1、1,第五章 微生物代谢,ATP,2,代谢（metabolism）： 细胞内发生的各种化学反应的总称。,代谢,分解代谢 (catabolism) 合成代谢 (anabolism),3,4,Adenine (blue) Ribose (black) Triphosphate (red),5,Structures of the oxidized forms of nicotinamide-derived electron carriers. Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) and nicotinamide adenine dinucleotide ph
2、osphate (NADP) are prominent carriers of high-energy electrons. In NAD, R=H; in NADP, R=PO32-,脱氢酶辅酶,6,Structure of the oxidized form of flavin adenine dinucleotide (FAD). This electron carrier consists of a flavin mononucleotide (FMN) unit (shown in blue) and an AMP unit (shown in black).,7,一、微生物的生物
3、氧化和产能微生物的生物氧化本质是氧化还原反应，这过程中有能量的产生和转移、还原力H的产生、小分子中间代谢物的产生。微生物产生各种能量如电能、化学能、机械能、光能等。在所产生的能量中，一部分变为热量丧失，一部分供给合成反应和生命活动，另一部分贮存在ATP中。微生物的能源主要包括有机物、无机物和日光，能量代谢的主要内容就是研究微生物如何利用这三类能源转化为ATP的。,8,ATP的生成方式有： 1、基质（底物）水平磷酸化：厌氧或兼性厌氧微生物在基质氧化过程中，产生一个含有高能键的中间物，将高能键转移到ADP，成为ATP，如1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸。,2、氧化磷酸化：是主要的能量来源。氧
4、化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移形成高能ATP的作用，能量的转移通过电子传递链实现，ATP的生成基于与电子传递相偶联的磷酸化作用。氧化磷酸化的全过程可表示为：NADH + H+ +3ADP + 3Pi +1/2O2 NAD+ + 4H2O + 3ATP,9,电子传递链：由NAD或NADP、FAD或FMN、辅酶Q、细胞色素b、c、a、a3组成。电子传递链的位置，原核生物中电子传递链与细胞质膜相连，真核微生物在线粒体上。基本功能：a、接受电子供体释放出的电子，电子沿各组分传递，最后由细胞色素氧化酶将电子传给氧； b、合成ATP。,10,电子受体,电子供体,11,12,3、光合磷酸化
5、：光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，通过电子传递产生ATP的过程叫光合磷酸化。,非循环式光合磷酸化：光照后，激发态叶绿素分子从H2O得到电子传递给NADP+，经过电子传递链后产生ATP： 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2环式光合磷酸化中电子循环流动，整个过程中只有ATP的产生不伴随NADPH的生成，不产生O2。,13,产能（ATP） 生物氧化的功能： 产还原力H 产小分子中间代谢物,二、化能异养微生物的生物氧化与产能代谢,14,1.好氧呼吸,以分子态的氧作为最终电子受体的生物氧化过程。 彻底氧化，放能最多。,2.厌氧呼吸
6、,3.发酵作用,电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程。 不彻底氧化，放能最少。,以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，如NO2-、 NO3-、 SO42-、 CO32-及CO2等。 不需要氧气，放能多。,15,(一) 葡萄糖代谢途径(EMP、HMP、ED、PK途径等),1、EMP途径,2、HMP途径,3、ED途径,4、磷酸酮解途径（Phosphoketolase pathway),生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程,16,1. EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnas Pathway）即糖酵解 (Glycolysis) 途径，指在细胞质中分解葡萄
7、糖生成丙酮酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。,在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸，有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。,17,6碳阶段 无氧化还原反应 无ATP生成 耗能,3碳阶段 氧化还原反应 合成ATP 产能,18,6碳阶段 无氧化还原反应 无ATP生成 耗能,19,3碳阶段 氧化还原反应 合成ATP 产能,20,21,EMP途径反应总反应式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2ATP + 2NADH + 2H+2H2O,22,EMP途径的生理功能 EMP是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径；
8、多数微生物具有EMP途径，存在于微生物的所有主要类群中； 产生能量ATP、还原力NADH和多种中间产物； 连接其它代谢途径（ED，HM，TCA）的桥梁； 与多种发酵产品生产密切相关； 逆向可合成糖类物质。,23,丙酮酸是各种微生物糖酵解的产物，如果进一步发酵，可形成多种产物。因此，有可将发酵分为很多类型：如乙醇发酵；混合酸发酵等。其中，混合酸发酵是多数大肠杆菌的特征。,24,2. HMP途径（戊糖磷酸途径） (Hexose Monophosphate Pathway),Pentose Phosphate Pathway,25,26,HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄
9、糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， 磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸，称为不完全HMP途径。 由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径。,27,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 ； 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生
10、核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸； 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,28,HMP途径关键步骤：,1. 葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖参与核酸生成3. 5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP,29,6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途径的总反应,30,HMP途径的重要意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸； 产生大量NADPH，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还
11、原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量； 与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系； 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成； 途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛； 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等； HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。,31,3. ED途径,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中
12、发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。,32,ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸激酶 （与EMP途径连接） 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA连接无氧时进行细菌发酵,ED途径,33,ED途径,特征性化合物： （KDPG）2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸特征性酶：KDPG醛缩酶特征性反应：KDPG裂解为丙酮酸
13、和3-磷酸甘油醛代谢产物：2 丙酮酸1 ATP1 NADH1 NADPH,Glycolytic pathway,34,ED途径的特点,反应步骤简单，产能效率低； 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。,35,4.磷酸酮解途径 Phosphoketolase pathway，PK途径,存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（PK）途径磷酸己糖酮解途径
14、（HK）途径,36,磷酸戊糖酮解,核酮糖 5-P,木酮糖 5-P,磷酸戊糖酮解酶,异构化作用,ATP、NADH的产生？,37,磷酸戊糖酮解途径的特点:,分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半; 几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2,38,磷酸己糖解酮途径,2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,逆HMP途径,同EMP,乙酸激酶,39,概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物
15、的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。 发酵类型：根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。,(二) 发酵作用,40,酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 2,3丁二醇发酵 丁酸发酵,丙酮酸的发酵产物,（一）乙醇发酵,41,1. 乙醇发酵 Ethanol fermentation,Pyruvate + NADH,Ethanol + NAD+ + CO2,Ethanol a me
16、tabolic end product Toxic to cells Provides reoxidation of NADH to NAD Carbon lost,42,C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OH,NAD,NADH2,-2CO2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶,酵母菌的乙醇发酵：,概念 菌种 途径 特点 发生条件,该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。,43,当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。 原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸；,44,细菌的乙醇发酵
17、,葡萄糖,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,3-磷酸甘油醛 丙酮酸,丙酮酸,乙醇 乙醛,2乙醇,2CO2,2H,2H,+ATP,2ATP,菌种：运动发酵单胞菌等 途径：ED,45,酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 丙酮酸 乙醛 乙醇通过EMP途径产生乙醇，总反应式为： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP,同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵 异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵,46,利用Z.mobilis等细菌生产酒精,优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少代谢副产物少；发酵温度高；,缺点：PH=5较易
18、染菌；耐乙醇力较酵母低,47,乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。 同型乳酸发酵：（经EMP途径） 异型乳酸发酵：（经HMP途径） 双歧杆菌发酵: （经PK途径磷酸己糖解酮酶途径）,2. 乳酸发酵,48,葡萄糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2( 1,3-二-磷酸甘油酸）,2乳酸 2丙酮酸,同型乳酸发酵,2NAD+ 2NADH,4ATP,4ADP,2ATP 2ADP,Lactococcus lactis Lactobacillus plantarum,概念
19、菌种 途径 特点,49,异型乳酸发酵：,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,乳酸,乙酰磷酸,NAD+ NADH,NAD+ NADH,ATP ADP,乙醇 乙醛 乙酰CoA,2ADP 2ATP,-2H,概念 菌种 途径 特点,-CO2,HMP 途径,50,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较,51,概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属等通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，含有多种有机酸，故称为混合酸发酵。 发酵途径：,葡萄糖琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸乳酸 丙酮酸乙醛 乙酰 CoA 甲酸乙醇 乙酰磷酸 C
20、O2 H2 乙酸,丙酮酸甲酸裂解酶,乳酸脱氢酶,甲酸-氢裂解酶,磷酸转乙酰酶,乙酸激酶,PEP羧化酶,乙醛脱氢酶,+2H,pH6.2,3. 混合酸发酵,52,葡萄糖乳酸 丙酮酸乙醛 乙酰CoA 甲酸乙醇 乙酰乳酸二乙酰 3-羟基丁酮2,3-丁二醇,CO2 H2,-乙酰乳酸合成酶,-乙酰乳酸脱羧酶,2,3-丁二醇脱氢酶,概念：肠杆菌、沙雷氏菌、和欧文氏菌属中的一些细菌具有-乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。 发酵途径：,EMP,4. 2,3-丁二酸发酵,53,鉴别肠道细菌的V.P.试验,鉴别原理缩合 脱羧 2丙酮酸 乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇碱性条件2,3-丁二醇 二乙酰（与培养基蛋白胨中精氨酸的胍
21、基结合）红色化合物,-CO2,54,鉴别肠道细菌的产酸产气、甲基红（M.R）试验,产酸产气试验： Escherichia与Shigella在利用葡萄糖进行发酵时，前者具有甲酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不具有产气的能力。 甲基红试验：大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进行发酵时，前者可产生大量的混合酸，后者则产生大量的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。,大肠杆菌：产酸较多，使pH4.5 产气杆菌： pH4.5,55,甲基红试验: 甲基红是pH指示剂，由于大肠埃希氏菌产酸较多，pH可低至4.2，用甲基红指示剂可显示出来，而丁二醇是中性化合物，
22、反应阴性。,大肠杆菌：+ 产气杆菌：-,56,（三）好氧呼吸当存在外在的最终电子受体分子氧时，底物可全部氧化成二氧化碳和水，产生ATP，这一氧化作用称为好氧呼吸（或呼吸作用）。在好氧呼吸过程中，底物在氧化过程中释放的电子转移给NAD，NAD还原成NADH2，电子转移到电子传递链最终传递给O2，生成H2O。在好氧呼吸中，葡萄糖的氧化分解分为两个阶段： a、经EMP途径酵解，形成中间产物丙酮酸； b、丙酮酸通过TCA循环彻底氧化。,57,TCA循环：也称柠檬酸循环。由丙酮酸乙酰化形成乙酰CoA，乙酰CoA进入三羧酸循环，被彻底氧化为CO2、H2O。乙酰CoA是一个重要的中间产物，它的乙酰基与草酰乙
23、酸结合生成柠檬酸。,58,Overview of the citric acid cycle. The citric acid cycle oxidizes two-carbon units, producing two molecules of CO2, one molecule of GTP, and high energy electrons in the form of NADH and FADH2.,59,1mol丙酮酸经TCA产生3molCO2。 好氧呼吸中1mol 葡萄糖分子氧化分解可得到38mol ATP（4NAD3+1FAD2+1GTP2+2ATP+1NADP3），利用能量的
24、效率大约是42%，其余的能量以热的形式散发掉。,60,葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别,61,好氧呼吸：外源性呼吸微生物利用外界供给的能源进行呼吸； 内源性呼吸利用自身内部贮存的能源物质（如多糖、脂肪、PHB等）进行呼吸，呼吸速度取决于细胞的原有营养水平。好氧呼吸能否进行取决于氧的体积分数是否达到0.2%，低于此不能进行。,62,（四）厌氧呼吸,厌氧呼吸中最终电子受体不是氧而是无机化合物如NO2-、NO3-、SO42-、CO32-及CO2等。氧化底物是有机物如葡萄糖、乙酸、乳酸，被氧化为CO2，产生ATP。,氧化态有机物如延胡索酸可作为最终电子受体。,63,1、以NO3-作为最终电
25、子受体供氢体可以是葡萄糖、乙酸、甲醇等有机物，也可以是H2和NH3。NO3-接受电子后变成NO2-、N2的过程叫脱氮作用，也叫反硝化作用或硝酸盐还原作用，能进行硝酸盐还原的细菌通常称为硝酸盐还原细菌.,脱氮作用分两步： a、NO3- NO2-（硝酸还原酶）；b、NO2- N2,有机物生物氧化时产生的NADH2、FADH2中的H2通过硝酸盐还原菌电子传递将电子传递给NO3-、NO2-、NO、N2O使相应化学物质还原。由于NO2-/ NO3-氧化还原电位较低，比H2O/1/2O2低得多，因此电子通过上述的电子传递链只能产生2个ATP。,64,2、以SO42-为最终电子受体某些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌
26、以有机物作为氧化的基质，释放的电子可使SO42-还原为H2S。硫酸盐还原菌不以葡萄糖而是其他细菌的发酵产物主要是乳酸为生物氧化基质，氧化不彻底，积累乙酸。 2CH3CHOHCOOH + 2H2O 2CH3COOH + CO2 + 8（H） SO42- + 8（H） S2- + 4H2O当SO42-还原为H2S时，通过电子传递链产生ATP，其呼吸链只有细胞色素C。,65,3、以CO2和CO为最终电子受体碳酸盐还原（甲烷生成）这是产甲烷细菌的特点。产甲烷细菌都能以CO2为碳源，利用甲醇、乙醇、甲酸、乙酸、H2等作为供氢体，将CO2还原CH4。CO2在甲酰-MFR脱氢酶作用下获得2个电子，首先与MF
27、R反应生成甲酰-MFR，而后甲酰基转移到四氢甲烷喋呤，形成CHO-H4MPT，第二步是水解脱氢得到CH2=H4MPT，还原得到CH3-H4MPT，在辅酶M参与下，甲基移到辅酶M上形成CH3-S-CoM，最后还原酶将甲基还原得到CH4。,66,67,三、微生物发光现象,明亮发光杆菌,68,发光细菌含有虫荧光素酶和长链脂肪族醛（如月桂醛）。发光过程包括电子传递和能量转移。,发光细菌的发光过程是一种光呼吸过程，是电子传递链上的一个侧支即还原型的黄素单核苷酸，FMNH2充当反应的底物，萤光酶起催化作用，长链脂肪醛起作改变萤光酶构造的“修饰”作用。萤光酶通过分子氧催化FMNH2和脂肪醛(RCHO)的氧化
28、，产生磷光。,69,发光细菌是兼性厌氧菌，对氧很敏感，即使氧含量很微时也可发光，因此可用于测定溶液中的微量氧。发光细菌对一些毒物很敏感。 外界条件和培养基成分pH，温度，氧浓度变化会影响细菌的发光，而有毒的化学物质，重金属离子，抗生素，化学治疗剂，农药等同样会影响细菌发光，故采用发光细菌作为敏感的指标物测定有毒有害物是可能的。,70,Acute toxicity assay using bioluminescent bacteria A simple method for toxicity screeningViability assessment,71,四、 微生物的合成代谢,72,一、产甲
29、烷菌的合成代谢产甲烷菌利用C1和C2有机物产生CO2、CH4，利用其中间代谢产物和能量物质ATP合成蛋白质、多糖、脂肪、核酸等。特点： 1、产甲烷细胞需要ATP较异养菌少，大约是一半 2、产甲烷菌产能量低，以H2/CO2为基质产生CH4131KJ，以乙酸为基质产生CH432.5KJ 3、能利用外源ATP催化自身反应产生大量内源ATP,合成代谢三要素小分子物质、还原力、ATP,73,二、生物固氮,微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮,具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌,根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类,自生固氮菌,共生固氮菌,联合固氮菌,74
30、,a.自生固氮菌,一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物,自生固氮菌,好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等,兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等,厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等,75,b.共生固氮菌,必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物,共生固氮菌,非豆科：弗兰克氏菌属等,满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等,根瘤,豆科植物：根瘤菌属等,植物,地衣：鱼腥蓝细菌属等,76,c. 联合固氮菌,必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物,联合固氮菌,根际：生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等,叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等,动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等,77,1固氮反应
31、的条件,ATP,还原力H及其载体,固氮酶,镁离子,厌氧微环境,底物N2,78,三、化能自养型微生物的合成代谢 1、亚硝化细菌（氨氧化细菌）的合成代谢NH4+氧化为羟胺，羟胺氧化为NO2-。羟胺在脱氢酶作用下，释放两个电子，经电子传递后最终传给O2，并产生能量：NH4+ + 1.5O2 N O2- + 2H+ +H2O +271KJ,硝化细菌包括硝化杆菌属、硝化刺菌属、硝化球菌属。将NO2-氧化为NO3-。NO2-氧化为NO3-的氧来自H2O，而不是O2： NO2- + 1/2O2 NO3- + H+ + 77.4KJ,2、硝化细菌的合成代谢,79,3、 硫氧化细菌硫细菌可以通过对无机硫、硫化氢
32、及硫代硫酸盐的氧化而得到能量。硫细菌分为光能自养和化能自养，化能自养通常称为无色硫细菌以区别光能自养硫细菌。,硫化氢先氧化为硫，硫再氧化为亚硫酸，再氧化为硫酸。硫代硫酸盐先分解为硫和亚硫酸然后分别被氧化：H2S + 2O2 SO42- + 2H + 794.5KJ,80,4、 铁氧化细菌 铁细菌可以把Fe2+氧化为Fe3+，利用这个过程所产生的能量和还原力同化二氧化碳进行自养生长，这类细菌有硫杆菌属、氧化亚铁杆菌、嘉利翁氏菌、纤发菌属等。大部分是专性化能自养。,Fe2+ + 1/4O2 + H+ Fe3+ + 1/2H2O + 44.4 KJ,81,82,5、 氢氧化细菌氢氧化细菌是一群将H2
33、氧化成水，并从中获得能量，用于同化二氧化碳的细菌。主要是好氧的兼性化能自养菌，少数是厌氧或兼性厌氧菌，G-。不仅能从氢的氧化中得到能量，还能利用有机物作为碳源和能源。,H2 + 1/2O2 H2O + 237.2 KJ,83,四、光合作用 （一）藻类的光合作用和呼吸作用绿色植物或光合细菌利用光能将二氧化碳转化成有机化合物的过程称为光合作用。蓝细菌和真核藻类在光照条件下，利用光合色素进行非环式光合磷酸化，从水的光解中获得H2，还原二氧化碳成CH2On，与植物的光合作用相同。,84,有氧条件下进行,有PS和PS 2个光合系统,同时产生还原力、ATP和O2,还原力来自H2O的光解,非环式光合磷酸化,
34、85,电子传递途径属循环方式,产能与产还原力分别进行,还原力来自H2S等无机物,不产生氧,86,2、细菌的光合作用 （1）绿硫细菌专性厌氧、专性光能自养菌，细胞内不积累硫粒,CO2 + H2S CH2O + 2S +H2O （菌绿素）,87,（2） 红硫细菌细胞呈红色或具有多量红色与黄色类胡萝卜素，专性厌氧、专性无机营养菌，氧化H2S并在体内积累硫粒。,2CO2 + H2S + 2H2O 2CH2O + H2SO4 （菌紫质）,88,（三）盐细菌的光合磷酸化无叶绿素或菌绿素参与的独特的光合作用。光合作用部位紫膜 光合作用色素菌视紫红质机制：菌视紫红质吸收光能，引起构象变化，驱动质子转移到膜外，
35、建立质子梯度，质子回流推动ATP酶合成ATP。,（3） 氢单胞菌 CO2 + 2H2 CH2O + H2O （细菌叶绿素-菌紫质）,89,可分为三个阶段：CO2的固定、被固定的CO2的还原、CO2受体的再生,（四）二氧化碳的固定卡尔文循环,1、羧化反应CO2的固定（特有的反应）CO2 + 1，5-二磷酸核酮糖（3RuBP） 23-磷酸甘油酸（PGA）反应由磷酸核酮糖羧化酶催化 2、还原反应被固定的CO2的还原3-磷酸甘油酸 + 12NADPH + H+ 3-磷酸甘油醛 + NADP+ + 12Pi 3、CO2受体的再生CO2受体的再生过程的大部分反应与糖酵解途径和磷酸戊糖循环中的一些反应相同,
36、90,Stage 1 is the fixation of carbon by the carboxylation of ribulose 1,5-bisphosphate. Stage 2 is the reduction of the fixed carbon to begin the synthesis of hexose. Stage 3 is the regeneration of the starting compound, ribulose 1,5-bisphosphate.,91,92,还原性三羧酸循环：某些光合细菌可利用此循环固定CO2，有两个铁氧还蛋白参与的羧化反应。乙酰CoA + CO2 + 还原型铁氧还蛋白 丙酮酸 + CoA + 氧化型铁氧还蛋白琥珀酰CoA + CO2 + 还原型铁氧还蛋白 -酮戊二酸 + CoA + 氧化型铁氧还蛋白绿硫菌属缺乏卡尔文循环，还原性三羧酸循环是该菌固定CO2的唯一途径。,93,（五）有机光合细菌的光合作用光能异养的厌氧光合细菌，以光为能源，有机物为供氢体还原二氧化碳合成有机物，有机物和醇是它们的供氢体和碳源，如红螺菌,四、异养微生物的合成代谢,
