1、1,六、昆虫的呼吸系统和生理,Respiration System,2,昆虫呼吸系统简介,Respiratory System:由外胚层内陷形成的管状气管系统组成。 昆虫通过气管系统直接将O2输送到需氧的细胞、组织或器官。 通过呼吸作用，将体内贮存的化学能以特定形式释放，为生命活动提供能量。1）外呼吸 exterior respiration：物理过程 2）内呼吸 internal respiration：化学过程,3,6.1 气管系统的组成,组成：气门、管状气管、微气管气管 : 底膜、管壁细胞层和内膜。内膜局部加厚形成的螺旋状的内脊，即螺旋丝。,4,微气管Tracheole： 气管随分支的增
2、加和延长直径变小； 当气管直径2m时与一掌状的端细胞相连； 气管直径1 m的盲端称为微气管（一般0.20.5 m）； 氧扩散所需最小直径为0.072 m。,5,气囊,气囊,气门,气门,气囊air sac：气管的某些膨大 成囊状、可被压缩的部分。 功能：保证气管的通风作用； 增加浮力；促进血液循环。,6,气门及其开闭方式外闭式气门：具有关闭气门腔口的机构。内闭式气门：主要控制气门腔内气管口的大小。气门腺：水栖昆虫在气门表面分泌疏水物质，便于呼吸。,外闭式气门,内闭式气门,7,6.2 气管的分布和排列,8,6.3 昆虫的呼吸方式,根据体躯结构、生活习性、栖境和虫期不同，可分为五种：1）体壁呼吸,9
3、,2）气管鳃(tracheal gill) 呼吸,蜉蝣稚虫气管鳃,蜻蜓稚虫直肠鳃,10,3）气泡和气膜呼吸,11,4）气门和气管呼吸5）寄生昆虫的呼吸与水生昆虫类似，寄生昆虫通常依靠体壁的渗透作用从寄主体液和组织中获取氧；或以气门穿透寄主体壁从大气中获取氧。,12,6.4 气管系统的呼吸机制和控制,气体在气管中的传送主要依靠通风作用，在微气管与细胞、组织间则依靠扩散作用。 1）气管的通风作用： 气管本身具有伸缩性 气囊可被血压或体躯弯曲等压缩，表现出风箱作用。昆虫体躯的收缩运动是产生通风作用的主要原因。,体躯收缩,气管、气囊被压缩、压扁,气流排出,体躯伸展,气管、气囊因弹性而扩大,气流进入,1
4、3,2）气门开闭的调控：神经控制开、闭肌环境因素（如CO2浓度） 3）气门的开闭节律：CO2通过间歇式暴发释放(in bursts),14,气门活动,气体交换(O2吸收、CO2的排出),颤 动,开放,收缩,气管中气体组分,P O2,P CO2,3.5%,18%,6.5%,3%,3.5%, -533 Pa,气管内压力, CO2 溶解,6.5%,开放,颤 动,15,上述过程表明，昆虫气门的开闭由高CO2和低O2的双重负反馈系统控制。,16,大量的需氧组织，如神经、翅肌等表面布满了微气管。在昆虫处于静止状态时，微气管的末端常充满液体。当昆虫活动时，产生的代谢物使组织液渗透压升高，微气管末端液体进入组
5、织。从而使微气管中的空气扩散进入组织，进行气体交换。当昆虫将停止活动时，代谢物被进一步氧化，组织渗透压下降，微气管末端又重新充满液体。,4) 微气管中的扩散过程,17,4) 微气管中的扩散过程,18,19,6.5 昆虫代谢的能源物质,种类有：碳水化合物、脂类和蛋白质。,碳水化合物的种类和贮藏？,糖元(Glycogen)：贮藏于脂肪体、肌肉。主要合成部位是脂肪体、飞行肌和中肠。海藻糖(Trehalose)：贮藏于血淋巴、细胞。主要合成部位是脂肪体。糖蛋白：贮藏于血淋巴中。,20,七、昆虫的神经系统,1、昆虫的神经细胞 2、神经系统的组织结构 3、神经元的功能 4、突触传导 5、杀虫剂对神经系统的
6、影响,21,概 述,感受器,昆虫对环境的快速反应活动：,神经系统,肌肉收缩（效应器）,昆虫对环境的缓慢反应活动：,感受器,神经系统,腺体分泌（效应器）,内分泌系统（endocrine system）的功能是用来调节昆虫缓慢而持续的发育和代谢活动。,22,7.1 昆虫的神经细胞,Nerve cell ，又称神经原（neurone），是构成神经系统的基本单元。它包括一个神经细胞体（soma）或核周质（perikaryon），及由此发出的神经纤维。,神经细胞,神经细胞体,神经围膜,轴突,树状突,端丛,膜上有细胞质和线粒体,主干部分，其上可能有侧支,传入神经冲动的细小纤维,传出神经冲动的细小纤维,23
7、,图1. 昆虫的神经细胞,细胞体,细胞体,细胞体,端丛,树状突,轴突,轴突,轴突,轴突,端丛,端丛,树状突,树状突,树状突,树状突,单极神经原,双极神经原,多极神经原,24,图2. 昆虫的神经系统图解,体 壁,体 壁,CNS,感觉神经原,双极或 多极神经原,运动神经原,联络神经原,单极神经原,单极神经原,25,7.2 神经系统的组织结构,中枢神经系统（ central nervous system）包括脑（brain）和腹神经索（ventral nerve cord）。,26,27,图4. 昆虫的脑神经和内分泌系统,脑神经分泌细胞,心侧体,咽侧体,前脑视叶,触角神经,额神经节,上唇神经,上颚神
8、经,下唇神经,咽下神经节,前胸神经节,神经连锁,前胸,动脉,食道,侧单眼,复眼,视网膜,逆走神经,28,昆虫脑部神经的功能,前脑:支配视叶活动。 中脑:支配触角活动。 后脑:负责联络和处理来自体内的各种信息。 咽下神经节:支配口器活动。,29,腹神经索：包括神经节(ganglion)和神经连索(connective)。神经节由神经细胞体及其神经纤维集合而成。神经细胞体位于神经节的内缘四周，而轴状突、侧支、树状突和端丛等神经纤维则位于神经节中央，形成紧密复杂的神经纤维网络神经髓（neuropile）。,昆虫的腹神经索,30,图3. 蝗虫的后胸神经节,树状突,细胞体,轴突,神经连索,31,7.3
9、神经元的功能,神经细胞的特点就是能在轴突上形成跨膜电位差（亦称膜电位membrane potential）。在电位差发生变化时，产生神经脉冲，形成神经电活动，传递刺激信号。,32,很多高效杀虫剂都是神经毒剂，不同类型的神经毒剂作用于不同的神经靶标。昆虫生理学有助于我们了解杀虫剂的作用机理和新杀虫化合物的研发。,7.4 杀虫剂对神经系统的影响,33,DDT是应用最早的有机氯杀虫剂，昆虫中毒后，表现为过渡兴奋和痉挛，随之发生麻痹而死亡。这是因为DDT的分子结构能嵌入轴突膜上的Na+通道，从而延缓轴突的去极化以及钠离子通道的关闭时间，出现重复动作电位的结果。,对轴突传导的影响,34,拟除虫菊酯药剂的
10、杀虫作用与DDT很相似，也是抑制轴突膜上的Na+通道，使膜的渗透性改变，造成传导阻断。但也可能影响突触传递及其它作用，如ATP酶的抑制等。,对轴突传导的影响,35,烟碱、季胺类化合物如箭毒（curare），沙蚕毒素类杀虫剂能与突触后膜上的乙酰胆碱结合或对受体产生抑制作用，从而阻断了ACh与受体的结合，冲动不能传导，使昆虫死亡。, 对乙酰胆碱受体的影响,36,有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂都是乙酰胆碱酯酶（AChE）的抑制剂，它们能象乙酰胆碱那样与AChE结合，但结合以后不容易水解，使AChE分解乙酰胆碱的作用受阻，造成突触部位乙酰胆碱大量积聚。昆虫中毒以后，表现出过度兴奋，随之行动失调，麻痹而死亡
11、。 还有一些药物如环戊二烯和六六六能增加突触前膜对囊泡的释放，使昆虫产生过渡兴奋而死亡。, 对乙酰胆碱酯酶的影响,37,八、昆虫的内分泌系统,昆虫的生长是连续的吗？ 昆虫的生长受生长激素的调控？,38,昆虫生长发育受内分泌调控,昆虫的生长、发育、蜕皮、变态、生殖、滞育等生理过程都离不开昆虫激素的参与。 昆虫激素：指由内分泌器官分泌，具有高度活性的微量化学物质。它由特定器官分泌到血液中，通过血液循环运送到靶组织或器官，从而表现出某种特异的生理功能。,39,8.1 内分泌细胞和器官,昆虫内分泌系统组成主要有两类：神经内分泌细胞：存在于神经组织中，如脑间部的神经分泌细胞；腺体内分泌器官：为无管腺体，
12、如咽侧体等。,40,41,8.1.1 神经分泌细胞,是一类体积较大、有分泌功能的神经细胞，由细胞体、轴突和膨大的轴突末梢三部分构成。 细胞体：合成神经分泌颗粒，其中含有脑激素（促前胸腺激素，PTTH）和黑化激素（MRCH）。 轴突：转运神经分泌颗粒，传递冲动； 膨大的轴突末梢：储存和释放神经分泌颗粒。,42,8.1.2 心侧体,Corpus cardiacum, CC 位置：脑后，食道和背血管的两侧。 结构：与神经节相同。 功能：贮存和释放脑激素。通过轴突排入血淋巴，或通过咽侧体释放。加工神经激素。包括利尿激素、抗利尿激素、心跳加速因子等。,43,8.1.3 咽侧体,Corpus allatu
13、m 位置：位于心侧体的侧下方，食道两侧附近。 在双翅目中：咽侧体、心侧体与前胸腺合并成一个环腺ring gland。 其周期性分泌活动与昆虫的蜕皮、生殖等发育过程密切相关。 是保幼激素的分泌中心。,44,双翅目的环腺,45,8.1.4 前胸腺,Prothoracic gland 位置：头部或前胸两侧。 功能：在脑神经分泌细胞分泌的活化激素刺激下分泌蜕皮激素。在每一个龄期都有明显的分泌活动。 在无翅亚纲昆虫中终生存在，在有翅亚纲昆虫的成虫期退化。,46,8.1.5 咽下神经节,Suboesophageal gland 1967年，由日本科学家发现，如家蚕咽下神经节可分泌卵滞育激素，调节卵的滞育。
14、,47,8.2.1 促前胸腺激素,Prothoracotropic hormone, PTTH 又称促蜕皮激素，旧称脑激素，是第一个被发现的昆虫激素（1919年，波兰生物学家Kopec），但直到 1987年，日本科学家才从50万个家蚕蛾头部分离到5ugPTTH。 是前脑侧区神经分泌细胞产生的一种肽类激素。 主要功能是激活前胸腺，产生蜕皮激素。 PTTH的释放由昆虫自身的生活节律和光照周期、温度等多种因素决定。,48,8.2.2 蜕皮激素,Molting hormone, MH。又称蜕皮甾醇或蜕皮酮。 1954年，由Butenandt 和Karlson首次从50Kg家蚕蛹中分离得到25mg蜕皮激
15、素。 -蜕皮激素本身无活性，必须转化为-蜕皮激素才具有活性。 昆虫自身不能合成蜕皮激素的前体物三萜烯化合物，必须通过取食从植物中获得，再在前胸腺中合成-蜕皮激素，释放后经血液循环进入脂肪体细胞或中肠细胞转化为具有活性的-蜕皮激素。,49,蜕皮激素的主要功能,在保幼激素的协调下，调控昆虫的蜕皮和变态； 对组织细胞的再建和新功能的产生、细胞的增殖分化、及某些细胞的程序性衰亡有调控作用。 在成虫期调控生殖细胞的生长发育。在雌虫中，刺激脂肪体合成卵黄原蛋白；启动卵原细胞的有丝分裂和卵泡细胞的形成、卵母细胞的减数分裂；在雄虫中与精原细胞的分裂及精子发生有关。 在胚胎发育过程中激发胚胎蜕皮。,50,8.2
16、.3 保幼激素,Juvenile hormone, JH。是多种倍半萜类的总称，由咽侧体分泌。 1967年，Roller等利用质谱及核磁共振技术从天蚕蛾成虫腹部分离鉴定了第一个JH的化学结构，命名为JH I。目前已经在不同昆虫中发现了6种JH，包括JH I，JH II，JH III、JH 0、4-甲基JH I和JHB3等。,51,保幼激素的功能,主要功能：维持幼虫特征，阻止变态发生。,52,昆虫激素及其功能,53,昆虫激素及其功能,54,8.3 激素对变态的调节,变态是昆虫特有的特征之一。 参与昆虫蜕皮、变态的激素有：脑激素、蜕皮激素和保幼激素。 脑激素起主导作用；蜕皮激素启动、调整蜕皮过程；
17、保幼激素规定每次蜕皮后昆虫的发育方向。 高浓度的保幼激素和蜕皮激素一起促使幼虫到幼虫状态的转变，低浓度的保幼激素和蜕皮激素一起促使幼虫到蛹或到成虫的转变。,55,吸血蝽的接躯实验,将五龄幼虫（右）去头接在四龄幼虫上，蜕皮后，,四龄幼虫变成五龄幼虫，而五龄幼虫却变成一个“大型”的幼虫。,56,8.4 昆虫激素类似物的应用,昆虫激素类似物，也称为昆虫生长调节剂 (Insect Growth Regulator, IGR). 主要作用是干扰昆虫体内的激素平衡，破坏其正常的变态或生长发育过程。称为第三代杀虫药剂。 在家蚕饲养方面，合理调节家蚕的生长发育提高经济效益。,57,8.5 昆虫的外激素,外激素
18、 pheromones：由一种昆虫个体的外分泌腺分泌释放到体外，影响同种（也可能是异种）其它个体的行为、发育和生殖等的化学物质，具有刺激和抑制两方面的作用。外激素又称信息激素message 。 外激素的种类：,抑制外激素 inhibitory pheromone 性外激素 sex pheromone 告警外激素 alarm pheromone 集结外激素 aggregation pheromone 标迹外激素 trail pheromone,58,九、生殖系统,Reproductive System,59,昆虫的生殖系统,昆虫具有强大的生殖能力和多种多样的生殖方式。如吹绵蚧的雌雄同体，蚜虫和蜜
19、蜂等的孤雌生殖，瘿蚊的幼体生殖，捻翅目和膜翅目的小蜂科、小茧蜂科的多胚生殖，舌蝇和虱蝇的胎生生殖。 昆虫的生殖系统包括外生殖器和内生殖器官两部分。 外生殖器一般由腹部末端的几个体节和附肢组成，如产卵器、阳茎、抱器等。 内生殖器官主要有中胚层形成的生殖腺和附腺（如卵巢、睾丸、输卵管及输精管）及外胚层内陷而成的管道（如中输卵管、阴道及射精管等）。,60,本章主要内容,1、雌性生殖器官 2、雄性生殖器官 3、卵子的发生与成熟 4、精子的发生与成熟 5、昆虫的交配和受精,61,9.1 雌性生殖器官,组成： 一对卵巢ovary 两根侧输卵管lateral oviduct 一根开口于生殖孔的中输卵管com
20、mon oviduct 另外，多数昆虫还有交尾囊、受精囊和一对附腺。,62,1、卵巢由多个孕育卵母细胞的卵巢管组成。卵巢一般由48根卵巢管组成。,卵巢管,端丝,卵巢管本部,卵巢管柄,生殖区（原卵区）,生长区（卵黄区）,63,卵巢管的类型： A、无滋式 B、多滋式 C、端滋式,A,B,C,64,2、侧输卵管和中输卵管 侧输卵管：连接卵巢和中输卵管的一对管道。 中输卵管：前端与两根侧输卵管连接，后端开口于生殖腔或阴道的基端。其后端开口常称为生殖孔。 3、受精囊由第八腹节腹板后缘的体壁内陷而成。 4、粘腺开口于生殖腔，分泌卵的保护物质。,65,9.2 雄性生殖器官,昆虫的雄性生殖器官主要包括精巢、贮
21、精囊和输精管及一些附腺。,66,9.2 雄性生殖器官,1）精巢和精巢小管精巢testes由数量不等的精巢小管（睾丸管）testicular follicle组成。精巢小管从顶部向基部依次可分为精原区、生长区、成熟区和转化区四个区。,精原区,精巢小管的纵切面图,67,2）生殖管包括输精管vas deferens、贮精囊seminal vesicle和射精管ejaculatory duct三部分。 3）附腺 有中胚层附腺和外胚层附腺两种。附腺分泌物中包含蛋白质、氨基酸、糖类和脂肪等多种成份，为精子提供营养和能量。,68,9.3 卵子的发生与成熟,卵子发生oogenesis,原生殖细胞,卵原细胞,卵
22、母细胞,滋养细胞,卵母细胞,通过卵泡细胞间隙通道 从血淋巴中吸收营养,提供营养,进入生长区,分裂增殖,沉积卵黄 体积增大,成熟卵细胞,两次分裂,生殖区,69,卵黄发生及激素调控昆虫卵母细胞的发育过程也就是各种卵黄物质的形成及其在卵母细胞中的沉积过程。卵黄发生vitellogenesis：包括卵黄原蛋白(vitellogenin,Vg)在脂肪体内合成、释放，最后被发育中的卵母细胞选择性摄取，沉积为卵黄蛋白(vitellin, Vt)的一系列过程。,70,卵黄原蛋白合成的激素调控： 主要分为两类： 绝大多数昆虫中，卵黄的发生主要受保幼激素的促进和诱导。 少数昆虫中，主要以蜕皮激素调控为主：只有在蛹
23、末期蜕皮激素滴度下降到较低水平时，脂肪体才开始合成卵黄原蛋白。 激素还可调控卵母细胞对蛋白质的吸收。,71,9.4 精子的发生与成熟,原生殖细胞在精巢小管的生殖区分裂为精原细胞spermatogonia，一个精原细胞进入生长区后可分裂为64256个精母细胞。精母细胞进入成熟区后，进行两次成熟分裂，形成四个单倍体精细胞spermatids。精细胞在转化区经细胞核浓缩，细胞质特化形成鞭毛状的精子spermatozoa. 精子的发生同样受到激素的调控。,72,9.5 昆虫的交配和受精,授精：两性交配时，雄虫将精液或精珠注入雌虫的生殖器内，使精子贮存于雌虫受精囊中的过程。 不同的种一般不能交配。 昆虫的授精方式复杂多样。 受精：一般发生在交配后的一段时间内。卵子成熟后，冲破卵巢管塞排入侧输卵管，在通过阴道内的受精囊导管时，精子从受精囊导管排出，经卵孔进入卵内，与雌性原核结合成合子，完成受精。,
