梅溪蕨属（Tmesipteris）,Tmesipteris ，仅1种，产澳大利亚、新西兰及南太平洋。,Section 6 Sphenophytina (楔叶蕨亚门）,1. Main character(1) Sporophyte 孢子体有根、茎、叶分化；茎有节和节间（中空）；有些种类有营养枝和生殖枝之分。具节中柱：髓腔，脊腔，槽腔；小型叶：鳞片状，非绿色，一条叶脉；厚孢子囊生于特化的孢子叶（孢囊柄）的六角形盘状体下面；孢囊柄在生殖枝
16、顶端聚集成孢子叶球；孢子同型，周壁具弹丝（孢子外壁分裂形成）。,（2）Gametophyte配子体雌雄同体或异体，绿色，独立生活；颈卵器较退化：3-4颈细胞，腹沟细胞1，卵1；精子器一般下陷在配子体中精子多鞭毛，受精离不开水；受精卵发育成胚，胚发育成孢子体；（3）Life history2. 分类仅存木贼科的木贼属（Hippochaete）和问荆属（Equisetum）,木 贼（Hippochaete hiemale）,节节草（H. ramosissimum）,问荆（Equisetum arvense）,Section 7 Filicophytina 真蕨亚门,1. Main characte
17、r(1) Sporophyte 孢子体发达，有根、茎、叶分化；不定根，茎以根状茎为主；大型叶有脉序，多为复叶；叶柄基部密生褐色鳞片；具有缩短的地下茎，其上生有卷曲状的幼叶和残留老叶柄及不定根。中柱多种：原生中柱、管状中柱、多环网状中柱等。薄孢子囊为主，有环带（唇细胞）；聚集成囊群，生于孢子叶背面或背缘，多具囊群盖；孢子多为同型；,(2) Gametophyte 配子体绿色自养，心形，雌雄同体；精子多条鞭毛；合子发育成胚，胚发育成孢子体；(3) Life cycle异型世代交替，孢子体优势，孢子体配子体均能独立生活。,2. Classification 1) 厚囊蕨纲： 孢子囊壁厚, 多层细胞,
18、 来源于多个细胞 2) 原始薄囊蕨纲: 孢子囊单层细胞, 来源于一个细胞; 孢子囊柄来源于多细胞 3) 薄囊蕨纲: 孢子囊单层细胞, 具环带,来源于一个细胞,(一)厚囊蕨纲(Eusporangiopsida),1、特征孢子囊壁厚, 由几层细胞组成 。孢子囊的发生是由几个细胞同时起源的, 为厚囊性发育。 2、分类瓶尔小草目 (Ophioglossales) 观音座莲目 (Angiopteriales）,瓶尔小草属（Ophioglossum）,孢子体小草本；根肉质，无根毛，真菌共生；茎短；大型叶，1-3片，网状叶脉；叶柄腹面生出孢子叶穗，穗上生2行孢子囊；孢子囊大，具厚壁；孢子同型配子体块状，多年
19、生，雌雄同体，真菌共生精子器、颈卵器大部分埋于配子体组织中；,观音座莲属（Angiopteris）,块状茎；羽状复叶，叶柄基部有1对托叶；孢子囊聚合成孢子囊群，生于叶被面；其它同瓶尔小草。,（二）原始薄囊蕨纲,根状茎；一回、二回羽状复叶，有些种类有孢子叶与营养叶之分；孢子囊大，来自于一个原始细胞，但囊柄由多数细胞发生；孢子囊壁由单层细胞构成，有盾形环带孢子同型；配子体为长心形的叶状体，雌雄同体；代表植物：紫萁,（三）薄囊蕨纲 (Leptosporangiopsida),孢子囊起源于一个圆锥形原始细胞；孢子囊壁薄, 由一层细胞构成；孢子囊具有各式的环带；孢子囊通常聚集成孢子囊群, 着生在孢子叶的
20、背面、 边缘或特化的孢子叶边缘；囊群盖有或无 。孢子少，有定数，大多为同型孢子；少数水生蕨类形成 孢子果，具异型孢子。,分类,水龙骨目 (Polypodiales) 陆生或附生 孢子囊聚成各式孢子囊群，囊群盖有或无 孢子同型 苹目 (Marsileales) 浅水或湿生性草本 孢子囊生长在特化的孢子果中，孢子果壁由羽片变 态形成，孢子果两性 孢子异型。 槐叶苹目 (Salviniales) 漂浮水生植物 孢子果，壁由变态的囊群盖形成，孢子果单性 孢子异型,水龙骨目，蕨属（Pteridium）：,孢子体为多年生草本，有根、茎、叶分化；根状茎；不定根；2-4回羽状复叶；多环中柱；,图524 蕨属根
21、状茎的横切面A. 根状茎的横切面;B. 茎部分横切面放大(示维管束构造)1. 厚壁组织; 2. 维管束; 3. 薄壁组织；4. 皮层；5. 内皮层；6. 维管束鞘；7. 韧皮部；8. 木质部,孢子囊聚集成囊群，外有囊群盖。生于孢子叶背面，沿叶缘生长；孢子囊起源于一个原始细胞，壁薄，由一层细胞构成，具环带；孢子同型；,配子体雌雄同体，心形，背腹式，腹面有假根，能独立生存，称为原叶体；精子器、颈卵器生于腹面；精子多鞭毛，受精离不开水；合子发育成胚，胚发育成孢子体；,异形世代交替，孢子体优势，孢子体、配子体独立生活；,海金沙（Lygodium japonicum）海金沙科,贯众(Cyrtomium
22、fortunei)：鳞毛蕨科,瓦 苇(Lepisorus thunbergianus) 水龙骨科,芒萁(Dicranopers dichotoma)：里白科,凤尾蕨：凤尾蕨科,井栏边草：凤尾蕨科,铁 线 蕨：铁线蕨科,鹿角蕨,蜈蚣草,石韦,桫椤：桫椤科Cyatheaceae树形蕨类。叶片三回羽状深裂，生于茎顶，幼叶拳卷。主要分布于东南和西南地区，生于海拔400-900m处的山沟潮湿地和溪边阳光充足的地方，有时也散生于林缘灌丛中。东中生代地球上曾广泛分布，现分布区缩小。国家一级保护渐危种。,苹属：Marsilea苹科，苹目,浅水或湿生性植物；孢子囊群异形，生于特化的孢子果中；孢子果由羽片变态而成
23、；孢子异型；配子体在孢子内发育。,图529 苹A. 植株; B. 孢子果; C. 孢子果纵切面;D. 孢子果开裂, 伸出胶质环, 其上着生孢子囊群1. 胶质环; 2. 孢子囊群; 3. 叶轴,槐叶苹属，槐叶苹科，槐叶苹目,飘浮水生植物；孢子囊异型，生于孢子果内；孢子果由变态的囊群盖形成；孢子异型。,图530 槐叶苹A，B. 植株一部分; C. 孢子果;D. 孢子果纵切面(示大、小孢子囊)1. 大孢子囊; 2. 小孢子囊; 3. 囊群盖(孢子果壁),满江红属,第8节 蕨类植物的起源和演化,一、蕨类植物的起源起源于距今4亿年前（古生代）出现的裸蕨植物而裸蕨又起源于藻类（绿藻或褐藻）或苔藓植物。二、
24、蕨类植物的演化1、古代蕨类：莱尼蕨、裸蕨、星木属、鳞木属、封印木属、芦木属等2、演化： 裸蕨刺石松石松类； 裸蕨松叶蕨； 裸蕨叉叶蕨和古芦木木贼类； 裸蕨小原始蕨和古蕨真蕨类。,莱 尼 蕨,3、蕨类器官的演化,叶的起源-顶枝学说,孢子叶起源图解,第9节 蕨类植物的经济价值,医药上的应用：金毛狗、骨碎补、贯众等食用：蕨、紫萁、菜蕨等指示植物：1、土壤：铁线蕨强钙性土壤；芒萁酸性土壤2、气候：桫椤热带亚热带；巢蕨高湿度气候3、矿物：木贼金工业上的利用：石松孢子火箭、信号弹等的燃料农业上的利用：满江红等水生蕨绿肥、固氮观赏：肾蕨、铁线蕨、巢蕨等危害,药用：蛇足石杉、卷柏,药用：蛇足石杉含石松碱，具有
25、较好的抗癌性能,食用：蕨菜、紫萁、蹄盖蕨、荚果蕨等,猴腿蹄盖蕨,生物固氮：满江红,土壤指示植物： 芒萁是酸性土壤指示植物 石韦是碱性土壤指示植物,芒萁,石韦,蕨类化石煤,蕨类植物是一群最古老的高等植物。 在系统演化上最具有代表性的有松叶蕨亚门的莱尼蕨属（Rhynia）、裸蕨属（Psilo phyton）、星木属（Asteroxylon）,石松亚门的鳞木属（Lepidodendron)和封印木属（Sigillaria），木贼亚门的芦木属（Calamites）等，是石炭纪时期形成煤层的主要成分。,槐叶萍的入侵（in Australia）,危害：,孢子体多年生草本为主，有根、茎、叶分化；有维管系统：
26、分化程度不高，一般无形成层中柱类型：原生、管状、网状、多环孢子囊为多细胞结构，薄孢子囊为主，着生位置多样；小型孢子叶常聚集成孢子叶球（穗）；孢子同型或异型；配子体（原叶体）或者与真菌共生，或者为绿色，独立生活颈卵器比苔藓植物退化；精子多鞭毛，受精作用离不开水；合子发育成胚，但不形成种子；异形世代交替，孢子体占优势，配子体占劣势，孢子体与配子体均能独立生活。,蕨类植物门小结,作业：1、蕨类植物有哪些特征？它和苔藓植物有何异同？2、用简图表示蕨类植物的生活史。3、真蕨亚门分几个纲？它们之间有何区别？ 4、蕨类植物有哪些用途？,图521 绒紫萁的孢子囊和配子体A，B. 孢子囊的发育成熟期;C. 孢子
27、囊(示环带);D. 颈卵器; E. 精子器; F. 配子体(虚线示中脉),中华水韭Isoetes sinensis,松叶蕨在地质历史上曾经是发达的蕨类植物。,具节中柱(cladosiphonic stele)：维管组织在内皮层里束状排列成环，围着髓腔，但节处是实心的，因而称之为具节中柱。,春枝,夏枝,有些种类有营养枝和生殖枝的区分，如问荆。,问荆的生活史 根 孢子体 茎 叶 孢子囊 孢子母细胞 孢子 幼孢子体 胚 合子 卵 颈卵器 雌配子体 精子 精子器 雄配子体,RD,2 N 孢子体世代,N 配子体世代,孢子体发达,配子体退化,蕨孢子体各部分,图516 蕨类植物脉序类型AC. 分离型(A.
28、掌状二叉,铁线蕨属; B. 羽状二叉, 里白属; C. 羽状, 假毛蕨属)；DF. 中间型(D. 部分联结具内藏小脉及水囊的网状脉, 水龙骨属; E. 部分联结的羽状脉, 毛蕨属; F. 部分联结的网状脉, 狗脊蕨属); GI. 网结型(G. 具内藏小脉及水囊的网状脉, 星蕨属;H. 联结的羽状脉, 新月蕨属; I. 无内藏小脉的网状脉, 肾蕨属),蕨根状茎横切面,孢子囊生于叶背的较为高等；,图517 蕨类植物的孢子囊群及囊群盖的主要类型A. 孢子囊群线形, 无盖(风丫蕨属); B. 孢子囊群圆形, 无盖(瓦韦属);C. 囊群盖条形(铁角蕨属);D. 囊群盖肾形(肾蕨属); E. 囊群盖圆盾形
29、(耳蕨属); F. 囊群盖马蹄形(蹄盖蕨属);G. 囊群盖杯形(骨碎补属); H. 囊群盖球形(红腺蕨属); I. 囊群盖漏斗状(团扇蕨属);J. 囊群盖蚌壳形(蚌壳蕨属); K. 不连续肾形的假囊群盖(铁线蕨属); L. 连续的条形假囊群盖(凤尾蕨属)HK,图518 蕨类植物孢子囊的环带类型A. 没有特化机制的孢子囊(莲座蕨属); B. 环带成盾状(紫萁属); C. 顶生环带(海金沙属); D. 横行环带(芒萁属); E. 斜行环带(蚌壳蕨属); F，G. 纵行环带, 不完整一圈, 具裂口及唇细胞(F. 肾蕨属, 具刺；G. 水龙骨属),原始种类孢子囊壁多层，无环带细胞；高等种类壁薄，有环带,
