1、第八章 微生物的生态1. 本章内容提要与学时分配(6 学时)微生物在自然界的分布与菌种资源开发;微生物与生物环境间的相互关系;微生物与环境保护;微生物与自然界物质循环。2. 教学提示本章的重点在于让学生了解微生物在各种环境中的分布及其在环境中的作用。3. 本章目的与要求1)熟悉生物体内外、土壤、水体空气、工农业产品、极端环境等中的微生物及相关概念;2)掌握生物间互生、共生、寄生、拮抗与捕食等关系与实例;3)了解微生物在碳素循环、氮素循环、硫素循环与磷素循环的作用;4) 熟悉微生物在污水处理中的作用、原理与相关概念;5) 掌握悉生生物、附生微生物、硝化与反硝化作用富营养化、BOD、 COD、 T
2、OD、TOC、发光细菌等重要概念。4作业(见课件)近代生态学的研究推进到了生态系统生态学的水平,生 态 系统生态学从生态系统的整体出发考察系统中生物之间,生物与 环境之间的生态关系,形成了生态系统、食物链、食物网、能量流、物质循环、信息传递以及生产者、消 费者、分解者的新概念和新的理论框架,微生物是生态系统的重要成员,特 别是作为分解者分解系统 中的有机物, 对生态系统乃至整个生物圈的能量流动、物质循环发挥 着独特的、不可替代的作用。近几十年和科学技术、社会经济 迅速发展相伴而来的是环 境问题环境污染和生态破坏。微生物降解污染物的巨大潜力在控制 污染,修复 污染 环境中发挥重要作用。微生物对植
3、物生长的促进和其他有益作用,有助于 缓解生态破坏,恢复受损生态系统。第一节 微生物在生态系统中的作用一、 微生物在生态系统中的角色生态系统 是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。生物成分按其在生态系统中的作用,可划分 为三大类群:生 产者、消 费者和分解者。微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。1、 微生物是有机物的主要分解者微生物最大的价值在于其分解功能。它 们分解生物圈内存在的 动物、植物和微生物残体等复杂有机物质,并最后将其 转化成最简单的无机物,再供初级生产者利用。2、 微生物是物质循环中的
4、重要成 员微生物参与所有的物质循环,大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中,微生物是主要的成 员,起主要作用;而一些 过程只有微生物才能 进行,起独特作用;而有的是循环中的关键过程,起关 键作用。3、 微生物是生态系统中的初 级生产者光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者,它们具有初级生产者所具有的二个明显特征,即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源,另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流 动。4、 微生物是物质和能量的贮 存者微生物和动物、植物一样 也是由物质组成和由能量维 持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量,贮存着大量的物 质
5、和能量。5、 微生物是地球生物演化中的先 锋种类微生物是最早出现的生物体,并 进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用,改变大气圈中的化学组成,为后来动、植物出现打下基础。二、 微生物与生物地球化学循 环具体过程 LP205233生物地球化学循环(biogeochemical cycles) 是指生物圈中的各种化学元素,经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。 这种循环是地球化学循环 的重要组成部分。地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素(C、 H、O、N、P、S)循环很快,少量元素(Mg 、K、Na、卤素元素)和迹量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni
6、、Se、V、Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的 Fe、Mn、Ca 和Si 是例外,铁和 锰以氧化还原的方式快速循 环。钙和硅在原生质中含量较少,但在其他结构中含量很高。碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制,一是光合生物对无机营养物的同化,二是后来进行的异养生物的矿化。 实际上所有的生物都参与生物地球化学循 环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用,地球上 90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。1、 碳循环碳元素是一切生命有机体的最大组分,接近有机物 质干重的 50%。碳循环是最重要的物质循环( 图 111)。i 碳在生物圈中的总体循环初级生产者把 CO2转化成有机碳。初 级生
7、产的产物为异养消 费者利用,并 进一步进行循环,部分有机化合物经呼吸作用被转化为 CO2。初 级生产者和其他 营养级的生物残体最终也被分解而转化成 CO2。大部分绿 色植物不是被动物消费,而是死亡后被微生物分解, CO2 又被生产者利用。ii 生境中的碳循环 生境中的碳循环是生物圈总循环的基础,异养的大生物和微生物都参与循 环,但微生物的作用是最重要的。在好氧条件下,大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物(淀粉,果胶,蛋白质等),但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分解,腐殖质、蜡和 许多人造化合物只有微生物才能分解。碳的循环转化中除了最重要的
8、 CO2 外, 还有 CO、烃类物质 等。藻类能产生少量的 CO并释放到大气中,而一些异养和自养的微生物能固定 CO 作为碳源(如氧化碳细菌)。烃类物质(如甲 烷) 可由微生物活动产生,也可被甲 烷氧化细菌所利用 (图 ll1)。大气 CO2浓度的持续提高引起的“ 温室效应” 是一个全球性环境问题。2、 氮循环氮循环(图 112)由 6 种氮化合物的转化反应所组成,包括固氮、氢化(脱氨)、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。它 们大多实际上是氧化还原反 应。氮是生物有机体的主要 组成元素,氮循环是重要的生物地球化学循 环。i 固氮固氮是大气中氮被转化成氨(铵) 的生化过程。其 对氮在生物圈中的循
9、 环有重要作用,据测算 每年全球有约 2.40108 吨氮被固定, 这和反硝化 过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生 物或有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种 类繁多,游离的主要有固氮菌、 梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌;共生的主要是根瘤菌和弗 兰克氏菌。ii 氨化作用(ammonfication)氮化作用是有机氮化物转化成氨(铵) 的过程。微生物、动物和植物都具有氨化能力,可以发生在好氧和厌氧环境中。 氢化作用放出的氨可被生物固定利用和 进一步转化,同 时也挥发释放到大气中去,这个部分可占 总氮损失的 5%(其他 95%为反硝化损失) 。iii 硝化作用(nitrificat
10、ion)硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生氧化态的硝酸盐, 产物又可以参与反硝化作用。硝化作用分两步进行: )/G(276OH2NO21H04 molkJ)/G(730molkJ把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属,此外还有亚硝化叶菌属、 亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属。把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌是硝化杆菌属,此外还有硝化刺菌属、硝化球菌属。前者称为亚硝化菌(nitrosobacteria),后者称为硝化菌(nitrobacteria),两者 统称为硝化 (作用) 细菌(nitrifying bacteria)。硝化作用是一
11、个产能过程,硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羧酸循环利用 CO2 合成细胞物质。iv 硝酸盐还原和反硝化作用 (nitrate reduction and denitrification)硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原(fermentative nitrate reduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratory nitrate reduction)。如呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的 N2O、N2,则这个过程被称为反硝化作用。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨,氨被同化成氨基酸的过程。 这里被还原的氮化物成为微生物的氮源。异
12、化硝酸盐还原是在无氧或微氧条件下,微生物进行的硝酸盐呼吸即以 NO3-或 NO2-代替 O2 作为电子受体进行呼吸代谢。与同化硝酸盐还原相比,它的酶系一般是颗粒性的,可被氧竞争性抑制,但不受氢的抑制。发酵性硝酸盐还原中硝酸盐是发酵过程的“附带”电子受体,而不是末端受体,为不完全还原,发酵产物主要是亚硝酸盐和 NH4+。其特点是没有膜结合酶,细胞色素和电子 传递磷酸化。 这种现象在自然界非常普遍,大多数由兼性厌氧菌来完成,如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌。呼吸性硝酸盐还原中硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或 产生气态氮(反硝化作用)。在反硝化过程中硝酸盐经一系列酶的作用,细胞色素
13、传递电 子,最后被 还原成 N2O 和 N2,大量的 N2O、N2释放到大气中去。反硝化过程也是一个偶联产 能过程,但 电子传递链较短,一个硝酸盐还原过程产生 2 个ATP,反硝化细菌的生长缓慢。具有异化硝酸盐还原能力的微生物很多,大部分是异养的,少量自养,有的能兼营异养和自养。但它们都是好氧菌或兼性 厌氧菌。反硝化作用的效应是造成氮的损失从而降低氮肥效率, N2O 的释放可破坏臭氧层,损失的氮因固氮过程增加的氮而得到平衡。3、 硫循环硫是生命有机体的重要组成部分,大 约占干物质的 1%。生物圈中含有丰富的硫,一般不会成为限制性营养。硫的生物地球化学循 环如图 113。从 图可见生物地球化学循
14、环包括还原态无机硫化物的氧化,异化硫酸盐还原,硫化 氢的释放 (脱硫作用),同化硫酸盐还原。微生物参与所有这些循环过程。i 硫的氧化硫氧化是还原态的无机硫化物(如 S0、H2S、FeS2、S2O22-和 S4O62-等) 被微生物氧化成硫酸的过程。具有硫氧化能力的微生物在形态,生理上各有不同的特点,一般可分 为两个不同的生理类群,包括好氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和光营 养琉细菌。此外异养微生物 (如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微球菌等)也具有氧化能力。ii 硫酸盐还原和硝酸盐相似,硫酸盐也可以被微生物 还原成 H2S,这 部分微生物称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还原产物 H2S 在胞内被结合到细胞组分
15、中称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的 H2S,称为异化硫酸盐还原,也称为反硫化作用。 电子供体一般是丙酮酸,乳酸和分子氢。主要的硫酸盐(异化) 还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。iii 硫化氢的释放(有机硫化物的矿化)生物尸体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出 H2S、CH3SH、(CH2)3S 等含硫气体,一般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。4、 磷循环磷是所有生物都需要的生命元素,遗传物质的组成和能量 贮存都需要磷。磷的生物地球化学循环包括三种基本过程:有机磷转化成溶解性无机磷(有机磷矿化),不溶性无机磷变成溶解性无机磷(磷的有效化 ),溶解性无机磷变成有机磷
16、(磷的同化) 。微生物参与磷循环的所有过程,但在这些过程中,微生物不改变磷的价态,因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。5、 铁循环铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的 铁循 环包括氧化、 还原和螯合作用。由此延伸出的微生物对铁作用的三个方面:铁的氧化和沉积 在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来;铁的还原和溶解 铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解;铁的吸收 微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁 整合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。6、 其他元素的循环锰的转化与铁相似。许多 细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉
17、 积锰的氧化物和氢氧化物。钙是所有生命有机体的必需 营养物质,芽 孢形成菌内生 孢子含有钙吡啶,钙离子影响膜透性与鞭毛运动。钙的循 环主要是钙盐的溶解和沉淀,Ca(HCO 3)2 高溶解度,而 CaCO3难溶解。硅是地球上除氧外的最丰富元素,主要化合物是 SiO2。硅是某些生物细胞壁的重要组分。硅的循环表现在溶解和不溶解硅化物之 间的转化。 陆 地和水体环境中溶解形式是Si(OH)4,不溶性的是硅酸盐。硅利用微生物(主要是硅藻,硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐。第二节 生态环境中的微生物微生物所具有的个体微小、代谢营养类型多样、适 应能力 强等特点使
18、微生物分布广泛,可以在其他生物不能生存,甚至极端的生境中存在。同一种细菌可见于多种生境,也可以不同形式(共生或游离)存在。微生物的分布也反映了生境的特征,是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、选择的 结果。在某些生境中,高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中,并成为特定生境的标 志。一、 微生物群落生态环境中的微生物也存在个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次,与动物、植物相比,微生物具有更强的群体性。在这个系列中,群落处在关键的位置上,种群的相互作用是特定群落形成和结构的基础,生 态系统所表现出来的生 态功能也取决于群落的功能。1、 种群的相互作用种群 是指具有相似特性和生活
19、在一定空间内的同种个体群,种群是组成群落的基本组分。种群的相互作用复杂多 样,种群密度、代谢能力、增长速率等方面表述两个种群之间的相互影响及作用。相互作用的基本类型包括:中立生活 两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。偏利作用 一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利,而后者没有从前者受益或受害。协同作用 相互作用的两种种群相互有利,二者之 间是一种非专性的松散联合。互惠共生 相互作用的两个种群相互有利,两者之间是一种专性的和紧密的结合,是协同作用的进一步延伸。联合的种群 发展成一个共生体,有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣是互惠共生的典型例子。寄生 一种种群对另一种群
20、的直接侵人,寄生者从寄主生活 细胞或生活组织获得营养,而对寄主产生不利影响。捕食 一种种群被另一种种群完全吞食,捕食者种群从被食者种群得到营养,而 对被食者种群产生不利影响。偏害作用 一种种群阻碍另一种种群的生长,而 对 第一种种群无影响。竞争 两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子,致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用,其 结果对两种种群都是不利的。2、 群落结构与功能群落 是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相互松散结合的一种结构和功能单位。这种结构单位虽然结合松散,但并非是杂乱的堆积,而是有规律的结合,并由于其组成的种群种类及特点而显现出一定的特性。任何微生物群落都是由一定
21、的微生物种群所组成,而每个种群的个体都有一定的形态和大小,它 们对周围的生 态环境各有其一定的要求和反应,它们在群落中处于不同的地位和起着不同的作用。一定生境条件下的微生物群落具有相应的生态功能,结构和功能紧 密相连。一种群有多种生理功能,多个种群 组合成一个群落完成一种生态功能。生态位 是生物个体、种群或群落所占据的具有时空特点的位置。微生物的群落结构受到生态位的生物和非生物环境的严格选择,因此群落的 组 成实际上是生态位的状况的真实反映。一定生态位上的微生物群落也是 长期的适应性进化的 结果。反 刍动物和非反刍动物,都能食纤维素,经过长期的适 应进化,它 们的消化器官内都有相似的以能分解
22、纤维素的细菌、真菌为主的微生物群落。种多样性、垂直结构、水平结构和优势种 是表征群落结构的重要参数。种多 样性可以用“多样性指数” (diversity index)来表示,多 样性指数是以群落组成结构中种的数量和各个种的个体数量的分配有一定的特点为依据而设计的一种数值指标,种类数越多或各个种的个体数分配越均匀,则种多样性指数 值就越大,反之,种多样性指数值就越小。垂直结构是不同种群在垂直方向上的排列状况,垂直分布是种群间及种群与 环境之间相互关系的一种特定形式,因此生境中的任何一个群落均有其本身的垂直结 构。水平 结构主要反映随着纬度的变化而产生的大气温度的变化,微生物在不同温度 环境下而形
23、成不同的 结构。在任何群落中,组成群落的各个种群所表现的作用是不同的,所以群落中的各种种群不具有同等的重要性。其中有部分种群,因其数量、大小或活性而在群落中起着主要的控制作用。这些对群落和环境具有决定性意义的种群称为优势种群。营养物、环境条件的改变 以及环境污染都会对微生物群落 产生乐迫,群落的 结构会有相应的改变,这实际上反映了环 境对群落的选择。 这种选择原理是我 们富集特定生理功能微生物的重要理论基础,例如,向生活污水投加表面活性剂,使其浓度从低到高达到“定水平,最后生活污水中的表面活性剂降解菌会成为优势菌,而易于从其中分离。3、 群落水平的相互作用群落水平上的相互作用对它们所处的生态系
24、统的过程及功能有重要的影响。如在 稳定塘处理污水过程中细菌群落的氧化分解作用所产生的 CO2 和 NO3-、PO43-,藻 类群落在有光条件下利用 CO2、NO3-、PO43-进行光合作用放出 O2,又提供给细菌群落好氧分解,两个群落的相互作用使稳定塘完成有机物的净化过程。在有 强光照条件下,藻类群落的光合作用会得到增强,可以放出更多的氧,这样又对细菌群落的氧化分解起到促进作用,从而提高稳定塘的净化能力。二、 陆生生境的微生物陆生生境的主要载体是土壤。土壤是固体无机物(岩石和矿物质)、有机物、水、空气和生物组成的复合物。溶解在土壤水中的有机和无机组分可被微生物所利用,土壤是微生物的合适生境。土
25、壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大,是主要的微生物源 (表 ll1)。但一般来说微生物处于饥饿状态,繁殖速率极低,当可用的营养物被加到土壤中,微生物数量和它 们的代谢活性迅速增加直到营养物被消耗,而后微生物活性回复到 较低的基线水平。表 111 典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落数/CFu深度/cm 细菌 放线菌* 真菌 藻类3-8 9750000 2080000 119000 2500020-25 2179000 245000 50000 500035-40 570000 49000 14000 50065-75 11000 5000 6000 100135-145 1400 30
26、00 *丝状细菌土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、pH 等因子的影响,集中分布于土壤表层和土壤颗粒表面。另外土壤具有高度的异 质性,在它内部包含有 许多不同的微生境,因而甚至在微小土壤颗粒中也存在着不同的生理 类群。三、 水生生境的微生物水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。水体中微生物的数量和分布主要受到营养物水平、温度、光照、溶解氧、盐分等因素的影响。含有较多营养物或受生活污水、工业有机污水污染的水体有相应多量的细菌,如港湾 (河流入海口)具有较高的营养水平,其水体中也有较高的微生物数。在水体中,特别是在低营养浓度水体中,微生物倾向于生长在固体的表面和颗
27、粒物上,它们 要比悬浮和随水流动的微生物能吸收利用更多的 营养物,常常有附着器和吸盘,这有助于附着在各种表面上。微生物在 较 深水体( 如湖泊)中具有垂直层次分布的特点。在光线充足好氧的沿岸 带(littoral zone)、浅水区(limnetic zone)分布着大量光合藻类和好氧微生物,如假单胞菌、噬纤维菌、柄细菌、生丝微菌等。深水区(profundal zone)位于光补偿水平面以下,光线少、溶解氧低,可见紫色和绿色硫细菌及其他兼性厌氧菌。湖底区(benthic zone)是厌氧的沉积物,分布着大量 厌氧微生物,主要有脱硫弧菌、甲 烷菌、芽泡杆菌、梭菌等。四、 大气生境的微生物大气中没
28、有可为微生物直接利用的营养物质和足够的水分,这种环境不适合微生物的生长繁殖。大气中没有固定的微生物种类。但由于微生物能产生各种休眠体以适应不良环境,有些微生物可以在大气中存在一段相当长的时间而不至死亡。所以,在大气中仍能找到多种微生物。大气中的微生物来源于土壤、水体和其他微生物源。进入大气的土壤尘粒,水面吹来的小水滴,污水处理厂曝气 产生的气溶胶,人和 动物体表的干燥脱落物,呼吸道呼出的气体都是大气微生物的来源。主要种类是霉菌和细菌,霉菌常见种类是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串孢(Torulasp) 等。细菌有球菌、杆菌和一些病原菌。微生物在大气中的分布很不均匀,所含数量取决于所处环 境
29、和飞扬的尘埃量(表 ll2)。表 112 不同地点大气中的微生物数量 地点 微生物数量/CFum -3北极(北纬 800) 0海洋上空 l-2市区公园 200城市街道 5000宿舍 20000畜舍 1000000-2000000五、 极端环境下的微生物极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义:开发利用新的微生物资源,包括特异性的基因资源;为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科 许多领域,如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的 课题和材料; 为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。1、 嗜热微生物按微生物生长的最适温度,可将它 们分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型。细
30、菌是嗜热微生物中最耐热的,按它 们耐热程度的不同又可以被分成五个不同 类群:耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。嗜热微生物生长的生态环境有热泉(温度高达 100),高强度太阳辐射的土壤,岩石表面(高达 70),各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣堆,此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及冷却水。嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的生理基础。新的研究 还表明专性嗜热菌株的质粒携 带与热抗性相关的遗传信息。嗜热微生物有远大的应用前景,高温 发酵可以避免污染和提高 发酵效率,其 产生的酶在高温时有更高的催化效率,高温微生物也易于保藏
31、。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温 DNA 多聚酶使 DNA 体外扩增的技术得到突破,为 PCR 技术的广泛应用提供基础, 这是嗜热微生物应用的突出例子。2、 嗜冷微生物嗜冷微生物(psychrophilic microorganisms)能在较低的温度下生长,可以分 为专性和兼性两类,前者的最高生长温度不超 过 20,可以在 0或低于 0条件下生长;后者可在低温下生长,但也可以在 20以上生长。嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有 针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既嗜冷,也耐受高
32、 压。嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败,甚至产生细菌毒素。研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶,在工 业和日常生活中都有 应用价值。如从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂,不 仅能节约能源,而且效果很好。3、 嗜酸微生物生长最适 pH 在 3-4 以下,中性条件不能生 长的微生物称为 嗜酸微生物(acidophilic microorganisms);能在高酸条件下生 长,但最适 pH 接近中性的微生物称为耐酸微生物(acidotolerant microorganisms)。温和的酸性(P
33、H3-5.5)自然环境较为普遍,如某些湖泊、泥碳土和酸性的沼泽。极端的酸性环境包括各种酸矿水、酸热 泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来,其优势菌是无机化能 营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度,而且还具有高温的特点,从这些环境中分离出独具特点的嗜酸嗜 热细 菌,如嗜酸 热硫化叶菌等。嗜酸微生物的胞内 pH 从不超出中性大 约 2 个 pH 单位,其胞内物质及酶大多数接近中性。嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖,需要 维持胞内外的 pH 梯度,现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥 H+,对 H+离子不渗透或把 H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高 H+
34、来维持其结构。嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。下生长繁殖,需要维持胞内外的 pH 梯度, 现在一般认为它们的细胞壁、 细胞膜具有排斥H+,对 H+离子不渗透或把 H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高 H+来维持其结构。嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。4、 嗜碱微生物一般把最适生长 pH 在 9 以上的微生物称 为嗜碱微生物(alkaliphilic microorganisms),中性条件不能生长的为专性嗜碱微生物,中性条件甚至酸性条件都能生 长的称为耐碱微生物(alkalitolerantmicroorganisms)或碱营养微生物(alkalitrophic micro
35、organisms)。地球上碱性最强的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠,极端碱性湖如肯尼亚的玛格达(Magadi)湖,埃及的 wady natrun 湖 是地球上最稳定的碱性 环境,那里 pH 达 105-11.0。我国的碱性环境有青海湖等。碳酸 盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。嗜碱微生物有两个主要的生理类群:盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者的生长需要碱性和高盐度(达 33%NaCl 十 Na2CO3)。代表性种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜 盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。嗜碱微生物生长最适 PH 在 9 以上,但胞内 pH 都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环
36、境的分隔,是嗜碱微生物 嗜碱性的重要基础 。其控制机制是具有排出 OH-的功能。嗜碱微生物产生大量的碱性酶,包括蛋白 酶(活性 pH 10.5-12)、淀粉酶(活性 pH 4.5-11)、果胶酶( 活性 PH l0.0)、支链淀粉 酶( 活性 pH 9.0)、纤维素 酶( 活性 pH 6-11)、木聚糖酶(活性pH 5.5-10)。这些碱性 酶被广泛用于洗 涤剂或作其他用途。5、 嗜盐微生物含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖,如青海湖 (中国)、大盐湖(美国) 、死海 (黎巴嫩)和里海(俄罗斯) ,此外 还有盐场 、盐矿和用盐腌制的食品。海水中含有约 3.5%的氯化钠,是一般的含盐环境。根据对盐
37、的不同需要,嗜盐微生物(halophilic microorganisms)可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度( 氯化钠浓度)为0.2-0.5mol/L,大多数海洋微生物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 0.5-2.5mol/L,从许多含盐量较高的环境中都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 2.5-5.2mol/L(饱和盐浓度, aw0.75),它们大多生长在极端的高盐环境中,已经分离出来的主要有藻类:盐生杜氏藻、 绿色杜氏藻;细 菌:盐杆菌,如 红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌,盐球菌,如鳕盐球菌。可以在高盐浓度
38、下生长,但最适生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断探索研究(见第十三章) ,盐杆菌和盐球菌具有排出 Na+和吸收浓缩 K+的能力,K+ 作为一种相容性溶质,可以 调节 渗透压达到胞内外平衡,其浓度高达 7mol/L,以此维持胞内外同样的水活度。嗜盐细菌具有许多生理特性,其中紫膜引人注目。紫膜是在细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质,吸收的光能以质子梯度的形式部分 储存起来,并用于合成 ATP。此外紫膜是由类视紫蛋白和脂质组成,具有独特的特性,吸引着许多科学家进行研究,探索其作为电子器件和生物芯片的可能性(见第十五章 )。6、 嗜压微生物需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微
39、生物(barophilic microorganisms)。最适生长压力为正常压力,但能耐受高 压的微生物被称为耐压微生物 (barotoblerant microorganisms)。海洋深处和海底沉积物平均水压超过 4.05107Pa(400 个大气压) 。从深海底部1.0ll08Pa(1000 大气压) 处,分离到嗜压菌 Pseudomonas bathycetes,从油井深部 约4.05107Pa(400 大气压)处,分离到耐压的硫酸盐还原菌。六、 动物体中的微生物生长在动物体上的微生物是一个种类复杂,数量 庞大,生理功能多样的群体。从生境空间位置来说有体表和体内的区别,从生理功能上
40、说任何生活在 动物上的微生物都有其相应的功能,总体上可以分为有益、有害二个方面。对动物有害的微生物可以称为病原微生物,包括病毒、细菌、真菌、原生动物的一些种类。病原微生物可以通过不同的作用方式造成对动物的损害和致病。也可变害 为利,如利用昆虫病原微生物防治农林害虫。对动物有益的微生物和动物的互惠共生关系受到广泛的注意和深入研究,如微生物和昆虫的共生、瘤胃共生、海洋鱼类和发光细菌的共生等。1、 微生物和昆虫的共生多种多样的微生物和昆虫都有共生关系,情况错综复 杂,但大部分的共生都具有三个 显著的特点,第一,微生物具有昆虫所不具有的代 谢能力,昆虫利用微生物的代谢能力得以存活于营养贫乏或营养不均衡
41、的食料(如木材,植物液汁或脊椎动物血液)环境中;第二,昆虫和微生物双方都需要联合,不形成共生体的昆虫生 长缓慢,繁殖少而不产生幼体,而许多共生微生物未在昆虫外的生境中发现,有些是不能培养的; 第三 ,许多共生体可以在昆虫之间转移,一般是从亲代到子代,相互和交叉转移也存在。白蚁的消化道中的共生具有典型性,微生物共生体是细菌和原生动物,两者均能分解 纤维素, 转化昆虫氮素 废物尿酸和固氮,这些过程的代谢产物都可以被昆虫同化利用。2、 瘤胃共生草食动物直接食用绿色植物,植物所固定的能量流动 到动物, 这是生态系统中能量流动和食物链的重要一环。纤维素是最丰富的植物成分,然而大部分动物缺乏能利用这种物质
42、的纤维素酶,生长在动物瘤胃内的微生物能 产生分解纤维素的胞外 酶,帮助 动物消化此类食物。微生物分解纤维素和其他植物多聚物产生有机酸可被动物消化和利用。没有微生物酶的作用,这样丰富的食物资源就不能被充分利用,微生物 对这里的能量流 动和物质循环起重要作用。反刍动物瘤胃微生物与动 物的共生具有代表性,是微生物和动物互惠共生的典型例子。瘤胃是一个独特的不同于其他生态环境的生态系统,它是温度(38-41)、pH(5.5-7.3)、渗透压(250-350mOsm)相应稳定的还原性环境(Eh-350mv),同时有相应频繁和高水平营养物供应。大量基质的输人和相应 恒定适宜的环境条件使瘤胃微生物种 类繁多,
43、数量 庞大。细菌数达 1010-1011CFu/克内含物。大多数 细菌是专性厌氧菌,但也有兼性厌氧菌和好氧菌。真菌的游动孢子达 103-105 个/克内含物。在瘤胃内可完成从 孢子萌发,长出菌丝,而后又形成孢子的生活周期。细菌噬菌体数量可以达到 106-107 噬菌体/ml 内含物,大部分是温和噬菌体。瘤胃原生动物数量约 105-106 个/g 内含物,大小 20-200m。纤维素、蛋白质、半纤维素等多聚物可被瘤胃微生物分解 转化,产生的小相对分子质量脂肪酸、维生素以及形成的菌体蛋白 (含原生动物)可提供给 反刍动物。而反刍动物则为微生物提供了丰富的营养物和良好的生境,此外,动物的生理代谢活动
44、也有助于微生物对有机物的分解和生长繁殖。3、 发光细菌和海洋鱼类的共生一些海洋无脊椎动物、鱼类和 发光细菌也可建立一种互惠共生的关系。发光杆菌属(Photobacterium)和贝内克氏菌属 (Beneckea)的发光细菌见 于海生鱼类。发光细菌生活在某些鱼的特殊的囊状器官中,这些器官一般有外生的微孔,微孔允许细菌进入,同时又能和周围海水相交换。发光细菌发出的光有助于 鱼类配偶的识别,在黑暗的地方看清物体。光 线还可以成为一种聚集的信号,或诱 惑其他生物以便于捕食。 发光也有助于 鱼类的成群游动以抵抗捕食者。七、 植物体中的微生物1、 植物表面微生物与植物病害植物的茎叶和果实表面是某些微生物的
45、良好生境,细 菌、 蓝细菌、真菌( 特别是酵母)、地衣和某些藻类常见于这些好气的植物表面。 邻接植物表面的生境称 为叶际(phyllosphere) 。叶际主要为各种细菌和真菌种群所占据。叶的直接表面生境称 为叶面(phylloplane),也为不同的微生物占据。花是附生微生物的短期生境,花从受精到果实成熟,环境条件发生了改变,微生物群落也会发生演替。果 实成熟时,酵母属有 时成为优势 种群。不同种的植物果实有特定的群落组成。某些病毒、细菌、真菌和原生动物能引起植物的病害,主要的病害是由真菌引起的。微生物引起的植物病害是微生物对植物的偏害作用。病害使植物功能失常,因而降低了植物生长和维持它们生态位的能力。病原体通 过不同的途径进入植物体内,通过产生分解酶、毒素和生长调节因子干扰植物的正常功能。被感染植物能产生各种形 态上和代谢上的异常,有的植物会快速死亡,或经历缓慢的 变化过程,而走向死亡。2、 微生物和植物根相互关系i 根际微生物(rhizosphere microorganisms)根际是邻接植物根的土壤区域,其中的微生物称为根 际微生物。由于植物根在生 长过程中和土壤进行着频繁的物质交换,不断改 变周围的养分、水分、pH、氧化还原电位和通气状况。从而使根际范围内土壤的化学 环境不同程度上区别于根 际以外的土壤,成 为微生物生长