1、环境微生物学 课程授课教案Teaching Plan for Environmental Engineering Microbiology教学学时：2 周学时教学章节 第二篇 微生物生态与环境生态工程中的微生物作用第六章 微生物的生态教学内容和要求理解生态系统概念；了解土壤的生态条件及微生物在土壤中的分布及数量；掌握土壤自净原理和污染土壤微生物生态；了解空气微生物的分布、种类和数量、空气微生物的卫生标准及生物洁净技术、空气微生物检测；了解海洋及淡水中微生物群落分布及生态特征；掌握水体自净过程及变化规律、衡量水体自净的指标及污化系统特征、水体有机污染指标；理解水体富营养化的成因。教学重点微生物在
2、土壤、水中分布水体。水体监测指标。水体自净过程及变化规律、衡量水体自净的指标及污化系统特征；水体富营养化。教学难点 水体自净及水体富营养化的微生物学机理课程授课 使用教（模）具在教学手段中：打 挂图 参观多媒体 投影仪现代化手段电视录像 电影教学方法CAI 软件名称 上机学时思考题和作业 P266 3、9、10、11、12备注第 6 章 微生物生态前面六章阐述了微生物的一些基本生命过程和规律，这些规律是微生物个体或群体(图 7-1)所表现出的规律，仅仅是微生物生命规律的一个方面。微生物在群落以及生态系统中表现的生命规律是微生物生命规律的另一个方面。在自然条件下，多种微生物和其他生物往往共存于同
3、一个环境中。共存于一个环境中的微生物和其他生物的集合称为生物群落(biotic community)，专指微生物集合时称为微生物群落(microbial community)；微生物群落和环境共同构成微生物生态系统 (图 7-1)。在生态系统中，微生物之间、微生物与其他生物之间以及微生物与环境之间必然存在着相互作用，研究这些相互作用规律的学问称为微生物生态学。微生物生态学主要关心不同生境中有哪些微生物(微生物多样性 )、这些微生物起什么作用(功能) 以及微生物之间存在些什么相互作用。个体 群体 群落 生态系统图 7-1 微生物生态系统层次环境环境复杂程度增加在第一章我们曾提到，一座工程设施的设
4、计和建成并不意味着一定能够降解目标化合物，而取决于能否在工程设施中建立起稳定的、具有降解目标化合物功能的微生物群落。通常所指的“驯化”或“调试”过程就是微生物群落的建立过程；在此过程中，微生物按照前六章阐述的基本生命规律和本章将要介绍的生态学规律，从种子材料(污泥) 中的群落结构逐步变化成具有特定功能的群落结构。因此，微生物生态学规律在建立微生物群落工作中具有实用价值。7.1 微生物在自然环境中的分布微生物具有个体微小、代谢营养类型多样、繁殖迅速、适应能力强等特点，使微生物广泛分布于自然界中，可以生存在其他生物不能生存的环境，甚至在极端环境中也能生存。不同类型的微生物与不同环境组成多样化的生态
5、系统。在一个生态系统中，微生物与动物、植物、微生物等生物之间以及微生物与环境因子之间均处于相互联系、依存、制约的对立统一中，同时，微生物的分布反映了环境的特征，是环境中各种物理、化学、生物因素对微生物的影响与选择的结果。7.1.1 自然环境中的微生物自然环境主要包括陆生环境、水生环境、大气环境，在上述生态区域内，微生物的分布随区域特点不同而有很大差异。7.1.1.1 陆生环境中的微生物陆生环境的主要载体是土壤，土壤具备了各种微生物生长发育所需要的营养、水、空气、 酸碱度、渗透压和温度等条件，所以土壤是微生物生活最适宜的环境。大多数微生物不能进行光合作用，需要靠有机物来生活，土壤中的有机物为微生
6、物提供了良好的碳源、氮源和能源；土壤中的矿质元素的含量适合微生物的发育；土壤空隙中充满着空气和水分；酸碱度接近中性且缓冲能力较强；其渗透压大都不超过微生物的渗透压；此外，土壤保温性能好，与空气相比，土壤昼夜温差及季节温差不大。土壤的这些特性都为微生物的生长繁殖提供了有利条件，所以土壤有“微生物天然培养基”之称。对微生物来说，土壤是微生物的“大本营”；对人类来说，土壤是人类最丰富的“ 菌种资源库 ”。每克土壤中微生物的种(species)可达数千个，微生物个数可高达 1010 个，但是只有不足 1%的微生物可以被培养出来。土壤中微生物以中温好氧和兼性厌氧异养菌为主。 土壤中微生物的垂直分布，与紫
7、外线照射、营养、水、温度等因素有关。表面土因受紫外线照射和缺水，微生物容易死亡而数量少，在 520 厘米处微生物数量最多，在 20 厘米以下微生物的数量随土层深度增加而减少。表 7-1 列出用平板培养方法得到土壤中菌落形成单位(colony forming unitCFU；一种微生物数量的表示方法)及其分布。表 7-1 典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落形成单位数(CFU)深度/cm 细菌 放线菌 真菌 藻类3820253540657513514597500021790005700001100014000208000024500049000500011900050000140006000
8、30002500050005001007.1.1.2 水生环境中的微生物水是一种良好的溶剂，水中溶解或悬浮着多种无机和有机物质，能供给微生物营养而使其生长繁殖，水体是微生物生存的第二天然场所。水体中微生物的来源有水体固有的微生物、土壤中的微生物、生产和生活中的微生物、空气中的微生物等。按照水体类型微生物可分为海洋微生物和淡水微生物。 1. 海洋微生物 海水含有较高的盐分，大约 3左右，所以海洋微生物大多数是耐盐或嗜盐的，且能耐高渗透压，在含盐 2.54的海水中最适合生长，如果超过 10，微生物生长受到抑制。但嗜盐菌在浓度为 12的海水中生长良好。在水平分布上，港口海水微生物含量最大，外海较少。
9、但在涨潮时，由于海水稀释而含菌量明显减少，退潮时含菌量增加。在垂直分布上，距海面 05m 的深度因受阳光照射含菌量较少，浮游藻类较多；550m 微生物数量较多，且随海水深度的增加而增加； 50m 以下微生物的数量则随深度的增加而减少(图 7-2)；在海底因沉积有丰富的有机物，则微生物数量多。就某一区域微生物的垂直分布而言，海面溶解氧量高，以藻类和好氧性异养菌为主，继之为兼性厌氧微生物，海底有兼性厌氧菌、厌氧异养菌及硫酸还原菌等。按海洋微生物栖息地可以分为底栖性微生物、浮游性微生物和附着性微生物。海洋微生物群落也有季节性变化。例如美国长岛 Great South 海湾 6 月份海水中 SAR40
10、7 族的 -Proteobacteria 占 24%、SAR86 族占 18%、-Proteobacteria 中硫氧化细菌群(sulfur-oxidizing symbiont relatives)占8%、Cytophaga-Flexibacter 占 22%；八月份海水中 Cytophaga-Flexibacter 增加到 24%、Cyanobacteria 占 14%、G +占18%、-Proteobacteria (Ralstonia sp.) 占 10%；到九月份时，这些类群的微生物数量降低甚至消失，取而代之的是Pseudoalteromonas 和 Alteromonas ，共占
11、61%。2. 淡水微生物 自然淡水水体由于光线、热量、溶解氧、营养物质在垂直剖面上分布不均，因而有明显的层次化(stratification)规律(图 7-3)。河流、湖泊、小溪和池塘等水体中微生物种类和土壤中差不多，分布规律却和海洋的相似。影响淡水微生物的分布、种类和数量的因素有：水体类型、水体污染程度、有机物含量、溶解氧量、水温、pH 值及水深等。湖泊形成初期，水中有机物少，湖底沉积物少，微生物数量少，生物生产能力低，有机物分解微弱，耗氧量低，含大量溶解氧，称之为贫养湖；随河流不断向湖泊输送养料和泥沙，生物种类和数量增加，湖底沉积的有机物丰富，生产能力增加，分解有机物速率提高，称之为富养湖
12、。没有受严重污染的河流，含有机物少。常见的细菌有：革兰氏阴性菌属、柄细菌属、丝联菌属、嘉氏铁柄细菌、赫色纤发菌、球衣菌、贝氏硫菌属、发硫菌属及假单胞属；还有藻类，原生动物（例如，钟虫及其他固着型纤毛虫等）和微型后生动物等。当富含氮、磷的生活污水及工业废水等过量排入上述水体时，会使水体的氮、磷营养过剩，促使水体中藻类过量生长，使淡水水体发生“水华”，使海洋水体发生“ 赤潮” ，这就形成了水体富营养化。富营养化的水体底部沉积丰富的有机物，在水体缺氧的情况下，会加剧水体底部的厌氧发酵，如沼气发酵，硫酸盐还原反应等。7.1.1.3 大气环境中的微生物大气中没有微生物可以直接利用的营养物质，由于大气温度
13、变化大、紫外线辐射强，不适合微生物的生长发育，而不能成为其合适的繁育场所。因此，大气中虽然微生物数量及种类较多，但只是暂时停留，微生物在空气中停留时间的图 7-3 湖泊层次化及其微生物分布图 7-2 阿拉伯海 200 m 以下微生物数量垂直分布空心符号表示寡营养点、灰色符号表示中度营养点、黑色符号表示富营养点(引自 Koppelmann et al, 2005) 细胞数量(个/m 3)长短是由风力、气流、雨雪等条件所决定的，它们最终要降落到土壤、水、植物和建筑物上。大气中微生物的来源很多，尘土、水滴、人和动物的干燥脱落物，咳嗽，打喷嚏，以及风力等都能将微生物带到大气环境中。这些微生物有的很快死
14、亡，有的则能够存活几天、几个星期、甚至更久，这取决于空气的适宜程度及微生物的适应性和对恶劣环境的抵抗能力。大气微生物没有固定的种群，在大气中存活时间较长的主要有芽孢杆菌、霉菌、放线菌的孢子、野生酵母菌、原生动物及微型后生动物的胞囊。从高空分离到的细菌有碱杆菌属、芽孢杆菌属、八叠球菌属、冠氏杆菌属、小球菌属和霉菌属。此外，大气中还存在很多致病微生物。7.1.1.4 极端环境中的微生物在自然界，绝大多数微生物所不能生存的环境中，也生存着一些耐高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压或高辐射强度等极端环境的微生物，例如嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌和耐辐射菌等，我们称这类微生物为“极端环境
15、微生物”。虽然这只是一些特殊情况，但由于这类微生物具有不同于一般微生物的遗传特性、特殊结构和生理机能，因此对于微生物的应用有重要意义，主要表现在以下三个方面： 可用来开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源； 为微生物生理、遗传、分类乃至生命科学及相关学科的许多领域的研究，提供新的课题和素材； 为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。1. 嗜热微生物 嗜热微生物生长的生态环境有热泉（温度高达 100） ，高强度太阳辐射的土壤，岩石表面（高达 70） ，各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水和冷却水。嗜热微生物的生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构
16、等热稳定因子是它们嗜热的生理基础。嗜热微生物有远大的应用前景，高温发酵可以避免污染和提高发酵效率，其生产的酶在高温时有更多的催化效率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可以应用于污水处理。嗜热微生物的耐高温 DNA 多聚酶使 DNA 体外扩增技术得到突破，为 PCR 技术的广泛应用提供基础，这是嗜热微生物应用的突出例子。2. 嗜冷微生物 又称嗜冷菌，指一类最适生长温度低于 15，最高生长温度低于20和最低生长温度在 0以下的细菌、真菌和藻类等微生物。部分虽能在 0下生长，但其最适生长温度为 2040的微生物，则只能称耐冷微生物。嗜冷微生物主要分布在极地、深海、高山、冰窖和冷藏库等处。海洋深度在
17、 100 米以下，终年温度恒定在 23的区域，生活着典型的嗜冷菌（兼嗜压菌） 。由于嗜冷菌因遇 20以上的温度立即死亡，故从采样、分离、直到整个研究过程必须在低温下进行，因此深入研究较少。嗜冷微生物适应环境的生化机理是细胞膜含有大量不饱和、低熔点脂肪酸，以保证低温下细胞膜的流动性和通透性。嗜冷微生物低温生长的特性可以使低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌霉素。研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日常生活中都有应用价值。如从嗜冷微生物中获取低温蛋白酶用于洗涤剂，不仅能节约能源，而且效果很好。3. 嗜酸微生物 生长的最佳 pH 在 34 以下，中性条件下不能生长的微生物称之为嗜酸微生物。少
18、数种类还可以生活在 pH 小于 2 的环境中。嗜酸微生物的细胞内的 pH 仍接近中性，各种酶的最适 pH 也在中性附近。它的嗜酸机理可能是细胞壁和细胞膜具有排阻外来 H 和从细胞中排出 H 的能力，且它们的细胞壁和细胞膜还需高 H 浓度才能维持其正常结构。嗜酸菌可广泛地应用于微生物冶金和生物脱硫。4. 嗜碱微生物 能专性生活在 pH 1011 的碱性条件下而不能生活在中性条件下的微生物，称碱性微生物，简称嗜碱菌。它们一般存在于碱性盐湖或碳酸盐含量高的土壤中。多数嗜碱菌为芽孢杆菌属，有些极端嗜碱菌也是嗜盐菌，它们属于古生菌类。嗜碱菌的一些蛋白酶、脂肪酶和纤维素酶等已被开发并可添加在洗涤剂中。5.
19、 嗜盐微生物 含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖，如青海湖（中国） 、大盐湖（美国） 、死海（黎巴嫩）和里海（俄罗斯） ，此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品等。海水中含有约 3.5%的氯化钠，是一般的含盐环境。根据对盐的不同需要，嗜盐微生物可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。嗜盐细菌具有许多生理特性，其中紫膜(purple membrane)尤为引人关注。紫膜是一种在细胞膜上形成的特殊紫色物质，吸收的光能以质子梯度的形式部分储存起来，并用于合成 ATP。此外紫膜是由细菌紫膜质(bacteriorhodopsin)蛋白和脂质组成，因紫膜质蛋白与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种蛋白
20、功能相似，吸引着许多科学家进行研究，探索其作为电子器件和生物芯片的可能性。6. 嗜压微生物 必须生长在高静水压环境中的微生物称嗜压微生物，因它们均为原核生物，故也称嗜压菌。嗜压菌可细分为耐压菌、嗜压菌和极端嗜压菌三类。嗜压微生物普遍生活在深海区，少数生活在油井深处。海洋是地球表面最广大的生境，在海平面以下 300 米之内有各种生物在活动，此区称透光区；在 3001000 米处尚能找到部分生物；而约占海洋面积 75的 1000 米以下的深海区，因处于低温（2） 、高压和低营养条件下，仅有极少量的嗜压菌和嗜冷菌存活。在深度为 10500 米的太平洋马里纳亚海沟中还可分离到极端嗜压菌。嗜压菌的研究难
21、度极大，因采样、分离、研究等过程都必须在特制的高压容器中进行，故有关研究的进展较缓慢。7.2 微生物与微生物以及其他生物之间的相互关系自然界中的微生物极少单独存在，总是较多种群聚集在一起。微生物不仅与环境因素有密切的关系，而且与其他微生物、动物、植物以及人之间都存在着一些复杂的关系。微生物之间互为环境，相互影响，既相互依赖又相互排斥，共同促进生物的发展和进化。微生物之间的相互作用是多种多样的，其作用效应不外乎 3 个方面：一方得益，另一方却受影响；双方相互受益；一方得益，另一方却受害。一般来讲，微生物与微生物以及其他生物之间的关系可以归纳为互生、共生、寄生、拮抗和捕食五种。7.2.1 互生 互
22、生关系是两种可以单独生活的生物共同生活在一起时，一方为另一方提供有利的生活条件，也可以双方互为有利。天然水体、污水生物处理及土壤中的氨化细菌、亚硝化细菌和硝化细菌之间即存在互生关系。氨化细菌分解含氮的有机物产生的氨，是亚硝化细菌的营养，亚硝化细菌将氨转化为亚硝酸，为硝化细菌提供营养。亚硝酸对各种生物都有害，但由于硝化细菌将其转化为硝酸，便为其他微生物解毒，生成的硝酸盐还可以被其他的微生物和植物所利用。根际微生物与高等植物之间也存在着互生关系。根系向周围土壤中分泌有机酸、糖类、氨基酸、维生素等物质是根际微生物的重要营养来源和能量来源。另外根系的穿插，使根际的通气条件和水分状况比根际外的好，温度也
23、比根际外的略高一些。因此根际是一个对微生物生长有利的特殊生态环境。根际微生物的活动，不但加速了根际有机物质的分解，而且旺盛的固氮作用，菌体的自溶和产生的一些生长刺激物等，既为植物提供了养料，又能刺激植物的生长。有些根际微生物还能产生杀菌素，可以抑制植物病原菌的生长。人体肠道正常菌群与宿主之间的关系，主要是互生关系。但在特定环境下，也可转化为寄生关系。人体为肠道提供了良好的生态环境，使微生物能在肠道得以生长繁殖。人体的大肠中经常生活着 60400 种不同的微生物，在一个人的肠道中，占粪便干重三分之一的是细菌，总数约 100 万亿个。目前，肠道正常菌群中约 10%25%的种类已经弄清楚，其中厌氧菌
24、占了优势。好氧菌的数量低于粪便含菌量的 1%。人体肠道中的正常菌群对机体主要有以下几方面的作用：排阻、抑制外来致病菌；提供若干维生素；产生若干酶类；一定程度的固氮作用；产生气体和粪臭物质。肠道中肺炎雷伯氏杆菌的固氮作用最引人注目，新几内亚人的食物有 85%90% 来自甜薯，这些食物实际上是缺乏蛋白质的，细菌在肠道中的固氮作用使氮素营养通过肠壁进入血液补充了蛋白质的不足。但是，当正常菌群的生活环境被破坏后会变成致病菌；有的在人们滥用抗生素或抵抗力减弱时会从弱势菌变成优势菌，例如一些耐药性细菌、若干霉菌和空肠弯曲菌等。目前，人们已经可用口服某些活微生物制剂来治疗由于长期服用广谱抗生素而引起的正常菌
25、群失图7-4 岩石表面的地衣调的腹泻症，这种微生物制剂又称微生态制剂，很有发展前途。7.2.2 共生不能单独生活的两种微生物共同生活后，各自执行优势的生理功能，在营养上互为有利的共生体，这两者之间的关系就叫做共生。7.2.2.1 微生物之间的共生关系微生物与微生物之间最典型的例子就是地衣，它是真菌和藻类的共生体。地衣中的真菌一般属于子囊菌，而藻类则为绿藻或蓝细菌。其中藻类进行光合作用，有的还能固氮，为真菌提供有机营养；而真菌则可以用其产生的有机酸等物质进行生长，同时，真菌提供藻类生存所需的场所和各种无机营养，因此，二者之间相互为对方提供有利的条件，彼此受益，共同抵抗不良环境条件，在极其不利的环
26、境中生长( 图 7-4)。另一个很好的例证是产氢产乙酸细菌与产甲烷细菌之间的共生关系。产氢产乙酸细菌能发酵乙醇产生乙酸和分子氢，但当环境中的氢浓度达到一定程度时，生长就受抑制；而另一种产甲烷细菌能利用分子氢产生甲烷，但不能利用乙醇，它便与产氢产乙酸细菌之间形成了一个共生体。7.2.2.2 藻类与原生动物共生像地衣一样，藻类和原生动物也能形成共生关系。在草履虫的细胞质中有大量的绿藻细胞，藻类提供给原生动物有机碳和氧气，原生动物提供给藻类生存的环境和其他的生长因子。含藻类的原生动物在光照厌氧环境中的生存时间比无共生藻类的原生动物的生存时间长得多。很多其他原生动物也有内共生的藻类和蓝细菌。7.2.2
27、.3 微生物与高等植物之间的共生关系1. 细菌与高等植物共生 根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤是一种典型的互惠共生关系。豆类植物本身不能利用氮气。然而，在根瘤菌侵入豆科植物的根形成根瘤后，就获得利用氮气的能力，使得氮气成为根瘤菌和豆科植物生长所需的营养，并且增加土壤肥力。根瘤菌侵入豆科植物根细胞并在其中迅速繁殖，然后转变成类菌体，在形成类菌体的过程中，根瘤内出现豆血红蛋白。只有同时含有类菌体和血红蛋白的根瘤才有固氮能力(图 7-5)。共生固氮菌对农业增产具有重大的实际意义。我国劳动人民早就知道种植豆科植物可使土壤肥沃，并提高间作或后作植物的产量。利用根瘤菌制成的根瘤菌肥料来对豆科植物的种子进行拌种
28、，可使作物明显增产。2. 真菌与高等植物的共生 有些真菌能在一些植物根上发育，菌丝体包围在根表面或侵入根内形成了两者的共生体菌根。菌根分为两大类，外生菌根和内生菌根。外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套，少量菌丝进入根皮层细胞的间隙中；内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层内，在根外较少。内生菌根又可以分为两种类型，有隔膜真菌形成的菌根和无隔膜真菌形成的菌根。无隔膜真菌形成的菌根又可以称为 VAM 菌根，即“泡囊-丛枝菌根”(图 7-6)。外生菌根一般见于森林树木，内生菌根则见于草、林木和各种作物。菌根是真菌与高等植物根系共生而形成的，在自然界极为普遍，特别是真菌与兰科、杜鹃科及其他森林树种间所形成
29、的菌根更为熟知。兰科植物的种子若无菌根的共生就无法发芽，杜鹃科植物的幼苗若无菌根的共生就不能存活。菌根共生体可以促进氮、磷、和其图7-5 根瘤形成过程图 7-6 球孢霉菌 Glomus 形成的丛枝菌根(左图：形成过程；右图：菌丝的丛枝状结构)。它矿物质的吸收。还可以增强它们对环境的适应能力，占据它们原来所不能占据的生活环境。但是，并非所有菌根都是有益的，有的菌根能降低土壤透水性，降低分解有机物的速率，对植物产生有害的影响。菌根在林业上可用于引种、育苗、草原造林、荒废地造林、防止苗木根部病害和抗重金属危害；在农业上菌根真菌接种在植物根部，生出大量菌丝，可刺激农作物吸收土壤磷素，有利于培育高品质的
30、谷物；在环境绿化上也可促进园林植物生长、开花。 7.2.2.4 微生物与反刍动物共生牛、羊、鹿、骆驼和长颈鹿等反刍动物与瘤胃微生物共生就是一个例子。反刍动物以草为生，可它本身不能分解纤维素。但反刍动物有 4 个胃，前两个是瘤胃和网胃，在瘤胃中定居着大量的微生物。反刍动物吃进大量草料为瘤胃微生物提供了丰富的营养物质，瘤胃的体积较大，并且有恒定的温度和厌氧条件，为瘤胃微生物提供了良好的环境，使其中的微生物能够不断的生长。瘤胃中的纤维分解菌将草料中的纤维素分解成葡萄糖和纤维二糖，然后再经别的微生物吸收转化为有机酸、二氧化碳和甲烷等(表 7-3)。当瘤胃中的微生物随着未被吸收的草料进入后两个胃后，即被
31、该处的蛋白酶所消化，分解成氨基酸和维生素等被反刍动物吸收和利用。有人用适量的尿素作为饲料添加剂可加速牛的生长和提高产奶量，其原因是尿素为微生物提供氮源，促进了蛋白质的合成，从而为牛提供大量由微生物合成的氨基酸。因此，牛实质上是借助于无数微生物分解产物作为养料而生长的。表 7-3 某些瘤胃细菌的能源和主要产物7.2.3 寄生寄生是在寄生关系中的寄生菌靠宿主赖以生活，而被寄生的一方受害乃至死亡的现象。寄生关系的特征是两者直接接触或代谢物接触。寄生菌保持在寄主体外，叫外寄生；另一些寄生菌则穿入寄生细胞内，叫内寄生。一般寄生菌均比寄主体积小。7.2.3.1 微生物之间的寄生寄生关系的专一性很强，并且绝
32、对寄生生物可生活的生存环境只局限于其相应的寄主。如：噬菌体与细菌、真菌、藻类和原生动物均有活体寄生。蛭弧菌也可以有活体寄生，属于外寄生。蛭弧菌也可被噬菌体寄生，这种现象叫做超寄生。蛭弧菌呈弧状，有一根端生有鞭毛，运动速度极快。当有合适的寄生细胞存在时，便进入寄生细胞，在周质区定居，鞭毛脱落，并分泌多种消化酶，将寄主细胞的原生质转化为自己的营养物质，菌体伸长形成螺旋状，然后以分裂方式断裂形成多个子细胞，并长出鞭毛，最后裂解宿主细胞释放出子蛭弧菌(图 7-7)。黏细菌对细菌的寄生是另一种外寄生，它不直接接触寄主，而是在一定距离之外，靠胞外酶溶解敏感菌群，释放出营养物质供它们生长繁殖。原生动物群体可
33、被很多真菌、细菌及其他原生动物寄生。有时，原生动物体内的寄生能保持很长的时间。当一种人的病原菌- 肺炎军团菌寄生于原生菌 名 能 源 主要发酵产物产琥珀酸丝状杆菌嗜淀粉拟杆菌栖瘤胃拟杆菌生黄瘤胃球菌溶糊精琥珀酸单胞菌溶淀粉琥珀酸弧菌白色瘤胃球菌溶纤维丁酸弧菌啮齿真杆菌产气韦荣氏球菌牛链球菌犊乳杆菌反刍甲烷杆菌纤维素、淀粉、葡萄糖淀粉淀粉、木聚糖、葡萄糖纤维素、木聚糖、葡萄糖葡萄糖淀粉、葡萄糖纤维素、木聚糖、葡萄糖纤维素、淀粉、木聚糖、葡萄糖木聚糖、葡萄糖乳酸淀粉、葡萄糖葡萄糖氢+二氧化碳，甲酸醋酸、琥珀酸醋酸、琥珀酸、甲酸醋酸、琥珀酸、甲酸醋酸、琥珀酸、甲酸、氢气醋酸、琥珀酸琥珀酸醋酸、甲酸、
34、乙醇、氢气丁酸、甲酸、氢气丁酸、甲酸、乳酸醋酸、丙酸、氢气乳酸乳酸甲烷图 7-7 蛭弧菌生活史动物时，有助于该菌在水域中的分布和存活， 扩大该病原菌对人体感染的可能性。7.2.3.2 微生物寄生于植物微生物寄生于植物之中，常引起植物病害。其中以真菌引起的病害最为普遍，受侵害的植物会发生腐烂、溃疡、根腐等症状，严重影响作物产量。真菌大多以孢子萌发后形成的芽管或菌丝侵染植物，主要通过伤口或自然孔口进入植物体内。某些寄生真菌能使杂草死亡，而对农作物不造成危害，因此可作为除草剂。7.2.3.3 微生物寄生于动物和人体能在人体或动物体内寄生的微生物很多，主要是细菌、真菌和病毒。这些微生物常能引起寄主致病
35、或死亡。如果它们寄生于人和有益动物体内，则对人类不利；如果寄生于有害动物体内，则对人类有利。目前利用昆虫病原微生物防治农业害虫，已成为生物防治的一个重要方面。7.2.4 拮抗一种微生物在代谢过程中产生一些代谢产物，其中有的产物对一种（或一类）微生物生长不利，或抑制或杀死对方，这种微生物与微生物之间的对抗关系就叫做拮抗关系。这种现象在自然界中普遍存在。根据拮抗作用的选择性，可将微生物间的拮抗关系分为非特异性拮抗关系和特异性拮抗关系两类。许多微生物在生命活动过程中能产生某种抗生素，具有选择性的抑制或杀死某种微生物的作用，这是一种特异性拮抗关系。如青霉产生的青霉素抑制革兰氏阳性菌，链霉菌产生的链霉素
36、抑制酵母菌和霉菌等。某些微生物产生的抗菌性物质，会对多种（或多类）微生物有抑制或致死作用，这是一种非特异性的拮抗关系。例如在制作泡菜过程中，乳酸杆菌能产生大量的乳酸导致环境的 pH 下降，从而抑制其他微生物的生长发育，这种抑制作用没有专一性，对不耐酸的细菌均有抑制作用。微生物的拮抗关系已经被广泛应用于抗生素的筛选、食品保藏、医疗保健和动植物病害的防治等领域。7.2.5 捕食典型的捕食现象是一个有机体捕食者吞噬或消化另一个有机体猎物的过程。一般来说，捕食现象是短时间的，捕食者大于猎物。在自然界中，捕食关系是微生物中一个引人注目的现象。在捕食关系中存在捕食者和猎物之间的关系。捕食者通过掠夺猎物使自
37、己大量繁殖，但当繁殖到一定程度时，捕食者本身也会开始死亡。捕食者的数目减少又会使猎物的数目恢复、增长，捕食者由于有了充足的食物也会随之增长，开始新一轮的循环。捕食现象最普遍的是原生动物捕食细菌或酵母。但捕食者和猎物为什么能在自然界共存？一般认为，虽然捕食者毁灭猎物个体，但从猎物群体看可能因捕食现象加速营养再循环而受益。由于捕食的浮游动物对氮素营养的再生产，使浮游植物的生长率增加，补偿了浮游动物所引起的浮游植物个体的减少。捕食现象也受到自然选择的影响，它调控捕食者和猎物的群体大小。捕食系统中自然选择使捕食者寻找和吞食猎物的有效性得到提高，也使猎物逃避猎食的本领得到提高，其结果使捕猎者和猎物共存。
38、研究一种四膜虫和肺炎克氏杆菌的捕食现象，表明一个稳定的捕食关系建立在保证两个种均存活的水平上。7.3 微生物在自然界物质循环中的作用在自然界，生物不断地从环境中吸收它们生长发育所必需的C、H、 O、N、S 、P 等各种营养元素。但是，这些营养元素在自然界的总量是有限的，而生命的延续是无限的，只有这些元素的循环使用，生物界才能不断向前发展。促使这些物质循环的作用有物理作用、化学作用和生物作用，其中生物是起主导作用的，而微生物是自然界图 7-8 自然界碳循环物质循环的主要推动者，在自然界物质循环中起着非常重要的作用。7.3.1 碳素循环碳素是生物体内最重要的一种元素，是一切生命有机体的最大组分，也
39、是细胞结构的骨架物质。碳素的来源主要是大气中的二氧化碳和水中溶解的二氧化碳。此外，还有贮存极大、很少参与周转的岩石（石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油、天然气等）中的碳。植物细胞和微生物细胞也含有大量碳素，约占有机物质干重的 40%50%，因此碳素循环是生物圈总循环的基础。微生物在碳素循环中，具有非常重要的作用，体现在两个方面：通过光合作用固定二氧化碳和通过分解作用再生二氧化碳。绿色植物和自养微生物通过光合作用，固定自然界中的二氧化碳，合成有机碳化合物，进而转化成各种有机物质。植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时释放出二氧化碳；动物以植物和微生物为食物，并在呼吸作用中释放出二氧化碳。二氧化
40、碳是植物、藻类的唯一碳源，其储藏量约有 6000 亿吨，全球植物每年消耗约 600700 亿吨大气中的二氧化碳，如果没有更多的补充，空气中的二氧化碳在十年的时间内就会被消耗殆尽。但事实上，空气中二氧化碳没有耗尽并且始终保持平衡，其原因除了人和动物呼吸释放二氧化碳、石油和煤的燃烧作用不断放出二氧化碳外，最主要的原因是微生物对有机物的分解作用。微生物在分解有机物的过程中，不断将二氧化碳释放到空气中。特别是在有机质的分解过程中，微生物的作用更为显著。碳素的循环如图 7-8 所示。自然界有机碳化物的种类繁多，有纤维素、半纤维素、淀粉、几丁质、果胶、木质素、脂类、烃类、有机酸类、醇类、单糖、二糖等。这些
41、物质都能被不同的微生物在各种不同的条件下，通过一系列极其复杂的生化反应逐步分解而释放出二氧化碳。这里主要讨论微生物对这些有机物的分解作用，即讨论二氧化碳的再生作用。7.3.1.1 微生物分解有机物的一般途径微生物可以通过分泌出胞外酶使复杂的有机物分解成简单的可溶性有机物，然后吸入体内加以利用。例如淀粉酶使淀粉水解为葡萄糖，脂酶使脂肪水解为甘油与脂肪酸后被菌体吸收和利用。1. 简单有机物质的有氧分解(1) 有机物被微生物彻底氧化 简单的有机物被各类好氧和兼性厌氧微生物吸收进入细胞后，在有氧呼吸过程中被彻底分解为二氧化碳和水。例如葡萄糖和乙酸的彻底氧化： 能 O6H6OHC22126 4C43(2
42、) 有机物被微生物不完全氧化 有些好氧或兼性厌氧微生物，在供氧不足的情况下，对有机物不能完全氧化分解得到最终产物二氧化碳和水，从而导致各种中间产物，即分子量较小的有机物的积累。如工业上就利用微生物对蔗糖、葡萄糖、乙醇等有机物的不完全氧化生产有机酸类。 能 量2232612 C能 量 OHCOH2. 简单有机物质的无氧分解 糖类和其他有机物质，在缺氧环境中，由厌氧性或兼性厌氧性微生物通过发酵或无氧呼吸进行分解，产生简单的有机酸类、醇类、酮类、醛类等。例如，酒精发酵过程和甲烷发酵过程： 252612 C 43OCHC34C2437.3.1.2 多糖类物质的微生物分解1. 淀粉的分解(1) 淀粉的种
43、类 淀粉是葡萄糖通过糖苷键连接而成的一种大分子物质，存在于植物的果实、种子、块根、块茎之中。淀粉分为直链淀粉和支链淀粉两大类，直链淀粉只有 -1，4 糖苷键直链结构；支链淀粉除了 -1，4 糖苷键直链结构外，还有 -1，6 糖苷键形成的支链结构。在自然淀粉中，直链淀粉占 10%20%，支链淀粉占 80%90%。(2) 淀粉的降解途径 如图 7-9 所示。在好氧条件下，淀粉分解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，在经过三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水；在厌氧条件下，淀粉经丙酮酸发酵，产生乙醇、丙酮、丁醇、乙酸、二氧化碳、氢气等。(3) 催化淀粉降解的酶 水解淀粉成糖的酶种类很多，总称为淀粉酶，有以下几种
44、：1）- 淀粉酶 此酶为内切酶，可作用于淀粉分子内部任何位置上的 -1，4 糖苷键，生成葡萄糖、麦芽糖和糊精。2）-淀粉酶 此酶为外切酶，从淀粉分子的一端开始，每次水解出一个麦芽糖分子。3）葡萄糖淀粉酶 此酶为外切酶，从淀粉分子的一端开始，每次切割一个葡萄糖分子。4）极限糊精酶 此酶为内切酶，作用于淀粉分子中直链与支链交接处的 -1，6 葡萄糖苷键，切下支链淀粉的侧支。淀粉在上述四种淀粉酶的共同作用下，可以完全分解为葡萄糖。此外，淀粉酶还可在磷酸化酶的催化下，使淀粉中的葡糖糖一个一个分解下来。(4) 降解淀粉的微生物 细菌、放线菌、真菌中都有能降解淀粉的菌株。细菌中主要有芽孢杆菌属中的枯草芽孢
45、杆菌、马铃薯芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌等；无芽孢杆菌中有假单孢菌、色杆菌、黄杆菌、小球菌等属中的某些种；真菌中有根霉、曲霉、镰刀霉、层孔菌等属中的某些种；放线菌中有小单孢菌、诺卡氏菌及链霉菌等属，它们分解淀粉的能力弱于细菌和真菌。在厌氧条件下，淀粉分解菌主要为梭状芽孢杆菌。2. 纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分，在植物残体和有机肥料中的含量约占干重的 35%60%。在天然有机物中，纤维素是数量最大的一类环境污染物。纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，不溶于水，在环境中比较稳定。只有在微生物产生的纤维素酶的作用下，才能被分解为简单的糖类。(1) 纤维素的分解途径 微生物分解纤维素的途径如图 7-10 所示：淀 粉 淀 粉 酶 葡 萄 糖 丙 酮 酸 TCA循 环 CO2+H2O 乙 醇 发 酵 丙 酮 丁 醇 发 酵 丁 酸 发 酵 乙 醇 、 CO2 丙 酮 、 丁 醇 、 乙 酸 、 CO2、 H2 丁 酸 、 乙 酸 、 CO2、 H2 好 氧 分 解 厌 氧 发 酵 图 7-8 淀 粉 降 解 途 径 图 7-9
