1、第六章 数量性状遗传,教学目的与要求掌握多基因学说的要点，广义遗传率的内涵。了解分析数量性状的基本统计方法与探亲繁殖和杂种优势。教学重点与难点重点：多基因学说，广义遗传率。难点：数量性遗传率、近交系数、杂种优势的概念、意义、计算。,第一节 数量性状遗传的基本特征,1. 数量性状的概念 质量性状：不易受环境条件影响、表型之间截然不同，具有质的差别，用文字可以进行定性描述的性状。如：豌豆红花与白花，人色盲和正常等,数量性状：易受环境条件影响、彼此间界限不明 显、不易分类、呈连续变异，只能用 字进行定量进行定量描述的性状称为 数量性状(quantitative traits)。如：作物产量，籽粒重量
2、等,2. 数量性状的特征,1） 个体间差异呈连续状态,2）容易受环境影响,玉米果穗长度的次数分布,3. 数量性状与质量性状的关系,联系：某些性状既有数量性状的特征又有质量性状的特征同一性状由于杂交亲本类型或具有差异的基因数目不同，可能表现为质量性状或数量性状某些基因既影响数量性状也影响质量性状,数量性状与质量性状的差异,数量性状,第二节数量性状遗传的多基因假说,1. 纯系学说（pure line theory ）丹麦遗传学家W.L.约翰森根据菜豆的粒重选种试验结果在1903年提出的一种遗传学说。认为由纯合的个体自花受精所产生的子代群体是一个纯系。在纯系内，个体间的表型虽因环境影响而有所差异，但
3、其基因型则相同，因而选择是无效的；而在由若干个纯系组成的混杂群体内进行选择时，选择却是有效的。,2. 多基因假说,1908年尼尔逊埃尔用红粒和白粒小麦进行杂交试验，提出了多基因假说,A P 红粒 白粒 F1 红粒 F2 3 红粒 ： 1 白粒,B P 红粒 白粒 F1 粉红粒 F2 15 红粒 ： 1 白粒,A P 红粒 白粒 F1 粉红粒 F2 63 红粒 ： 1 白粒,第一个杂交组合（两个亲本间有一对等位基因的差别）亲代 中红色 白色 （R1R1r2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）F1 淡红色 （R1r1r2r2r3r3）F2 1中红色 ： 2 淡红色 ： 1 白色 3红：1白
4、 （R1R1r2r2r3r3） （R1r1r2r2r3r3）（r1r1r2r2r3r3）,第二个杂交组合（两个亲本间有两对等位基因的差别）亲代 中深红色 白色 （R1R1R2R2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）F1 中红色（R1r1R2r2r3r3）F2 中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色1（R1R1R2R2r3r3） 2（R1R1R2r2r3r3） 1（R1R1r2r2r3r3） 2（R1r1R2R2r3r3） 4（R1r1R2r2r3r3）2（R1r1r2r2r3r3） 1（r1r1R2R2r3r3）2（r1r1R2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）决定红色的 4R
5、3R 2R 1R 0R 有效基因数出现频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 15红 1 白,第三个杂交组合（两个亲本间有三对等位基因的差别）亲代 最暗红色 白色 （R1R1R2R2R3R3） （r1r1r2r2r3r3） F1 深红色（R1r1R2r2R3r3） F2 最暗红色 暗红色 中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色 决定红色的 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 有效基因数出现频率 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/16 63红 1 白,籽粒颜色由3对基因控制，F2其中 第一组一对基因单独分离； 第二组 两对基因分离； 第三
6、组三对基因同时分离 F2中籽粒颜色可细分：第一组1/4红；1/4中红；(1/4 白)；第二组1/16中深红色；4/16深红；6/16中红， 4/16淡红； 1/16 白第三组1/64最暗红；6/64暗红色；15/64中深红； 20/64深红 ；15/64中红 ； 6/64淡红 ；1/64 白 红色的深浅与基因的数目有关，而与种类无关。,归纳上述实验结果： 符合二项展开式(杨辉三角) A组( R + r)2, 一对基因控制 （1/4 + 2/4 + 1/4） B组( R + r)4, 两对基因控制 （1/16+4/16+6/16+4/16+1/16） C组, ( R + r)6三对基因控制 （1
7、/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64）,多基因假说的要点： Nilsson-Ehle于1909年提出多基因假说，要点如下： (1)数量性状是由许多微效基因(多基因)控制的； (2)多基因中每对基因对数量性状的表型贡献是微小的； (3)多基因对性状的效应是累加的； (4)多基因彼此之间缺乏显隐性，各自对性状的贡献用大写表示增效，小写表示减效；,多基因假说的要点： (5)多基因对性状的控制受环境因素的影响； (6)多基因表现出多效性一个性状由多个基因内控制； 而一个基因往往影响多个性状； (7)多基因定位在染色体上，具有分离、重组、连锁等性质。 例外：存在累积效
8、应、偏态分布、主效效应等。,3.数量性状基因数的估计,根据F2 代极端类型出现的频率估算时，按照遗传规律，性状受1对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/4性状受2对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/16性状受3对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/64性状受n对基因支配时， F2 极端类型出现的频率 (1/4)n,估算微效基因数目时还可用另一种方法性状受1对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/4性状受2对基因支配时， F2 极端类型出现的频率（1/4）2性状受3对基因支配时， F2 极端类型出现的频率（1/4）3,其中，n为微效基因对数,那么4n =,例：短穗玉米穗长
9、6.6cm 长穗玉米穗长16.8cmF1为中间性状，F2，长穗和短穗个占群体的1/16，推算不同基因型的玉米穗长。控制玉米穗长的显性基因对数：4n= = 16 n=2,Castle W E和Wright S公式,n=D2/8(12-22) 其中，n为基因数目； D为亲本平均数之差；12为F1代的表型方差；22为F2代的表型方差。 例 玉米穗长的遗传,4.多基因表型效应估计,1）累加作用 累加作用：每个有效基因的作用是由固定数值和基本数值的加减关系决定的。,株高为74cm 的高亲本同株高为2cm的矮亲本杂交。株高受两对独立遗传的微效多基因支配，则杂种后代基因型及表现型的预期表现和出现频率可计算如
10、下,亲代 A1A1A2A2(74cm) a1a1a2a2(2cm)F1 A1a1A2a2（74+2）/2=38cm F2 1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1A2a2 显性有效基因数 0 1 2 3 4出现频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16理论表型值/cm 2 2+118 2+218 2+318 2+418,2）倍加作用,倍加作用：每个有效基因的作用按固定数值与基本值的相乘或相除效应值nF1代的表型值/基本值 n为F1代的增效基因数。F1
11、代的表型理论值 甲亲本表型值乙亲本表型值,亲代 A1A1A2A2(74cm) a1a1a2a2(2cm)F1 A1a1A2a2(742)=12.2cm F2 1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1A2a2 显性有效基因数 0 1 2 3 4出现频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16理论表型值/cm 2 22.47 22.472 22.473 22.474,例：已知亲本株高74cm，由2对显性基因控制，另一亲本株高2cm。每个显性基因的效应是倍加
12、作用，估算每个显性基因的表型值及每种基因型的株高已知n=4 利用公式计算每个显性基因表型值,纯显性亲本表型值（每个显性基因表型值）n纯隐性亲本表型 值,X n2=74 X=4,那么，有一个显性基因，株高为2.472=4.94cm,有两个显性基因，株高为2.4722=12.20cm,有一个显性基因，株高为2.4732=30.14cm,有一个显性基因，株高为2.4742=74.44cm,第三节分析数量性状的基本统计方法,1.平均数 某一性状的几个观察值的平均 如：测量57 个玉米穗，观察总次数为57次，其中4个5cm，21个6cm，24个7cm，8个8cm。平均数X= =,X1+X2+X3+Xn,
13、n,45+216+247+88,57,=6.63,2.方差与标准差1）方差：S2 反映观察数同平均数之间的变异程度观察数同平均数之间的偏差大，方差就大，即观察数的离散度大，分布范围大；方差小，表示各观察数之间比较接近,x2-,方差=,2） 标准差 s,第四节 遗传力及估算,1 广义遗传率hB2 ：遗传方差占表型方差的比率。表型变异用表型方差VP表示，遗传变异用遗传方差VG表示，环境变异则用环境方差VE表示。表型方差包括遗传方差和环境方差两部分，所以 VPVGVE,hB2 = = 由于两个亲本都是纯合的，F1是杂合一致的，遗传方差为0，表型方差由环境方差造成。VE=1/2(VP1+VP2)或 V
14、E=1/3(VP1+VP2+VF1) 那么hB2 = =,VF2,VF2-1/3(VP1+VP2+VF1),100%,如玉米穗长的遗传率估计，已知：VP1= 0.665 VP2 = 3.561，VF1=2.309，VF2=5.074求玉米穗长的广义遗传力。H2=VG/VF2= (VF2 VE)/ VF2 =57%,2. 狭义遗传力,狭义遗传率是指只计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占百分率，记作h2N。,9.4.4 狭义遗传率的估算基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。从基因作用分析VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(显性方差) + VI（互作方差）VP(VAVD
15、+ VI)VE狭义遗传率的公式为：,群体基因型值的平均数 基因型值的尺度 对一对等位基因A和a，设基因型平均效应分别为(实为平均值的离差)： (AA) a (Aa ) d (aa) -a, d=0，杂合体为完全累加效应；d= +a，Aa表型完全等同于AA ； 或d=-a， Aa表型完全等同于aa ； da 超显性,例如：AA, Aa, aa的平均值分别是20，17，10中点为（10+20 ） /2 =15 a =20-15=5; d =17-15=2,举例：基因型方差和遗传率的计算1.基因型方差的计算： 亲本AAaaAa AA+Aa+aa (F2代) 计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均
16、。,F2的遗传方差计算如下：,VF2= (1/2) VA+(1/4) VD + VE,VA= a12+a22+ +an2 VD= d12+d22+ +dn2 VF2=广义遗传力为hB2=,=,-,=,=,回交一代遗传方差的估算 回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 AaAA.B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x),表8-8 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合 计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交
17、一代(B1)的遗传方差： (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2),AaaaB2 回交一代(B2)的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2)两种回交的遗传方差相加得: =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2)回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(1)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2)(1)-(2)得（消去显性作用和环境的方差）：2VF2 -(VB1+VB2
18、)= 1/2VA,所以 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% =1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE 100%,举例:表8-5 小麦抽穗期及表现型方差世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值)P1(红玉3号) 13.0 11.04P2(红玉7号) 27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 24.29,表9-6 小麦基因加性方差的估算项 目 方 差 实 得 值 2VF2 (1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+
19、2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%,第五节 近亲繁殖与杂种优势,杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortative mating)。同型交配(assortative mating)：相同基因型之间的交配。,1.近交和近交系数,1）近交的概念和遗传效应 近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之间的交配。,近交又分为：全同胞（同父母兄妹）半同胞（同父异母兄妹）表兄妹祖孙等交配植物中的自交
20、(selfing or self fertilization)近交的遗传学效应：近交衰退现象,近交的遗传学效应：,1.纯合子比例增加 2.隐性不良性状得以表现 ，淘汰隐性不良基因3. 导致遗传性状稳定,2）近交系数 近交系数(coefficient of breeding)：某一个个体从祖先得到一个纯合的、而遗传上等同的基因的概率。用F表示。,2. 杂种优势,杂种优势：遗传背景不同的亲本杂交，产生的F1在生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性等方面表现出优势的现象。,1）杂种优势的特点,不是某一二个性状单独表现突出，而是许多性状综合表现突出。如产量 杂种优势的强弱与双亲基因型的高度纯合有密切关系。杂种优势大小与环境条件有关。,2） 杂种优势产生机制,显性学说: 双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。,超显性学说: 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间相互作用。,作 业：p136第2、5、9题,
