1、森林生 态 学,王晓春东北林业大学林学院 Tel: 82190615 Mob: 13904510937 Email: wangxc-,第1章 绪言,1.1 森林生态学概述,一、森林生态学的概念森林是生态学研究的具体对象，要了解森林生态学，必须先知道什么是生态学。,1、生态学的定义生态学是德国博物学家 海克尔（E. Haeckel） 于1869年在所著的普通生物形态学一书首先提出。生态学是研究生物及环境间相互关系的科学,第1章 绪言,1、森林面积大于或等于0.667 hm2的土地、高度可以达到2m或以上、郁闭度等于或大于0.2，以树木为主体的生物群落；包括达到以上标准的竹林、天然林或人工幼林，两
2、行以上、行距小于或等于4m或树冠幅度等于或大于10m的林带以及特定的关门。（我国林业部）,Dajoz（1972）依据生物有机体对环境的反映和适应性进行分类，将环境因子分为第一性周期因子、次生性周期因子及非周期性因子。,（一）综合作用 （二）主导因子作用 （三）直接作用和间接作用 （四）阶段性作用 （五）不可替代作用和补充作用,三、生态因子的作用规律,2.2 生物与环境的关系,（一）限制因子生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物的生存和繁殖的关键性因子。 如水体中的氧气 会称为限制因子,一、环境对生物的限制作用,（二）李比希最小因子定律（Liebigs law of mini
3、mum）,1840年农业化学家Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。土壤中的氮：可维持250千克产量钾：可维持350千克产量磷：可维持500千克产量实际产量为250千克；若氮增加1倍，产量为350千克。,生物的生态适应生物在与环境长期的相互作用中，形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量，以确保个体发育的正常进行。自然界的这种现象称为“生态适应”。生态适应是生物界中极为普遍的现象，一般区
4、分为趋同适应和趋异适应两类。,（二）生物对环境变化的适应机制,1、内稳态（homeostasis）及其保持机制（1）内稳态：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。（2）保持机制：a.生理过程：恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温；b.行为调整：变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。如沙漠蜥蜴具内稳态机制的生物增加自己的生态耐受幅度，成为广生态幅种，但不能无限扩大耐受范围。,指示生物,生物的指示作用：生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下环境的烙印。因此生物反映环境的某些特征。天气：燕子低飞要下雨；蜻蜓
5、高飞天要晴；地下水：我国北方草原区，芨芨草成片生长地段，有浅层地下水分布。 指示生物的相对性：仅在一定时空范围内起作用，而在另一时空条件下失去指示意义。如在安徽海州指示铜矿的植物为香薷，而在辽宁、河北等地，是路边杂草。同时铜矿在四川西部的指示植物是头状蓼，而在辽宁的指示植物为丝石竹。,（四）森林对环境的反作用 1、森林利用光能，固定CO2制造O2，维持大气圈的氧碳平衡2、森林对气候的调节作用3、森林改变低空气流和防风固沙4、森林的保持水土和涵养水源作用5、森林吸收有毒物质，杀灭病菌，具有净化空气和自然防疫作用6、森林是天然的消声器，减弱噪音，有利健康7、森林有除尘和过滤污水的作用,光饱和点（l
6、ight saturation point）：光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点。 光补偿点（Light compensation point）：当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度。,1、光强和植物光合作用,植物对光强适应的3种生态类型： （1）阳性植物在强光下才能生长发育良好，在庇荫和弱光下发育不良的植物。如杨、柳、桦等。 （2）阴性植物需要在较弱的光照条件下生长，在强光下生长发育不良的植物。如人参、三七等。 （3）耐阴植物对光照适应能力较强，对光照需求介于上述二者之间。如豆科植物、麦冬、红花酢浆草
7、等。,耐荫性树种耐荫性：是指其忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的能力。 鉴别耐荫性的主要依据：林冠下能否完成更新过程和正常生长。 喜光树种：只能在全光照条件下正常生长发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。例如：落叶松，白桦 耐荫树种：能忍受庇荫，林冠下可以正常更新。例如：云杉，冷杉 中性树种：介于以上二者之间的树种。,喜光树种特性： LCP、LSP较高，树冠稀疏，自然整枝强烈，林分比较稀疏，透光度大，林内较明亮。生长快，开花结实早，寿命短。 耐荫树种特性： LCP、LSP较低，树冠稠密，自然整枝弱，枝下高低，林分密度大，透光度小，林内阴暗。生长较慢，开花结实晚，寿命
8、长。 影响树种耐荫性的因素： 年龄：随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱 气候：气候适宜时，树木耐荫能力较强 土壤：湿润肥沃土壤上耐荫性较强,（1）光合作用： 生理有效辐射：太阳连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射。 生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性。蓝紫光也能被叶绿素、类胡罗卜素所吸收。绿光为生理无效光,（一）光周期现象和类型光周期性：植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反应植物光周期的反应主要是诱导花芽的形成和开始休眠。,根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。,光周期现象和植物地理
9、起源短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带。 长日照植物大多数原产于夏季日照时间长的温带和寒带。 光周期现象是支配植物的地理分布，特别是高纬度地区栽培极限的重要因素。对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。,光因子在林业中的重要性,林木抚育：如果森林内光照强度突然增加，会引起林下幼苗的伤害，以及使树干长出徒长枝，降低木材质量。 林业上，提高森林光能利用率或生产力的主要途径：保持、调整森林结构和提高光合强度具体做法：广泛提高森林覆盖率，在森林不同生长发育阶段保证森林的适宜密度和叶面积指数，以充分利用光能。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,逆温现象： 山区晴朗天气的夜间，因地面辐
10、射冷却，近地面形成一层冷空气，密度大的冷空气顺山坡向下沉并聚于谷底，而将暖空气抬至山坡一定高度，前者称霜穴，后者称暖带，总体称为逆温现象。,3、春化作用与生物发育,某些植物的开花结果需要一定时间低温的刺激，这种需要经过低温阶段才能开花的过程称为春化作用。如冬小麦。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,提取春小麦和经春化处理的冬小麦幼芽中的mRNA，通过麦胚系统进行体外翻译，得到几种多肽，而未经春化处理的冬小麦则不能翻译出这些多肽，表明这些多肽是低温诱导产生的。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,4、积温有效积温：植物在某个或整个生育期内的有效温度总和。从某一时期内的平均温度减去生物学
11、零度（生长发育的起点温度），再乘以该时期天数。K=N(T-T0)式中，K为该生物所需的有效积温（常数），N为生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，T0为生物发育起点温度（生物零度：植物或变温动物，其发育都是从某一温度开始的，而不是从0度开始，生物开始发育的温度为发育起点温度）。如生物学温度=5 ，日平均温度=15 ，n=30天 K=300,有效积温法则的实际应用,（1）预测生物发生的世代数如小地老虎的发生世代=2220/505=4.4 （2）预测生物地理分布的北界 （3）预测害虫来年发生程度例如东亚飞蝗 （4）推算生物的发生历 （5）可根据有效积温制定农业气候区划，合理安排作物 （6）应用
12、积温预报农时,东北林业大学林学院 2020年2月8日,东北林业大学林学院 2020年2月8日,冻举：又称冻拔。土壤反复冻融，使树苗被完全拔出土壤。是寒冷地区更新造林的危害之一。多发生在寒温带土壤含水量过大、土壤质地较细的立地条件；土壤结冰在距地面一定深度的土中开始，逐渐加厚形成冰层，将土壤连同苗木举起；解冻时土壤下陷，苗木留在原处露于地面，倒伏死亡。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,温度对树木生长发育分布的影响 极端温度对树木的危害 非节律性变温对树木的危害 小地形环境的温度对树木的影响 皆伐对温度的影响,七、温度因子在林业中的重要性,水生植物特点：,a.发达的通气组织 b. 机械组织
13、不发达甚至脱化 c. 水下叶片很薄，且多分裂成带状、线状,水生植物类型：,水生植物根据生长环境水的深浅又可分成： 沉水植物：整株植物沉没在水下，根退化或消失。如金鱼藻、黑藻。 浮水植物：生长在浅水区，叶片浮在水面，形状多为扁平，机械组织不发达。如扎根的浮水植物如睡莲，和不扎根的浮水植物，如浮萍。 挺水植物：生长在浅水区，植物体大部分挺出水面，根系固定在水底土壤，将其茎叶的一部份或大部份伸出水面。如荷花、芦苇。,海菜花,芡实,香蒲, 旱生植物：,生长在干旱环境中，能忍受较长时间的干旱，且能维护水分平衡和正常的生长发育。主要分布在干热草原和荒漠地区。策略：增加水分摄取、减少水分丢失其对干旱环境的适
14、应表现在根系发达、叶面积很小、发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,4、地表径流 森林可以显著减少地表径流的原因1. 林内死地被物能吸收大量降水，减少径流。 2. 森林土壤疏松、孔隙多、富含有机质和腐殖质，水分容易被吸收和入渗。地表径流受树干、下木、活地被物和死地被物的阻挡，流动缓慢，有利于被土壤吸收和入渗。,丰富土壤有机质 参与土壤有机物的腐殖化和矿化作用 固氮和共生,三、土壤生物对森林土壤的影响 （一）土壤微生物对土壤的影响,三、地形因素对森林生物的影响,（一）山脉走向与焚风效应对植被分布的影响 焚风（Foehn;hn wind）是出现在山脉背面，
15、由山地引发的一种局部范围内的空气运动形式过山气流在背风坡下沉而变得干热的一种地方性风 如秦岭（东西走向-温度）、大兴安岭（南北走向-降水） （二）江河走向对森林分布的影响 （三）山谷风对生物的影响 上坡风、下坡风 （四）海陆风对生物的影响,东北林业大学林学院 2020年2月8日,东北林业大学林学院 2020年2月8日,风对林业的重要性,森林更新期内，风关系到更新造林的成败 抚育间伐应考虑风因子 主伐方式的设计,东北林业大学林学院 2020年2月8日,二、火的类型和发生条件（一）林火内涵,空气中的氧,林火发生需要有可燃物、助燃物和火源,主要是地上部分的叶、干、枝及地下的根系和森林死地被物以及土壤
16、中的泥炭层,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（三）林火的特性及其生态意义火强度（火线强度）：单位火线单位时间内释放的热量。 低强度（3500kW/m)火大小：总过火面积和森林过火面积来衡量。火灾频度：一个地段一定时间内火灾发生次数；火周期：一个地区的火灾呈周期性发生时，平均两次火灾所间隔的年限。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,三、火对森林的影响,火对土壤的影响 火对水分的影响 火对大气环境的影响,（三）林火对森林群落的影响,群落的成层性与燃烧性有密切关系 火对群落年龄结构的影响 火对树种组成的影响 火对更新方式的影响 火对森林群落高度的影响 火对森林群落稳定性的影响,东北林业
17、大学林学院 2020年2月8日,东北林业大学林学院 2020年2月8日,火对森林植物的影响 火烧促进果球开裂； 火对植物开花的影响； 火烧迹地上阳性植物增加，阴性植物减少； 火烧后含氮植物减少，固氮植物增加； 火烧使浆果类植物增加。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（四）种群空间分布格局（spatial pattern）定义：种群中个体在水平空间的分布方式。类型：随机分布（random）均匀分布（uniform）集群分布（clumped）,东北林业大学林学院 2020年2月8日,A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，
18、即几乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。 B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是相等的。许多鸟类接近此型。 C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,种群增长率（r）和净生殖率,Ro =NT/N0=erT, r=lnR0/T控制人口途径降低Ro值：降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（二）种群在有限环境下的增长模型：逻辑斯蒂增长 S-shaped growth (sigmoi
19、d growth form)两点假设 种群内所有个体的繁殖力是相等的。 种群个体增长率r只与密度有关。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1- N/K。 环境容纳量（K）：环境条件所容纳的种群最大值( the maximum population size the habitat can support)。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,生态对策：生物种对生态环境总的适应对策。（一）K对策和 r对策由麦克阿瑟（MacArthur,1962）首先提出,三、种群的生活史对策,东北林业大学林学院 2020年2月8日,森林抚育间伐：林分种群调节理论 森林虫害防治： r对
20、策种，K对策种 濒危种的保护：注意保护干扰下的K对策种 森林经营： r对策种：中小径材培育，皆伐，全光下更新。 K对策种：长轮伐期，大径材的培育。择伐，林下更新。,种群生态在森林经营中的重要性,一、植物种群密度效应 密度效应,在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响,（一）最后产量衡值法则,在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。Y=Wad=Ki Y单位面积产量，Wa植物个体平均重量，d为密度，Ki常数原因：密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小,-3/2自疏法则,自疏现象：同一种植物因密度引起的个体死亡 自疏导致的密度
21、和个体重量的关系(Yoda)：W = C d -aW为平均株干重，d为密度，a为一个恒定数值等于3/2，其双对数曲线斜率为 -3/2, 故称为-3/2自疏法则。,种间竞争示意图,种间竞争结果,K1K2/21，K1/12 K2，物种2被排斥，物种1取胜 K1K2， 稳定的平衡点，两种共存 K1K2/21，K1/12K2，不稳定的平衡点，两种可能获胜,1/K1和1/K2两个值，分别为种1和种2的种内竞争强度指标 21/K2值可作为物种1对物种2的种间竞争强度；12/K1值可作为物种2对物种1的种间竞争强度。,1、高斯假说(竞争排斥原理),在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用
22、方式的物种，不能长期共存在一起。要求相同资源的两个物种不共存与一个空间长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化,（四）种间竞争和生态位理论,3、生态位概念和理论,生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 基础生态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间。 实际生态位：一个种实际占有的空间。,3、植物和草食动物的协同进化,协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。,寄生,寄生现象：一个种(寄生物)寄居于另一个种(寄主)的
23、体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存 微寄生物：在寄主体内或表面繁殖 大寄生物：在寄主体内或表面生长，但不繁殖 主要的寄生物：病毒、细菌、真菌和原生动物 ，寄生蠕虫,互利共生的不同类型,行为上互利共生：鼓虾与虾虎鱼 种植和饲养的互利共生：切叶蚁与真菌 传粉、传播种子动物与植物的互利共生 高等植物与真菌-菌根的互利共生 防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌 生活在动物组织或细胞内的共生体：白蚁与鞭毛虫,五、化感作用,化感作用Allelopathy（Molisch,1937） 植物体通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象 存在于种内和种间 克生物质 乙
24、烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、 生物碱、配糖体等 生态意义 对农林业生产的影响：歇地形象 （如早稻、红花三叶草） 影响植物群落的种类组成 （如黑核桃、银胶菊） 植物群落演替的重要内在因素,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（一）种类组成 (二)结构和外貌 （三）动态特征 （四）形成群落环境 （五）分布范围 群落的边界特征,二、群落的基本特征,东北林业大学林学院 2020年2月8日,一、群落组成及其性质,（一）群落最小面积确定也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。植物群落的最小面积比较容易确定，但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、
25、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,最小面积,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（二）种类组成的性质分析,1 优势种和建群种优势种（dominant species）：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。他们通常是个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。建群种（constructive species）：优势层（指乔木层）中的优势种称为建群种。在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。,东北林业大学林学院 202
26、0年2月8日,瑙基耶尔（Raunkiaer）频度定律,频度属于A级（1%-20%）的植物种类占53%，属于B级（21-40%）者有14%，C级（41-60%）有9%，D级（61-80%）有8%，E级（80-100%）有16%，按其所占比例的大小，五个频度级的关系：ABCDE。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（1）重要值,森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。森林群落：重要值=相对密度（%）相对频度（%）相对显著度（%）草原群落：重要值=相对密度相对频度 相对盖度,东北林业大学林学院 2020年2月8日,一、群落的外貌与结构单元（一）生活型目前广
27、泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，选择以休眠芽或枝梢在不良季节所处的位置，把高等植物划分为五个生活型。 高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 隐芽植物 一年生植物,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（二）生活型谱对某个地区或某个植物群落内各类生活型进行统计，所形成生活型的数量对比关系称为生活型谱。每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切. 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落。 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落。 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和
28、草原地区群落的特征，如东北温带草原。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,9.4 森林中的生物多样性,一、生物多样性的概念及测度方法1. 生物多样性生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。 2. 三个水平遗传多样性地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。物种多样性是指一个群落中的物种数目、及其均匀程度。生态系统多样性是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度。,三、物种丰富度的影响因素,气候因素 生产力 干扰和演替 环境异质性 面积 演化历史因素,东北林业大学林学院 2020年2月8日,东北林业大学林学院 2020年2月8日,种间关系即使表面看来有害的生物对维持目的树种的生存也有
29、着一定积极的作用的一面。群落中物种的多样性与森林群落的稳定性在采伐更新、抚育采伐、森林保护等方面都应注意维护森林的生物多样性。,八 群落生态学和森林经营,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（一）演替的概念森林演替：是在某一个地段上，一种森林被另一种森林所替代的过程。奥德姆关于演替的3个观点： （1）群落的变化是有顺序、有规律的； （2）演替是由群落控制的； （3）演替以形成稳定的群落为终点。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（二）按起点裸地性质归类的演替模式原生演替( primary succession）： 开始于原生裸地上的植物群落演替。原生裸地：指以前完全没有植物的地段，或
30、原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸地、湖泊等。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（三） 按演替方向归类的演替模式进展演替（progressive succession）植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。逆行演替（retrogressive succession） 植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（四）控制演替的主导因素,1.内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展。2.外因性演替：
31、由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（五）群落代谢特征,1.自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多。P/R1。 2.异养性演替：在有机污染的水体，由于细菌、真菌分解作用强，有机物质是随演替而减少的。P/R1。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,10.2 演替顶极学说和演替机制,单元演替顶极学说（mono climax theory）由美国的Clements（1916）提出 认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中生型的稳定群落，称为气候顶极群落。 即一个气
32、候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被。 在自然状态下，演替总是向前发展的，即为进展演替，而不能是逆行演替。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,多元演替顶极（Poly climax theory）学说英国学者坦斯利（1954）提出如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖，并结束了它的演替过程，就可看作是顶极群落，而不必汇集于一个共同的气候顶极终点。因此除气候顶极之外，也有土壤顶极， 地形顶极，火烧顶极等。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,顶极格式假说（climax pattern hypothesis）由美国Whittaker（1953）提出在任何一个区域内，环
33、境因子都是连续不断的变化。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它最能反映该地区气候特征的顶极群落。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（二）促进、抑制和忍耐模型（1）促进模型：物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣；因此物种替代有顺序性和方向性，可预测。 （2）抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；因而物种替代没有固定顺序，各种可能都有，其结果在很大程度
34、上取决于哪一物种先到。 （3）忍耐模型：认为物种替代决定于物种竞争能力。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,森林经营与演替,主伐方式与演替 皆伐适用于早期演替阶段林分及其更新，或需要迅速改变后期演替阶段为早期演替林分时。 经营方向与演替 处于早期演替阶段的林分，适于培育中小径材；后期演替阶段的林分，适于培育大径材，并有良好的生态效益。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（二）生态系统基本特征： （1）结构特征 （2）功能特征 （3）动态特征 （4）复杂、有序的大系统 （5）稳定的系统 （6）对外开放的特征,东北林业大学林学院 2020年2月8日,热力学的两个定律 第一定律：A =
35、B + C 第二定律：C A,SUN,A: 日光，100单位释放的能量,B: 热，98单位释放的能量形式,C:糖，2单位 浓缩的能量形式,橡树叶， 能量转换系统,东北林业大学林学院 2020年2月8日,能量是单向性和逐级减少,生态系统能量的流动是单一方向的（one way flow of energy）。能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中。从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程，这是因为：（1）各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；（2）各营养级的同化作用也不是百分之百的
36、，总有一部分不被同化；（3）生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总要消耗一部分能量。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,定义：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序，称为食物链 。,（一）食物链(food chains),东北林业大学林学院 2020年2月8日,营养级（Trophic level）,处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,生态系统中营养级数目,（1）各营养级消费者不可能100%利用前一营养级的生物量； （2）各营养级同化率也不是100%，总有一部分排泄出去； （3）各
37、营养级生物要维持自身的活动，消耗一部分热量。由于能流在通过各营养级时会急剧减少，所以食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少超过六级。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,2. 食物链类型,（1）草牧食物链（捕食食物链） (grazing food chain) : 是以绿色植物为基础，从草食动物开始的食物链。草原和水体生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。如草原上的青草 野兔 狐狸 狼；在湖泊中，藻类甲壳类小鱼大鱼。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（2）腐生食物链(detritus food chain),腐生食物链（碎食食物链、分解食物链）: 指以死有机物
38、质为基础，从腐生物（小型土壤动物、真菌、细菌）开始的食物链。腐生物利用死的植物和动物作为食物繁殖生长，从而破坏有机物质，并释放养分元素和能量返回环境。植物残体蚯蚓线虫类节肢动物。森林是以腐生食物链为优势的生态系统。在森林中，有90%的净生产是被腐生生物所分解消耗的。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（3）寄生食物链,由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。如哺乳动物或鸟类跳蚤原生动物细菌病毒。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（三）生态金字塔(ecological pyramid)概念：指各营养级之间的数量关
39、系，这种数量关系可采用生物量、能量和个体数量单位，采用这些单位构成的生态金字塔分别为生物量、能量和数量金字塔。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,（1）全球初级生产量概况及分布特点,Average net primary productivity in grams of organic material per square meter per year of some terrestrial and aquatic ecosystems.,NET PRIMARY PRODUCTIVITY,东北林业大学林学院 2020年2月8日,如何提高生态系统的生产力？天然条件下：温度的升高，雨量的增
40、多。 人工条件下：营造高光合效能的速生树种，树种的合理混交，整地，灌溉，排水，施肥，森林抚育，病虫害防治等。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,1.利用效率,利用效率=（n+1）营养级摄入量/n营养级净生产量=In+1/NPn度量一个营养级对前一营养级的相对采食压力，此值一般为25%-35%。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,2.同化效率,同化效率=同化的能量/食物摄取量=An/In鸟类和小型动物摄取易消化的种子为食，同化效率高。摄取不易消化木质部或叶子为食的动物，其同化效率低； 草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高；,东北林业大学林学院 2020年2月8日,3.净生产效率,净生
41、产效率=生产量/同化量=NPn/An 肉食动物的净生长率低于草食动物。 不同动物类群有不同的生长效率。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,4.总生产效率,总生产效率=生产量/食物摄入量= NPn/In麻雀同化效率高，但总生产效率低； 蝗虫同化效率低，但有较高的总生产效率。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,5.生态效率,生态效率=消费者摄入量/生产者摄入量=In+1 /In =In+1/NPn An/In NPn/An利用效率、同化效率和净生产效率共同影响生态效率。,东北林业大学林学院 2020年2月8日,3 分解作用的三个过程,（1）碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑。（2）异化：有
42、机物在酶的作用下，进行生物化学的分解，从聚合体变成单体（如纤维素降解为葡萄糖）进而成为矿物成分（如葡萄糖降为CO2和H2O）。（3）淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程。,物质循环的概念,物质循环：生态系统中物质的反复传递和转化过程。 生物地球化学循环：生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后再归还于环境中的过程。这一过程包括生物与非生物二者的参与, 同时也包含一些地质与地理作用在內, 因此称为生物地球化学循环 生物小循环：环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用,影响物质循环速
43、率的因素,元素的性质：有的元素循环的速率快，而有的则比较慢，这是元素化学特性和被生物有机体利用的方式不同所决定的。如CO21年, N100万年 生物的生长速率：决定生物对物质吸收的速率以及物质在食物网中运动的速度 有机物质腐烂的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，供生物重新利用 人类活动的影响： 开垦农田和砍伐森林引起土壤矿物质的流失，影响物质循环速率 化石燃烧把硫和二氧化硫释放大气中,沉积循环的3种途径,气象途径气象搬运、输送，如沙尘暴 生物途径通过动物活动使养分在生态系统中的再分配。 地质水文途径地质活动、水文过程,The Hydrologic Cycle,Evapor
44、ation from land & transpiration from plants,Precipitation over land,Water vapor in atmosphere,Water in ocean (reservoir),Evaporation from ocean,Water vapor in atmosphere,Water in ocean (reservoir),Groundwater seepage,Surface runoff,Water in ocean (reservoir),Precipitation over ocean,Reservoirs,Proce
45、sses/ Locations,The Carbon Cycle,Reservoirs,Processes/ Locations,Trophic Levels/ Organisms,CO2 in atmosphere (reservoir),Producers,Consumers,Wastes, Dead bodies,Soil bacteria & detritus feeders,CO2 in atmosphere (reservoir),Consumers,Wastes, Dead bodies,Soil bacteria & detritus feeders,CO2 in atmosp
46、here (reservoir),Wastes, Dead bodies,Soil bacteria & detritus feeders,CO2 in atmosphere (reservoir),Respitation,CO2 in atmosphere (reservoir),Burning of fossil fuels,CO2 in atmosphere (reservoir),Fire,CO2 in atmosphere (reservoir),Nitrogen in Atmosphere Reservoir,Nitrogen in Atmosphere Reservoir,The
47、 Nitrogen Cycle,Electrical storms produce nitrate,Ammonia & nitrate,Nitrogen-fixing bacteria in legume roots and soil,Ammonia & nitrate,Uptake by plants,Producers,Consumers,Wastes, Dead bodies,Soil bacteria and detritus feeders,Ammonia & nitrate,Dentitrifying bacteria,Nitrogen in Atmosphere Reservoi
48、r,Reservoirs,Processes/ Locations,Trophic Levels/ Organisms,有毒有害物质循环,有毒有害物质循环：对有机体有毒有害物质进入生态系统后，沿着食物链在生物体内富集或被分解的过程 生物放大作用：某些物质当他们沿食物链移动时，既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，而是浓集在有机体的组织中，这一现象称为生物放大作用,东北林业大学林学院 2020年2月8日,森林经营对森林生物地球化学循环的影响经营措施可以有利于养分循环和增加养分的有效性或者造成养分的损失“全树利用”表面上是对林地生物量的充分利用，是一种节约的措施，然而却造成林地养分的巨大损失，完全破坏了森林的生物地球化学循环。据研究温带森林，如按中等或较长的轮伐期（80-120年）并采用干材采伐方式，对林地养分的损失量不大。,
