1、第一节 双糖与多糖的酶促降解 一、双糖的酶促降解 (一) 蔗糖：1. 蔗糖合成酶途径 在蔗糖合成酶催化下，蔗糖和核苷二磷酸（NDP)(ADP、 GDP 、CDP、 UDP 、TDP)反应，生成果糖和核苷酸葡萄糖（NDPG),第六章 糖代谢,意义：因NDPG是合成淀粉、纤维素等多糖的活性供糖体，所以该途径的重要意义在于为多糖合成提供糖基。,2. 蔗糖酶途径：在蔗糖酶催化下，蔗糖水解为葡萄糖和果糖,旋光度发生了变化，产物总称为转化糖，蔗糖酶也叫转化酶,蔗糖酶,+66.5 +52.2 -93,-20.4 ,蔗糖,葡萄糖,果糖,（二）麦芽糖 ：植物体内麦芽糖的主要来源是淀粉的水解，麦芽糖一经生成，就在
2、-葡萄糖苷酶作用下水解为两分子葡萄糖。,（三）乳糖：在乳糖酶的催化下乳糖水解为葡萄糖和半乳糖,(一) 淀粉的酶促降解 有两种方式 ：水解和 磷酸解 1. 水解 由淀粉酶催化，有-淀粉酶和 -淀粉酶，它们都水解 （14）苷键，但不能水解 （1 6 ）苷键，其作用机理为,二、淀粉、糖原的酶促降解,两种淀粉酶的比较,R酶 降解 （1 6 ）苷键，去除分支，也称为脱支酶 麦芽糖酶（ 葡萄糖苷酶 ） 水解产物中的麦芽糖 淀粉在-淀粉酶、-淀粉酶、 R酶、麦芽糖酶共同作用下，水解为葡萄糖,2. 磷酸解：由淀粉磷酸化酶催化，该酶从非还原端开始，催化磷酸解 （14）苷键，其产物为G1P。但不能作用 （16）苷
3、键，也不能跨过分支点，因此作用于支链淀粉时还产生带分支的很大的磷酸化酶极限糊精。 分支点由支链淀粉-6-葡聚糖水解酶去除。,（二）糖原的酶促降解：磷酸解（糖原磷酸化酶、转移酶、脱支酶）,三、细胞壁多糖的降解 1. 纤维素,第三节 糖酵解（EMP途径）,一、概念：葡萄糖转变为丙酮酸的过程。产生少量能量，发生于细胞质。 二、历程： 1. 准备阶段,己糖激酶是催化该步反应的主要酶类,己糖激酶或 葡萄糖激酶,葡萄糖,G-6-P,2. 产能阶段,反应特点：两个阶段（六碳和三碳阶段），两步需能反应（己糖激酶、磷酸果糖激酶），一步脱氢（磷酸甘油醛脱氢酶）,两步底物水平磷酸化（磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶）,3
4、. 生成乳酸,三、丙酮酸去路 1. 进入三羧酸循环彻底氧化 2. 生成乙醇,产生ATP数目,2. 生物学意义 （1）为代谢提供能量 （2）提供中间产物 （3）为彻底氧化准备原料,1. 化学计量 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + H2O,四、化学计量及生物学意义,1. 限速酶 2. 糖酵解途径的调节位点 （1）己糖激酶：ADP（）；ATP、Pi（+） （2）磷酸果糖激酶：是糖酵解中最主要的调节酶，调节方式有三种： 能荷调节：高ATP抑制活性，AMP可逆转这种抑制； 柠檬酸调节：可通过增加ATP的方式对该酶进行抑制 1，6-二
5、磷酸果糖调节，是该酶有效的别构激活剂 （3）丙酮酸激酶：F-1,6-2P（+）;长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP、丙氨酸（-）,五、调控,第四节 三羧酸循环（TCA途径）,一、丙酮酸氧化脱羧（发生于线粒体内部） 丙酮酸脱氢酶复合体 E1：丙酮酸脱羧酶（TPP） E2：硫辛酸转乙酰酶（硫辛酸） E3：二氢硫辛酸脱氢酶（FAD、NAD+）,E3,E1,丙酮酸 + CoA + NAD+ 乙酰CoA + NADH + H+ + CO2 二、三羧酸循环 1. 概念 乙酰CoA彻底氧化分解并释放能量的过程。发生于线粒体内 2. 反应历程,丙酮酸脱氢脱羧的总反应：,2. 草酰乙酸的回补反应 （1）丙酮酸羧化,
6、（2）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化,（3）天冬氨酸转化,三、ATP的形成,丙酮酸脱氢酶系调控：反馈抑制：乙酰CoA（硫辛酸转乙酰基酶）、NADH（二氢硫辛酸脱氢酶）（-）；抑制效应可被CoA、NAD逆转。 能荷调节：GTP（-），AMP（+）,主要是丙酮酸脱羧酶 共价修饰调节：丙酮酸脱羧酶的丝氨酸可磷酸化失去活性，脱磷酸后恢复活性。 三羧酸循环的调节：柠檬酸合成酶：ATP 是别构抑制剂，可增大酶对乙酰CoA的米氏常数 异柠檬酸脱氢酶：ADP是别构激活剂，NADH 是抑制剂 酮戊二酸脱氢酶：调节方式与丙酮酸脱氢酶相似。,五、意义：大量供能，糖、脂、蛋白质转化的枢纽，物质彻底氧化的主要途径，供出
7、中间产物,葡萄糖 + 2ADP + 2Pi 2乳酸（ 2乙醇+ 2CO2 ） + 2ATP,六、糖的无氧氧化与有氧氧化 1.糖的无氧氧化,四、调控,能量利用率：葡萄糖彻底氧化-2870.22kJ/mol，利用60.1kJ/mol (30.52) 利用率2.1%,2. 糖的有氧氧化,葡萄糖 + 10NAD+ + 2ADP + 2GDP + 4Pi + 2FAD 6CO2 + 6H2O + 10NADH + 10H+ + 2ATP + 2GTP + 2FADH2,能量利用率：葡萄糖彻底氧化-2870.22kJ/mol，32个ATP 贮存976.45 kJ/mol (30.532)。能量 利用率34
8、%,第四节 磷酸戊糖途径（HMP途径）,磷酸葡萄糖氧化的支路，发生与细胞质 一、反应历程 1. 氧化阶段,2. 非氧化阶段,6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖,2 3-磷酸甘油醛6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径,二、化学计量与生物学意义 1. 化学计量： 6G-6-P+12NADP+7H2O 5G-6-P+6CO2+12NADPH +12H+Pi 生成12个NADPH，相当于30个ATP 2. 生物学意义： 供出还原力，供出中间产物特别是核糖5P，必要时供能 三、调控 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是调节酶，其活性受NADP+/ NADPH的调节,反应特点：G-6-P直接脱氢脱羧，NADP为氢受体，中间经过37碳糖
9、的转化,第五节 糖类的合成,一、单糖的合成 1. 光合作用 2. 糖异生作用 概念：非糖物质合成糖的过程。这个过程分为两个阶段，第一阶段为非糖物质转化为糖酵解的中间产物，第二阶段为糖酵解的中间产物逆着EMP途径生成葡萄糖。糖酵解的逆反应中有3个不可逆反应（丙酮酸PEP,F-1,6-2P F-6-P,G-6-P葡萄糖），糖异生作用途径的这三个位点发生的是另外的反应 （1）丙酮酸生成草酰乙酸,（2）F-1,6-2P生成F-6-P,（3）G-6-P生成葡萄糖,葡萄糖,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2 1,3-二磷酸甘油酸,2 3-磷酸甘油酸,2 2-磷酸甘油
10、酸,2 PEP,2 丙酮酸,2 NADH,2 ATP,糖异生过程,蔗糖 NDPG + 果糖,2. 蔗糖的生物合成 （1）蔗糖合成酶途径 NDPG + 果糖 蔗糖 + NDP （2）磷酸蔗糖合成酶途径 UDPG + F-6-P 蔗糖-6F-P 蔗糖-6F-P + H2O 蔗糖 + Pi 磷酸蔗糖合成酶途径是蔗糖合成的主要途径 3. 淀粉的生物合成 （1）淀粉磷酸化酶途径 n G-1-P + 引物 淀粉 + nPi （2）淀粉合成酶途径 直链淀粉的合成：葡萄糖基供体为ADPG、UDPG，但是酶对ADPG的亲和力要比对UDPG大得多，因此ADPG是主要的糖基供体。,葡萄糖单体加在的非还原端 支链淀粉
11、的合成 支链淀粉是在直链淀粉基础上经分支反应而合成的。催化该过程的酶为Q酶，催化过程为：,接着淀粉合成酶催化这两个非还原端延长，到一定程度，Q酶再次作用，再次分支，然后再延长。延长反应与分支反应交替进行，最后合成了支链淀粉分子。,引物的合成 引物是在D 酶催化下合成的。,4. 糖原的合成 糖原的合成与支链淀粉合成极为相似。以UDPG为糖基供体，需要有引物存在，先由糖原合成酶催化形成小的直链分子，然后在分支酶作用下分支，分支酶的作用机理与Q酶几乎相同，两种酶交替作用，最后合成糖原。 5. 纤维素的合成 糖基供体为UDPG，由纤维素合成酶催化，需要有引物。,本章主要知识点,1.淀粉和纤维素的酶促降解； 2.糖酵解的化学过程及生理意义； 3.糖的有氧分解中能量的变化； 4.糖酵解、丙酮酸脱氢酶复合体及三羧 酸循环的主要调节点和调节方式； 5.生物体内双糖和多糖合成中糖的供体。,
